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| パキクロクタ | |
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| クロザティエ博物館のホロタイプ頭蓋骨の鋳造 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 食肉類 |
| 亜目: | フェリフォルミア |
| 家族： | ヒメヒエ科 |
| 属: | †パキクロクタ ・クレッツォイ 1938 |
| 種： | † P. ブレビロストリス
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| 二名法名 | |
| †パキクロクタ・ブレビロストリス （ジェルヴェ、1850年）
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| 可能性のある種 | |
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パキクロクータ属は、先史時代のハイエナの絶滅した属である。最も大きく、最もよく研究されている種は、パキクロクータ・ブレビロストリスで、肩までの高さが約90～100cm（35～39インチ）であったことから、口語では巨大な短顔ハイエナとして知られており[1]、平均体重は110kg（240ポンド）と推定され[2]、雌ライオンの大きさに近く、知られている中で最大のハイエナである。パキクロクータは、後期中新世（メッシニアン、720万～530万年前[3]）に初めて出現した。80万年前までに、ヨーロッパでは局所的に絶滅したが、東アジアでは少なくとも50万年前まで、そしておそらくその後もアジアの他の地域でも生き延びた。 [4]
分類
最初に確認されたハイエナの化石は、1845年にフランスの古生物学者オーギュスト・エマールによってフランスのオーヴェルニュ地方のル・ピュイで発見された。1850年、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェがそれを新種Hyaena brevirostrisのホロタイプ標本とした。しかし、1893年、フランスの古生物学者マルセラン・ブールは、より詳細な記載を書いている際に、誤ってジェルヴェではなくエマールを種の典拠として挙げてしまった。引用元はエマールの『ピュイ農業・科学・芸術・商業協会年報』第12巻で、この種については全く触れられていない。さらにブールは、年鑑の出版年を正しい1848年ではなく1846年としている。誤った権威であるアイマール（1846年）は、スペインの古生物学者デビッド・M・アルバと国際動物命名規約を代表する同僚が2013年に説得力のある偽造をするまで、1世紀以上にわたって再版された。[5]
ハイエナは、現代のシマハイエナやカッショクハイエナとともに、通常、ハイエナ属に分類されていた。1938 年、ハンガリーの古生物学者ミクローシュ・クレッツォイは、ハイエナに新しい属であるパキクロクタを創設することを提案したが、この提案が広く受け入れられるようになったのは、1970年にジョヴァンニ・フィッカレッリとダニロ・トーレスがハイエナの分類を再検討した後のことである。彼らは、多くの先例と同様に、パキクロクタをクロクタ（現代のブチハイエナ）の祖先と位置付けた。 [6]
ヨーロッパ全土で、さらに数十匹のハイエナの化石が発見されている。1828年、ジャン＝バティスト・クロワゼとアントワーヌ・クロード・ガブリエル・ジョベールは、フランスのモンターニュ・ド・ペリエ産の標本から「H. perrieri」という種を作った。1889年、ドイツの古生物学者カール・ヴァイトホーファーは、イタリアのトスカーナ州オリヴォラ産の標本に基づいて「H. robusta」を記載したが、ブールは1893年にすぐに「 H.」brevirostrisと同義とした。1890年、フランスの古生物学者シャルル・デペレは、ルシヨン産の標本に基づいて「H. pyrenaica 」を作った。ハイエナは東アジアでも発見されていた。1870年、イギリスの博物学者リチャード・オーウェンは、中国の標本を「H.」sinensisと記載した。 1908年、フランスの古人類学者ウジェーヌ・デュボアは、ジャワのものを「 H. bathygnatha 」と記載した。1934年、中国の古人類学者ペイ・ウェンジョンは、ニヘワン盆地で発見された別の中国産のもの「 H. licenti」を記載した。1954年、哺乳類学者RFエワーは、南アフリカのクロムドライで発見された「P. bellax 」を記載した。1956年、フィンランドの古生物学者ビョルン・クルテンは、亜種「H. b.インドのジャンムーから「P. neglecta 」という2種類のハイエナ類を分離した（彼はまた、他の数種類のハイエナ類をbrevirostrisの亜種として分類した）。1970年にFiccarelliとTorresはこれらをPachycrocutaに分類したが、「P. perrieri 」は1938年にKretzoiによって設立された別の属Pliocrocutaに分割されることもある。 [6] [7] 2001年にP. brevirostrisは南アフリカのグラディスベール洞窟で特定された。 [8]
