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発情周期（ラテン語の oestrus 「狂乱」から、古代ギリシャ語のοἶστρος ( oîstros ) 「虻」 に由来）は、哺乳類の獣亜綱の雌において生殖ホルモン によって引き起こされる一連の生理的変化の繰り返しである。[1]発情周期は雌の性成熟後に始まり、無発情期（別名「休止」期）または妊娠によって中断される。通常、発情周期は死ぬまで繰り返される。これらの周期は、種によって期間と頻度が大きく異なる。[2]動物の中には血の混じった膣分泌物を呈するものもあり、月経と間違われることが多い。[3]牛や羊など商業農業で利用される多くの哺乳類は、生産性を最適化するためにホルモン剤で人工的に発情周期をコントロールしている場合がある。[4] [5]主に反芻動物に見られる雄のそれに相当するものは発情期と呼ばれます。[2]
月経周期との違い
哺乳類は、ゴナドトロピン放出ホルモンをパルス状に生成する調節性視床下部系、卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンを分泌する下垂体、エストロゲンやプロゲステロンなどの性ホルモンを放出する卵巣自体など、同じ生殖システムを共有しています。
しかし、発情周期のある動物は、その周期中に受胎が起こらなければ子宮内膜を再吸収します。月経周期のある哺乳類は、代わりに月経を通じて子宮内膜を剥がします。
人間、ゾウ、および他のいくつかの種は、発情周期ではなく月経周期を持っています。 人間は、他のほとんどの種とは異なり、隠れた排卵、つまり排卵時に発情受容性（妊娠する能力）を示す明らかな外部兆候が欠けています。 発情周期のある動物のいくつかの種は、充血して色鮮やかな性器から求愛の声のような行動の変化に至るまで、紛れもない外部の受容性表示をします。
語源と命名法
発情期は、ラテン語のoestrus (「狂乱」、「あぶ」) を経て、ギリシャ語のοἶστρος oîstros (文字通り「あぶ」、より比喩的には「狂乱」、「狂気」、その他「そよ風」などの意味) に由来しています。具体的には、これは古代ギリシャ神話で、ゼウスが雌牛の姿で勝ち取ったイオを苦しめるためにヘラが送ったあぶを指します。[要出典]エウリピデスはoestrus を「狂乱」を示し、狂気を説明するために使用しました。ホメロスはこの単語をパニックを説明するために使用しました。[6]プラトンはまた、この単語を不合理な衝動を指すために使用し[7]、 「欲望のあぶに駆り立てられ、引き寄せられる」魂を説明するために使用しました。[8]ヘロドトス（『歴史』第93章1節）は、estrusの現在の意味と用法にやや近い形で、魚の産卵欲求を説明するためにoîstrosを使用しています。[9]
英語で最初に使われたのは「熱狂的な情熱」という意味だった。1900年に初めて「動物の発情期、熱」を表すために使われた。 [10] [11]
イギリス英語では、綴りはoestrusまたは (まれに) œstrusです。すべての英語の綴りでは、名詞は-usで終わり、形容詞は-ousで終わります。したがって、現代国際英語では、哺乳類が発情周期の特定の段階にある場合、その哺乳類は「発情期にある」と表現されることがあります。
4つのフェーズ
発情周期を持つ動物に関しては、4 段階の用語が使用されます。
発情前期
卵巣の1 個または数個の卵胞が成長し始めます。その数は種によって異なります。通常、この段階は種によって異なりますが、最短で 1 日、最長で 3 週間続きます。エストロゲンの影響下で、子宮の内膜 (子宮内膜) が発達し始めます。動物によっては、血が混じった膣分泌物が出る場合があります。メスはまだ性的に受容的ではなく、古い黄体は退化し、子宮と膣は膨張して液体で満たされ、収縮して血液を分泌します。膣上皮が増殖し、膣細胞診では多数の角質化していない有核上皮細胞が示されます。発情前期の異称には、pro-oestrus、proestrum、pro-oestrumなどがあります。
発情期
発情期または発情期は、メスが性的に受容的になる段階（アメリカ英語では「発情期」、イギリス英語では「発情期」）を指します。性腺刺激ホルモンの調節下で、卵胞は成熟し、エストロゲン分泌が最大の影響力を発揮します。その後、メスは性的に受容的な行動を示し、[12]目に見える生理学的変化によってその状況が示される場合があります。発情期は、一部の霊長類を含む哺乳類種でよく見られます。
いくつかの種では、外陰部が腫れて赤くなります。[13] 排卵は自然に起こるものもあります。特に四足動物では、発情期の兆候として、動物が自発的に後肢を持ち上げる前弯反射が見られます。
制御された内部薬物放出装置は、家畜の発情期の同期化に 使用されます。
