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カイトニアレス目は、中期三畳紀（アニシアン期）から後期白亜紀（カンパニアン期）にかけての化石から知られる絶滅した種子植物の目である。 [ 2 ]シダのような葉を持つ種子植物であるため、 「種子シダ」とみなされている。[ 3 ]かつては液果状の杯状体を持つことから被子植物と考えられていたが、[ 4 ]その仮説は後に否定された。[ 5 ]それにもかかわらず、多くの専門家は、カイトニアレス目が被子植物の祖先または近縁種である可能性が高いと考えている。[ 6 ]被子植物の起源は依然として不明であり、既知の種子植物のグループと確実に結びつけることはできない。
この目に属する最初の化石は、ヨークシャー州ケイトン湾のクロートン層の中期ジュラ紀グリソープ層で発見され、湾の名前がこのグループの名前の由来となった。 [ 7 ]それ以来、世界中のメソゾイック時代の岩石から発見されている。[ 8 ]ケイトニアレスは湿地帯で繁栄していたと考えられ、水浸しの古土壌ではトクサなどの他の湿潤植物と一緒に見つかることが多い。[ 1 ]最初に発見されたケイトニアレスの化石は頁岩の圧縮化石として保存されており、クチクラの保存状態が非常に良好であったため、細胞組織学の研究が可能であった。[ 4 ]
関連する茎の木質の性質と保存された短いシュートは、カイトニアレスが季節的に落葉する低木または樹木であったことの証拠である。[ 2 ] [ 1 ]カイトニアレスには、種子を包む殻斗を持つ肥沃な枝があった。[ 9 ]胚珠は、丈夫な外皮を持つ肉質の殻斗の中にあった。個々の胚珠には、花粉が花粉室に入ることができる珠孔管と呼ばれる頂端管があった。[ 10 ]殻斗の外層は肉質で果実のようであった。これは動物による散布を助けるためであった可能性がある。[ 1 ]殻斗は直径4～5mm、 長さ約3mmである[ 11 ]（図1-2）、[ 4 ] 、ブルーベリーに似ている。生殖器官の特別な保護により、カイトニアレスは完全に種子を包む被子植物の祖先であるという考えが生まれた。
花粉粒は小さく、 直径は25～30μmであった。花粉粒の大きさは、風媒花であるという考えを裏付けており、二嚢状の翼は受粉滴下機構によって種子への侵入を可能にした可能性がある。[ 1 ]両方の点で、それらはマツの花粉に似ていた。[ 3 ]花粉は、枝分かれした構造に付着した4つの花粉嚢が融合したグループで生成された。花粉嚢は構造から束になって垂れ下がり、通常は 長さ2cmである。[ 8 ]
化石として最も一般的で広く見られる部分は、サゲノプテリスの葉である（図3）。[ 4 ]これらは通常、掌状に配列された4枚の小葉（2枚ずつ2対）からなる複葉で、小葉には目立つ中肋があり、一般的に披針形をしている。4枚の小葉の基部は葉柄の先端に付着しており、葉柄のもう一方の端は木質の茎に繋がっていた。[ 2 ]個々の小葉は長さが最大6cmになる。小葉には、一部のシダ類のように網状脈があるが、被子植物の葉に見られるような脈の順序はない。[ 1 ]
ケイトニアは、1925 年にハムショー・トーマスによって初めて記載されました。彼は殻斗を綿密に調べた結果、これが被子植物の最も初期の例の 1 つであると考えるようになりました。彼は、典型的な裸子植物とは異なり、胚珠全体が殻斗に包まれていると誤って考えていました。彼は、最もよく理解するために、標本を収集して洗浄するなど、細心の注意を払って作業しました。彼は、果実を生きた状態に似せるために、さまざまな溶液で何週間も煮沸しました。彼は、果実の中央に漏斗状の開口部を持つ柱頭があり、そこに花粉粒が入り込むと提唱しました。 [ 4 ]花粉粒全体が胚珠に入ることはできず、これは被子植物の特徴です。この理論は、1933 年にトーマスの学生であるトム・ハリスによって否定されました。彼は同じ生殖器官を研究し、異なる結果を発見しました。「果実のほとんどは、スチュアート岬から採取した非常に小さな頁岩の断片をフッ化水素酸に溶解することによって得られました」と彼は書いています。[ 5 ]果実を浸軟させると、主細胞の壁が溶けて、クチクラと内部の細胞器官が残ります。これにより、ハリスは内部にある胚珠を詳しく調べることができました。胚珠を詳しく調べたところ、珠孔管の中に花粉粒が丸ごと見つかりました。これは裸子植物の生殖の特徴であり、被子植物の特徴ではありません。おそらく受粉は珠孔と胚珠の発達の初期段階、珠孔が完全に膨らむ前に行われたと考えられます。[ 1 ]トーマスの当初の考えは、多くの科学者にカイトニアレス目が被子植物であるかもしれないと思わせましたが、ハリスのさらなる研究はこの説を否定しました。
カイトニアレス目における胚珠の包囲は、被子植物の二重珠皮の進化の初期段階であり、心皮は茎の発達によって形成されたと考えられている（図5 [ 6 ]）。被子植物の起源に関する他の理論では、グロッソプテリス目（図5 [ 12 ] ）などから被子植物を派生させている（植物の進化史を参照）。
顕花植物以外にも、グロッソプテリス類やコリストスペルム類と関連があり、顕花植物を含むより広い系統群の一部である可能性を示唆する著者もいる。[ 13 ]
カイトニアレス類で最も一般的な化石であるサゲノプテリスの葉の化石に記録されているように、このグループの最古の化石は、現在のヨーロッパの中期三畳紀のアニシアン期のものである。後期三畳紀には、カイトニアレス類は分布を拡大し、パンゲア大陸全体に広く分布するようになった。カイトニアレス類は、三畳紀末の大量絶滅の影響をほとんど受けず、ジュラ紀全体を通して広く分布し続け、この時期に個体数がピークに達した。後期ジュラ紀と前期白亜紀には、このグループは衰退したが、これは少なくとも部分的には白亜紀の被子植物の台頭によるものと考えられる。後期白亜紀には、主に北半球の高緯度地域に限定され、ベネッティテス類などの他の著名な中生代の種子植物グループの衰退と地理的縮小を反映していた。サゲノプテリス属、そしてより広くはカイトニアレス属の最も新しい記録は、カンパニアン期末期に遡る。[ 2 ]
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