通常、ヨーロッパのP. brevirostrisとは異なると考えられるアジアのハイエナは1、2頭だけだった。この2種の区別は、特に中国の科学者の間で人気があった。20世紀が進むにつれて、これらはP. brevirostrisの地域亜種として分類されることが多くなり、P. b. brevirostrisはヨーロッパ固有種、P. b. licentiとP. b. sinensisは中国固有種となった。[6] 2021年、中国の古生物学者Liu Jinyiらは、中国東北部の金牛山で発見された史上最大のハイエナの頭蓋骨がP. b. brevirostrisに属していることを報告し、この亜種がヨーロッパ固有種ではないことを証明した。彼らは、 P. b. licenti（中期ビラフランキアン）がP. b. brevirostris（後期ビラフランキアン）に進化し、それがP. b.に進化したと示唆した。P. b. sinensis（ガレリアヌス）の残存個体群は、P. b. brevirostrisが他のほとんどの個体群に取って代わった一方で、中国南部でしばらく存続していたようである。Liuらは、他の亜種がこのパラダイムにどのように当てはまるか確信が持てなかった。[6]
現代のハイエナと比較したパキクロクータの分類学上の位置については議論がある。2008年の研究では、現生ハイエナの中ではブチハイエナに最も近いと示唆された。[9]逆に、2024年の研究では、ペレス・クラロスは、カッショクハイエナ（パラハイエナ・ブルンネア）が最も近い現生の近縁種であり、絶滅したプリオクロクータや「ハイエナ」プリスカとともにパキクロクータに含まれるべきだと主張した。[10]
説明
Pachycroctua brevirostris は、知られている限り最大のハイエナである。[4]個体の肩高はおよそ 90～100 cm (35～39 インチ) であった。[1]平均的な個体の体重はおよそ 100 kg (220 ポンド) であったと推定されているが、非常に大きな個体は 150 kg (330 ポンド) に達した可能性がある。[6]四肢の骨はがっしりとしているが、四肢の先端の骨は比較的短く、死体を解体するのに適応していたことを示唆している。歯、特に大きな小臼歯と力強く造られた下顎は、骨を砕くことに強く適応していることがわかる。[2]
行動
中国北部の有名な周口店洞窟遺跡では非常に包括的な骨の資料が発掘されたが、これはおそらく何千年もの間これらの洞窟を巣穴として使っていた動物の遺骸である。[1]かつての生息域の西端、スペイン南東部のベンタ・ミセナでは、更新世の化石の巨大な集合体がやはり巣穴を示している。[11]さらに別の例がパキスタンのパッビ丘陵にあり、パキクロクータに死骸を漁ったり殺したりした動物の遺骸が堆積していた。[12]現代のシマハイエナと同様に、パキクロクータはサーベルタイガーなどの他の捕食動物が殺した獲物を盗み食い する腐肉食だったとよく言われる。[13]パキクロクータは獲物を長距離追いかけるようにはできていないが、おそらくは優先的に食べ物を漁ったのだろう。この点では、今日のブチハイエナとは異なっていただろう。ブチハイエナはより機敏な動物で、腐肉食というイメージとは裏腹に、通常は自分で餌を殺すが、ライオンに追い出されることが多い。どうやら、より小型（だが大型）の近縁種であるPliocrocuta perrieriに生態学的に十分近かったため、同じ地域で同時代の化石が発見されたことはない。周口店遺跡でパキクロクタと一緒に発掘されたホモ・エレクトスの化石に関する人類学者ノエル・ボアズとラッセル・シオションの研究では、ホミニンの長骨と頭蓋骨に観察された刻み目や穿刺痕のパターン（当初は共食いの兆候と考えられていた）は、パキクロクタによる捕食によるものとされた。[14] P. brevirostrisは、ヨーロッパで初期のホモ属とも死肉をめぐって競争していた。 [15]しかし、他の研究者は、P.brevirostrisは盗賊寄生を行っていた可能性が高いが、現生のブチハイエナと同様に、中型から大型の獲物を群れで狩る能力も同様に持っていたと主張している。[4]
進化と絶滅
通常この属に属すると考えられている最古の化石は東アフリカの鮮新世から知られており、 [4]南アフリカの前期更新世から知られている種P. bellaxはP. brevirostrisの形態学的変異内に入るが、その種から地理的に離れているため妥当性は不明である。[4] P. brevirostris は最終的にアジアでPliocrocuta perrieriから進化したと提案されており、P. brevirostrisと区別できるのは第一臼歯にメタコニドがあることだけである。ヨーロッパで発見されたP. brevirostrisの最古の化石は約180〜200万年前のものであり、東アジアで発見された最古の化石はおそらくそれよりわずかに古い。[4] P. brevirostrisはヨーロッパで約80万年前、ブチハイエナ（Crocuta crocuta）がヨーロッパに到着した頃に絶滅しました。 [4]一部の研究者は、ブチハイエナがPachycrocutaよりも競争に勝った可能性があると示唆していますが、[16] 2種の時間的重複の証拠はありません。[4] Pachycrocuta が死体を腐肉にして食べていたサーベルタイガーのMegantereonの絶滅も要因であると示唆する研究者もいます。[17] Pachycrocuta は、前期から中期更新世（ヴィッラフランキアン-ガレリアヌス期）の移行期に起こった大規模な動物相の入れ替わりの一環としてヨーロッパで絶滅しました。この移行期には多くのヨーロッパの大型動物種が絶滅しましたが、これはおそらく氷河サイクルの長さの変化による気候の不安定化が原因であると考えられます。[4]東アジアで発見された最新の化石は周口店遺跡で発見されたもので、約50万年前のものであり、この種はその後もアジアの他の地域に生息していた可能性がある。[4]
参照
- ホラアナハイエナ( Crocuta crocuta spelaea )
注記
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参考文献
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