発情後期または発情休止期
この段階は、プロゲステロンを産生する黄体の活動によって特徴付けられる。エストロゲン刺激の兆候が治まり、黄体が形成され始める。子宮内膜が現れ始める。妊娠がない場合、黄体の退縮とともに発情間期（偽妊娠とも呼ばれる）は終了する。子宮内膜は剥がれ落ちるのではなく、次の周期に向けて再編成される。他の綴りには、metoestrus、metestrum、metoestrum、dioestrus、diestrum、dioestrumなどがある。
無発情期
無発情期とは、性周期が休止する時期を指す。これは通常季節的な事象であり、メラトニンを放出する松果体を介した光への曝露によって制御される。メラトニンは、長日繁殖種の生殖刺激を抑制し、短日繁殖種の生殖刺激を刺激する可能性がある。メラトニンは、ゴナドトロピン放出ホルモンの視床下部脈動活動を調節することによって作用すると考えられている。無発情期は、季節、妊娠、授乳、重大な病気、慢性的なエネルギー不足、およびおそらく加齢によって引き起こされる。アナボリックステロイドへの慢性的な曝露も、視床下部/下垂体/性腺系への負のフィードバックにより、持続的な無発情期を引き起こす可能性がある。他の綴りには、anoestrus、anestrum、anoestrumなどがある。
妊娠の完了（または流産）後、一部の種では出産後発情期が起こります。これは、子の誕生直後に排卵と黄体の生成が起こることです。[14]例えば、マウスは出産後14～24時間で繁殖可能な出産後発情期を起こします。
周期変動
発情周期の変動性は種によって異なりますが、小型動物では周期が一般的により頻繁です。種内においても大きな変動が見られ、猫の発情周期は3～7週間です。[15]家畜化は環境の変化により発情周期に影響を与える可能性があります。ほとんどの種では、発情周期の段階と期間を特定するために膣スメア細胞診が使用されることがあります。 [16]
頻度
猫、牛、豚などの一部の動物種は多発情期であり、 1 年に数回発情期を迎えます。季節性多発情期動物または季節繁殖動物は、 1 年の特定の時期に発情周期が 1 回以上あり、短日繁殖動物と長日繁殖動物に分けられます。
年に 2 回発情期を迎える種は発情期が間欠的である。イヌ科の動物は発情期が間欠的である。[引用が必要]
イヌ科[17]やクマなどの怪物種は、繁殖期が年に1回しかなく、通常は春に行われます。これは、暖かい季節に子孫が成長し、次の冬を生き延びることができるようにするためです。
ウサギなどのいくつかの哺乳類種には発情周期がなく、交尾行為によって 排卵が誘発され、ほぼ任意の時点で妊娠することができます。
一般的に、発情期のタイミングは、季節的な食物の入手可能性や、移動、捕食などの他の状況に合わせて調整され、子孫の生存の可能性を最大化することを目的としています。一部の種は、外部条件に応じて発情期のタイミングを変更することができます。
特定の種
猫
発情期のメス猫は発情期が14日から21日で、性交によって排卵が誘発されるため、一般的には誘発排卵型とされる。しかし、飼い猫や様々な非飼い猫種において、自然排卵の事例が数多く報告されている。[18]排卵がない場合、メス猫は発情期に入る前に発情期（発情休止期と無発情期が組み合わさった段階）に入ることがある。排卵が誘発されると、メス猫は妊娠するか、偽妊娠としても知られる非妊娠黄体期を経る。猫は多発情期だが、秋から晩冬にかけて季節的な無発情期を経験する。[19]
犬
メスの犬は通常、発情休止期（通常、年に 2 回発情する）であるが、一部の犬種では、通常、年に 1 回または 3 回の発情周期がある。発情前期は 5 ～ 9 日間と比較的長く、発情期は 4 ～ 13 日間続くことがあり、発情休止期は 60 日間で、その後約 90 ～ 150 日間の無発情期が続く。メスの犬は発情期中に出血する。発情期は通常、犬のサイズと成熟度に応じて 7 ～ 13 日間続く。排卵は、発情期の 4 日目頃に起こる黄体形成ホルモンのピークから 24 ～ 48 時間後に起こるため、繁殖を開始するのに最適な時期である。犬の発情前期の出血は一般的であり、エストラジオール 17β ホルモンの増加による血管からの赤血球の漏出によって引き起こされると考えられている。[20]
馬
牝馬は4～10日間発情し、その後約14日間発情休止期が続きます。そのため、発情周期は短く、合計で約3週間となります。[21]馬は春と夏に交尾し、秋は移行期であり、無発情期は冬に起こります。
馬やその他の大きな群れの動物の繁殖周期の特徴は、通常季節の影響を受けることです。動物の目に光が入る毎日の時間数は、特定の前駆物質やホルモンの放出を司る脳に影響を及ぼします。日照時間が少ないと、これらの動物は「活動を停止」し、無発情期になり、繁殖できなくなります。日が長くなると、日照時間が長くなり、繁殖周期を活性化するホルモンが放出されます。実際、これはこれらの動物にとって有利です。妊娠期間が約 11 か月であるため、冬の寒さで生存が危険になるときに子供を産むのを防ぐことができます。
