発見と種 1871年に描かれた、ドリュプトサウルス のタイプ標本の要素を示すイラスト。1866 年まで、アメリカ合衆国の獣脚類は、フェルディナンド・ヴァン・ヘイデンが モンタナ州 への地質調査の 遠征中に発見した孤立した歯からしか知られていませんでした。1866 年夏、ウェスト・ジャージー・マール・カンパニー [ 1 ] の作業員が、ニュージャージー州 バーンズボロ 近郊の採石場にあるニュー・エジプト 層の堆積物から、関連する獣脚類の骨格を発見しました。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] この地層は白亜紀後期 の マーストリヒチアン 期 のもので、モンマス層群 の一部です。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] 1866 年 8 月、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープ は発見の通知を受け、標本を入手するためにマール採石場を訪れるよう勧められました。到着したコープは、骨格の完全性と独自性に大変驚き、「これまでで最高の発見だ」と述べました。その後、骨格はカタログ番号ANSP 9995としてフィラデルフィア自然科学アカデミーに寄託され、頭蓋骨と歯骨の断片、歯、尾椎、上腕骨、不完全な手、部分的な骨盤、ほぼ完全な左後肢が含まれています。しかし 、 コープ [ 2 ]は 4つ のシェブロン 、胸骨 、肩 甲骨も 記録し まし た が 、それら はその後失われました。[4][6] コープがドリュプトサウルスに割り当てたいくつかの仙椎 は、現在で は プロトステギド の カメ で ある プネウマト アルトルス に属すると考えられています。 [ 8 ] ANSP 9995に属する可能性のある孤立した第IV中足骨 ( AMNH FARB 2438)が同じ場所で発見されましたが、これは疑問視されています。それはコープの所有物であり、1902年にアメリカ自然史博物館によって購入されたが、[ 4 ] コープが言及したのは1870年の論文までなかった。 [ 9 ] 100、104 Brusatteら(2011) は 、 ANSP 9995 および AMNH FARB 2438 のタイプ標本のほとんどが保存状態の良い歴史的な鋳型としてロンドンの自然史博物館 (NHM OR50100) のコレクションに収蔵されていることを指摘した。 [ 4 ] 鋳型には、黄鉄鉱病 により著しく劣化している元の標本にはもはや保存されていない詳細がいくつか示されている。 [ 10 ] 骨の一部には成形の痕跡があり、これはおそらくニューヨークのセントラルパーク に古生代博物館を建設しようとした ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンス の失敗に終わったプロジェクト中に。 [ 11 ] [ 4 ] [ 12 ]
1866年8月21日、コープはANSP 9995の記述を、現在の自然科学アカデミーであるアメリカ哲学協会で発表し、それを恐竜の新属新種 Laelaps aquilunguis と命名した。「Laelaps 」はギリシャ語の「ハリケーン」または「嵐の風」に由来し、ギリシャ神話では獲物を必ず捕まえる犬の名前でもあった。 [ 2 ] 1870年代には、コープと別のアメリカ人古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュとの間で対立が始まり、骨戦争が勃発した。1877年、マーシュはコープの属名Laelaps がダニの属名に既に使われていることを指摘し、Dryptosaurusという属名を提唱した。 [ 13 ] この名前はギリシャ語の δρύπτω drypto 「引き裂く」と σαῦρος sauros 「トカゲ」に由来し、「引き裂く爬虫類」という意味になります。[ 14 ] [ 15 ] それにもかかわらず、コープは引き続きLaelaps という名前を使用し、 Dryptosaurus の 使用を拒否しました。[ 16 ]