ネズミ
ラットは多発情期の動物で、通常、周期は4～5日と短い。[22]ラットは自発的に排卵するが、性交刺激を受けない限り、完全に機能する黄体は発達しない。このようにして受精可能な交配は妊娠につながるが、不妊の交配は約10日間続く疑似妊娠状態につながる。マウスとハムスターも同様の行動を示す。[23]周期の出来事は照明の周期性に強く影響される。[10]
卵胞は発情前期の終わり近くに発育し始め、その後の発情期が始まるまでほぼ一定の速度で成長し、発情期が始まると成長速度は 8 倍に加速します。排卵は卵胞の成長開始から約 109 時間後に起こります。
エストロゲンは発情前期の日の午前11時頃にピークに達します。その時点から深夜までの間にプロゲステロン、黄体形成ホルモン、卵胞刺激ホルモンが急増し、次の発情日の午前4時頃に排卵が起こります。次の日、発情後期は早期発情間期または発情間期Iと呼ばれます。この日、黄体は排卵後24時間以内に最大容積に達します。黄体は3日間その大きさを保ち、次の周期の発情後期の前に半分の大きさになり、その後の周期の発情前に急激に縮小します。このように、周期のあるラットの卵巣には、発達の異なる段階にある3つの異なる黄体セットが含まれています。[24]
バイソン
水牛の発情周期は約 22 ～ 24 日です。水牛は発情の検出が難しいことで知られています。これが牛よりも生産性が低い主な理由の 1 つです。発情周期の 4 つの段階における黄体の平均重量は、それぞれ 1.23±0.22g (発情後期)、3.15±0.10g (発情前期休止期)、2.25±0.32g (発情後期休止期)、1.89±0.31g (発情前期/発情期) であることがわかっています。血漿プロゲステロン濃度は、発情後期、発情間期前期、発情間期後期、発情前期/発情期においてそれぞれ1.68±0.37、4.29±0.22、3.89±0.33、0.34±0.14 ng/mlであったのに対し、黄体の平均血管密度（400倍の顕微鏡視野10個あたりの血管数の平均）は6.33±0.99、18.00±0.86、11.50±0.76、2.83±0.60であった。[25]
牛
農業では「未経産牛」とも呼ばれる雌牛は、思春期の9～15か月齢から徐々にスタンディング発情期、つまり「スタンディングヒート」に入ります。牛の発情周期は通常21日間続きます。[5]スタンディング発情期は、雄牛が馬乗りになる性的受容性を示す視覚的な合図です。この行動は、一度に8～30時間続きます。[26]スタンディング発情期中の雌牛のその他の行動は変化する可能性があり、これには神経質、外陰部の腫れ、他の動物に馬乗りしようとすることなどが含まれますが、これらに限定されません。 [26]視覚的および行動的合図は雄牛にとって役立ちますが、発情期の段階は人間の目では判断できません。むしろ、黄体の外観または卵胞の構成から段階を推定することができます。[27] [28]
発情制御
農業において牛が広く利用されているため、繁殖管理を通じて収益性を最大化するために、牛の発情周期が広く研究され、操作されてきた。[26]牛の発情制御の多くは同期化を目的としており、大規模な群れの発情のタイミングと期間を制御するために牛農家が最も頻繁に使用する慣行または慣行のセットである。[4]
牛の発情同期化にはさまざまな方法があります。治療法は、牛群の規模、制御の具体的な目標、予算によって異なります。[4]発情周期の自然ホルモンを模倣するために使用されるFDA承認の薬剤とデバイスには、次のクラスが含まれますが、これらに限定されません。
- ゴナドレリン：現在、FDA承認のゴナドレリン製品は5種類あります。[29]通常、ゴナドレリンは他の発情制御薬（典型的にはプロスタグランジン）と併用されます。[29] [30]この薬はゴナドトロピン放出ホルモン（GnRH）を模倣するために使用され、卵巣嚢胞の治療にも使用されることがあります。[5]
- プロスタグランジン：妊娠していないときに放出されるプロスタグランジンF2-αホルモンを模倣し、黄体を退縮させます。[5]この薬は、人工授精でより一貫した結果を得るために使用されます。[30]
- プロゲスチン：発情を抑制したり排卵を阻止したりするために使用されます。[5]最も一般的には、月経周期をコントロールするために使用されるIUDに相当する膣内挿入物を介して投与されます。[31]薬用飼料としても入手可能ですが、この方法はまだ牛の穀物の同期化に承認されていません。[5]
牛の発情同期化にはさまざまな方法があり、治療法は群れの規模、制御の具体的な目標、予算によって異なります。[4]
牛の発情周期は、オキシトシンレベルなどの他の身体機能によっても影響を受ける可能性がある。[32]さらに、熱ストレスは卵胞の発育障害と関連しており、特に第一波優勢卵胞に影響を与える。[33]今後の同期化プログラムでは、人工授精後の受精と胚死亡率に対する熱ストレスの影響に焦点を当てる予定である。[34]
さらに、犬などの他の哺乳類の雌の発情期制御に関する研究も行われてきましたが、市販されているもの以外に承認された薬剤はまだありません。[35]
その他
その他の注目すべき哺乳類の発情頻度:
参照
参考文献
- ^ Hill, MA (2021年4月6日) Embryology Estrous Cycle . https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle から取得
- ^ ab Bronson, FH、1989年。哺乳類の生殖生物学。シカゴ大学出版局、シカゴ、イリノイ州、米国。
- ^ Llera, Ryan; Yuill, Cheryl (2021). 「犬の発情周期」VCA病院. 2021年4月6日閲覧。
- ^ abcd 「牛の発情期の同期化 - 発情期の同期化はどのように機能するのか？」。テキサス A&M アグリライフ エクステンション サービス。2021年 3 月 22 日閲覧。
- ^ abcdef Medicine、獣医センター（2021-03-05）。「牛の発情周期と発情を制御および同期化するためのFDA承認の動物用医薬品—生産者向けリソース」FDA。
- ^ ホメロス『オデュッセイア』第22巻に登場する求婚者たちのパニック
- ^ プラトン『法律』854b
- ^ プラトン『国家』
- ^ ヘロドトス『歴史』第93.1章
- ^ ab Freeman, Marc E. (1994)。「ラットの卵巣周期の神経内分泌制御」Knobil, E.、Neill, JD (編)。生殖生理学第 2 巻 (第 2 版)。Raven Press。
- ^ Heape, W. (1900) 「哺乳類の『性期』と『発情前期』と月経の関係」「季刊顕微鏡科学ジャーナル. 44 : 1:70. 」
- ^ ミラー、ジェフリー（2007年4月）。「排卵周期がラップダンサーのチップ収入に与える影響：人間の発情期の経済的証拠？」（PDF）。進化と人間の行動。28 （6）：375-381。doi ：10.1016/ j.evolhumbehav.2007.06.002。
- ^ ウィアー、マルコム。「犬の発情と交尾」VCA動物病院。
- ^ medilexicon.com > postpartum estrus 2016-03-04 にWayback Machineでアーカイブ。引用元: Stedman's Medical Dictionary。Copyright 2006
- ^グリフィン、ブレンダ（2001年12月）。「多産な猫： 発情周期」（PDF）。獣医師継続教育概要。23 （12）：1049–1056。
- ^ Marcondes, FK; Bianchi, FJ; Tanno, AP (2002 年 11 月)。「ラットの発情周期段階の判定: 役に立つ考慮事項」。Brazilian Journal of Biology。62 ( 4A): 609–614。doi : 10.1590 / S1519-69842002000400008。ISSN 1519-6984。PMID 12659010。
- ^ Valdespino, C.; Asa, CS & Bauman, JE (2002). 「フェネックギツネ (Vulpes zerda) の発情周期、交尾、妊娠」(PDF) . Journal of Mammalogy . 83 (1): 99–109. doi :10.1644/1545-1542(2002)083<0099:ECCAPI>2.0.CO;2. S2CID 51812228.
- ^ ペリカン他、2006年
- ^ スピンドラーとワイルド、1999
- ^ Walter, I.; Galabova, G.; Dimov, D.; Helmreich, M. (2011年2月). 「犬における発情前期子宮内膜出血の形態学的基礎」Theriogenology . 75 (3): 411–420. doi :10.1016/j.theriogenology.2010.04.022. PMID 21112080.
- ^ Aurich, Christine (2011-04-01). 「馬の生殖周期」.動物生殖科学. 特集号: 動物の生殖周期. 124 (3): 220–228. doi :10.1016/j.anireprosci.2011.02.005. ISSN 0378-4320. PMID 21377299.