この属の発見により、北米の古生物学者は、不完全ではあるものの、関節が繋がった獣脚類の骨格を観察する機会を得た。19 世紀後半、この属は北米各地から発見された孤立した獣脚類の要素をまとめて分類するためのゴミ箱のような分類群となった。当時、ティラノサウルス上科は大型獣脚類の独立したグループとして認識されておらず、多くの獣脚類種が(しばしば Lælaps またはLaelaps として)この属に分類されたが、後に再分類された。[ 17 ] [ 18 ]
ドリュプトサウルス (中央)がエラスモサウルスと対峙する様子を 描いた、時代遅れの想像図。 背景にはモササウルス 、オステオピギス 、トラコサウルス、 そして2頭のハドロサウルス が描かれている。1869年4月発行の『アメリカン・ナチュラリスト』 誌に掲載されたエドワード・ドリンカー・コープ の記事のための挿絵。
その他の種
疑わしい種 ラエラプス・トリヘドロドンは 、コロラド州ガーデンパーク の教師オラメル・W・ルーカスによって最初に発見されました。彼は1877年から1878年にかけて、ガーデンパークの後期ジュラ紀 モリソン層 の地層から、歯の付いた不完全な下顎骨を収集しました1877年に、この資料をラエラプス の新種、ラエラプス・トリヘドロドン(「 3つの縁のある歯」)に属するものとして記載しました。 [ 19 ] さらに、コープは5本の歯、大腿骨、およびいくつかの頭蓋骨の断片をこの種に割り当てましたが、ホロタイプの下顎骨を含むこれらの化石はすべて、5本の歯を除いてその後失われました。失われた化石は元々コープの個人コレクションの一部でしたが、1903年に彼のコレクションがアメリカ自然史博物館に購入されたとき、歯以外の化石は見つかりませんでした。コープは、彼の多くの記述と同様に、 L. trihedrodon の ホロタイプを図解したり、詳細に記述したりしなかった。1939 年のカタログで、オスカー・クーンは この種をAntrodemus (?) trihedrodon と記載し、 Allosaurus を Antrodemus の同義語として記載した。2001 年に、チューレは AMNH 5780 はおそらくAllosaurus に属すると主張した。 [ 20 ] 1865年、ジョセフ・レイディは、ニュージャージー州のマーストリヒチアン期のネイブシンク層 で発見された2つの獣脚類の脛骨を、恐竜の新属新種、コエロサウルス・アンティクウス(Coelosaurus antiquus )に属するものとして記載した。レイディは、脛骨とともに、同じ場所から発見されたいくつかの化石、すなわち不完全な右脛骨(AMNH 2550)、右中足骨IIまたはIVの近位端(体に近い側)(AMNH 2553)、右中足骨IIの遠位端(体から遠い側)(AMNH 2552)、および3つの足指骨(AMNH 2551)を、この種のシンタイプとして指定した。しかし、1868年にコープはこの標本(AMNH 2550-2553)を、ラエラプス (ドリュプトサウルス )の独自の種に属するものとして記載し、L.マクロプス(L. macropus)と命名した。 トーマス・R・ホルツは、 恐竜類 の第2版への寄稿で、これを分類不能なティラノサウルス 上科として記載した。[ 21 ] 2017年、チャンギュ・ユンは非公式にこれを新しい属名Teihivenator とし、独自のティラノサウルス上科の属であると述べた。[ 22 ] しかし同年、チェイス・ブラウンスタインは、「Teihivenator macropus 」は実際にはキメラで あり、疑問名で あると主張した。ブラウンスタインは、右脛骨の一部のみが確実にティラノサウルス上科とみなせるが、中足骨の断片はティラノサウルス上科かオルニトミモサウルス類のどちらかのものであり、足指骨はオルニトミモサウルス類のものであると述べた。これにより、この標本は無効であり、キメラである。[ 23 ] 1876年、コープは、白亜紀後期カンパニアン期にモンタナ州の「フォートユニオン層 」(現在はジュディスリバー層 と考えられている)からジョン・C・アイザックが発見した10本の孤立した歯に基づいて、ラエラプス・ファルクルスと命名した。 [ 24 ] [ 25 ] オリバー・ヘイは 1902年にL.ファルクルスを ドリュプトサウルス 属の一種に再分類し、 [ 26 ] ヘンリー・オズボーンは同年、ティラノサウルス科の疑わしい属である デイノドン 属の一種と考え、[ 27 ] ジョージ・オルシェフスキーは歯が小さく薄いことからドロマエオサウルス科のドロマ エオサウルス 属の一種とした。 [ 28 ] しかし、L.ファルクルスは 疑問名 であり、おそらく幼体のティラノサウルスの歯に基づいている。[ 29 ] 1876年、コープは、白亜紀後期カンパニアン期にモンタナ州の「フォートユニオン層」(現在はジュディスリバー層と考えられている)からジョン・C・アイザックによって発見された2つの孤立した上顎歯に基づいて、ラエラプス・インクラサトゥスと命名した。1892年、コープは、カナダのアルバータ州ホースシューキャニオン層の岩石から発見された2つの不完全なティラノサウルスの頭蓋骨[ 17]を、歯の解剖学的特徴が似ていることから、 L . インク ラサ トゥス に分類 した。 [ 16 ] 1903年と1904年にローレンス・ラムは 、頭蓋骨に有効な属名Dryptosaurus incrassatusを使用したが、 [ 30 ] [ 31 ] これらの頭蓋骨は両方とも現在ではAlbertosaurus sarcophagus に分類されており、 L. incrassatusは 疑問名 とみなされている。 [ 32 ] [ 30 ] 1876年、コープは、白亜紀後期カンパニアン期にモンタナ州の「フォートユニオン層」(現在はジュディスリバー層と考えられている)の岩石から発見された数本の歯に基づいて、ラエラプス・エクスプラナトゥスと命名した。[ 24 ] [ 25 ]後 にデイノドン[ 26 ] およびドリュプトサウルス [ 27 ] の種として分類されたが、現在ではティラノサウルス科の疑わしい種と考えられている。[ 29 ] ラエラプス・ハゼニアヌスは、 白亜紀後期カンパニアン期にモンタナ州のジュディスリバー層群から発見された7本の歯に基づいて、1876年にコープによって記載された。[ 33 ] 後にデイノドン[ 26 ] およびドリュプトサウルス [ 27 ] の種として分類されたが、現在ではティラノサウルス科の疑わしい種と考えられている。[ 29 ]
再分類された種 Megalosaurus ( Dryptosaurus ) saharicus は、1927 年に Charles Depéret とJustin Savornin によって提案されたMegalosaurus saharicus の別の組み合わせでしたが、[ 34 ] 現在では独自の属であるCarcharodontosaurus に分類されています。[ 35 ] Erectopus ( Dryptosaurus ) superbus は 、1927 年に Depéret と Savornin によってMegalosaurus superbus の代替組み合わせとして提案されましたが、 [ 34 ] 現在では独自の属Erectopus に分類されています。[ 18 ]
遺体不明 1979年、ドナルド・ベアードとジョン・R・ホーナーは、 アメリカ合衆国ノースカロライナ州のカンパニアン期のタールヒール/コーチマン層から発見された多数の化石を記載した。彼らは、いくつかの歯と2つの大腿骨断片(ANSP 15330とUSNM 7189。後者はハドロサウルス類 Hypsibema のシンタイプの一部)をDryptosaurus またはAlbertosaurus に属するものとした。2018年2月、ベアードとホーナー(1979)によって記載された標本に基づいて、ブラウンスタインは暫定的に部分的な歯(USNM 7199とANSP 15332)をD. sp.に、部分的な大腿骨断片(ANSP 15330とUSNM 7189、後者はHypsibema のシンタイプの一部)をD. aquilunguis に分類した。彼はまた、マーシャルタウン層 から出土した歯や断片的な体幹骨の一部をD. sp.に帰属させた[ 36 ]。 2018年12月には、これらの標本を単に「ティラノサウルス類のDryptosaurus aquilunguis に匹敵する資料」と呼び、 Dryptosaurus そのものを直接表すものではないとした[ 37 ] 。