- ^ Hill, MA (2021年3月11日) Embryology Estrous Cycle . https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Estrous_Cycle から取得
- ^ McCracken, JA; Custer, EE; Lamsa, JC (1999). 「黄体退縮: 神経内分泌を介したイベント」.生理学レビュー. 79 (2): 263–323. doi :10.1152/physrev.1999.79.2.263. PMID 10221982.
- ^ 吉永 憲一 (1973)。「非妊娠生殖周期におけるゴナドトロピン誘導ホルモン分泌と卵巣の構造変化」。生理学ハンドブック。第2巻、第1部。
- ^ Qureshi, AS; Hussain, M.; Rehan, S.; Akbar, Z.; Rehman, NU (2015). 「 発情周期中のニリラビ水牛 ( Bubalus bubalis ) の黄体の形態計測と血管新生の変化」.パキスタン農業科学誌. 52 (3): 795–800.
- ^ abc Perry, George (2004). Salverson, Robin (編). 「牛の発情周期」(PDF) . SDSU Extension .
- ^アイルランド、ジェームズ J.; マーフィー、RL ;コールソン、PB (1980)。「黄体の肉眼的外観によるウシの発情周期段階の予測精度」。Journal of Dairy Science。63 ( 1): 155–160。doi : 10.3168 /jds.s0022-0302(80 ) 82901-8。ISSN 0022-0302。PMID 7372895 。
- ^ Ginther, OJ; Kastelic, JP; Knopf, L. (1989-09-01). 「牛の発情周期における卵胞波の構成と特徴」.動物生殖科学. 20 (3): 187–200. doi :10.1016/0378-4320(89)90084-5. ISSN 0378-4320.
- ^ ab Medicine、獣医センター（2018-11-03）。「Fertagyl®（ゴナドレリン酢酸塩） - 獣医師」。FDA。
- ^ ab 「LUTALYSE®注射剤（ジノプロスト注射剤）」www.zoetisus.com . 2021年4月6日閲覧。
- ^ 「牛の発情期のホルモン制御 - 管理と栄養」。獣医マニュアル。 2021年3月22日閲覧。
- ^アームストロング、DT; ハンセル、ウィリアム (1959)。「オキシトシン による牛の発情周期の変化」。Journal of Dairy Science。42 ( 3): 533–542。doi : 10.3168 /jds.s0022-0302(59)90607-1。ISSN 0022-0302。
- ^ Wolfenson, D.; Thatcher, WW; Badinga, L.; Savi0, JD; Meidan, R.; Lew, BJ; Braw-tal, R.; Berman, A. (1995-05-01). 「乳牛の発情周期中の卵胞発育に対する熱ストレスの影響」. Biology of Reproduction . 52 (5): 1106–1113. doi : 10.1095/biolreprod52.5.1106 . ISSN 0006-3363. PMID 7626710.
{{cite journal}}: CS1 maint: 数値名: 著者リスト (リンク) - ^ Santos, JE P; Thatcher, W. W; Chebel, R. C; Cerri, RL A; Galvão, K. N (2004-07-01). 「牛の胚死亡率が発情同期化プログラムの有効性に与える影響」.動物生殖科学. 研究と実践 III. 第 15 回国際動物生殖会議. 82–83: 513–535. doi :10.1016/j.anireprosci.2004.04.015. ISSN 0378-4320. PMID 15271477.
- ^ Kutzler MA. 犬の発情周期の操作。 Vet Clin North Am Small Anim Pract. 2018年7月;48(4):581-594. doi :10.1016/j.cvsm.2018.02.006. Epub 2018年4月27日。 PMID 29709316。
さらに読む
- Spindler, RE; Wildt, DE (1999). 「飼い猫の卵巣内卵母細胞の品質は年ごとに変化するが、精巣上体精子の品質は変化しない」。 生殖生物学。61 ( 1): 188–194。doi : 10.1095/biolreprod61.1.188。PMID 10377048。
- Pelican, K.; Wildt, D.; Pukazhenthi, B.; Howard, JG (2006). 「飼い猫と野生ネコ科動物の補助生殖における卵巣制御」Theriogenology . 66 (1): 37–48. doi :10.1016/j.theriogenology.2006.03.013. PMID 16630653.
外部リンク
- 体系的な概要
- 語源
- 猫の発情周期
- 馬の発情周期
- 発情期の犬 - FAQ
- スクルート、レベッカ (2007 年 12 月 9 日)。「ラップダンスの科学」。ニューヨーク タイムズ マガジン。