マーシャルタウン層の未確定標本はアパラチオサウルス に属する可能性があると示唆され、タールヒール/コーチマン層の推定標本(ANSP 15330、ANSP 15332、USNM 7199)のほとんどは、その後、ドリュプトサウルス とは別の未確定のユーティラノサウルス類として言及され、USNM 7189のみが暫定的にD. sp.に分類された[ 38 ] 。ANSP 15330は、2023年の研究では、特定の分類なしに中型の獣脚類として言及されただけであった[ 39 ] 。
ニュージャージー州の上部白亜紀から発見された、孤立した歯、体幹骨、その他の断片を含むいくつかの化石は、ドリュプトサウルス に分類されている。2018年の論文では、ニュージャージー州モンマス郡 のエリスデール遺跡 (マーストリヒチアン期のマーシャルタウン層の地層を含む)から発見された2本の孤立した歯を、暫定的に ドリュプトサウルス に分類した。同論文では、ティラノサウルス上科の歯の別の形態型である形態型Bが存在し、ドリュプトサウルス よりもアパラチオサウルス の歯に似ていることも指摘されている。[ 40 ]
説明 人間と比較した推定サイズ ドリュプトサウルスは 、体長7.5メートル(25 フィート) 、体重 756~1,500キログラム(1,667~3,307 ポンド) と推定されているが、これは1個体の部分的な化石に基づいている。[ 6 ] [ 41 ] 近縁種のエオティラヌス と同様に、ドリュプトサウルスは、 ティラノサウルス などの派生的なティラノサウルス類と比較すると、腕が比較的長かったようだ。また、比較的大きな手には、かつては3本の指があったと考えられていた。しかし、Brusatteら(2011)は、ドリュプトサウルスの入手可能な指骨の形状が派生的なティラノサウルス類の指骨の形状と全体的に類似していることを観察し、 ドリュプトサウルス には機能的な指が2本しかなかった可能性があると指摘した。[ 4 ] それぞれの指の先端には、8インチの長さの鉤爪のような爪があった。[ 42 ] その腕の形態から、ティラノサウルス上科における腕の退化は均一に進んだわけではないことが示唆される。ドリュプトサウルスは、 獲物を狩ったり捕獲したり処理したりする際に、腕と顎の両方を武器として使用していた可能性がある。[ 4 ]
模式標本は、単一の成体個体ANSP 9995に属する断片的な骨格である。ANSP 9995は、断片的な右上顎骨 、断片的な右下顎骨 、断片的な右上角 骨、側歯、11個の尾椎の 中央遠位部、左右の上腕骨 、左手の3つの指骨(I-1、II-2、および爪骨)、左右の 恥骨 の骨幹、断片的な右坐骨 、左大腿骨、左脛骨 、左腓骨、左距骨 、および第III 中足骨 の 骨幹中央部の断片から構成される。このホロタイプ個体の発生学的成熟度は、すべての尾椎において神経中心縫合が閉じているという事実によって裏付けられる。[ 4 ] AMNH FARB 2438は左第IV中足骨で構成されており、ホロタイプと同じ個体のものと思われる。[ 6 ]
鱗状の皮膚を持つ架空の生命回復 シンプルな羽毛を使った仮説的な生命回復 断片化した右上顎骨には、3 つの歯槽が完全に保存されており、4 つ目は部分的にしか保存されていない。著者らは、ドリュプトサウルスが ジフォドント型の歯列を持っていたことを確認できた。断片の前部に位置する歯槽の形状から、他の歯よりも小さく円形に近い歯が収容されていたことが示唆される。この切歯状の 歯は、ティラノサウルス上科によく見られる。分離して回収された歯は、横幅が狭く、鋸歯状(1cm あたり 17~18 個の歯小片 )で、後方に湾曲している。大腿骨は脛骨よりわずか 3% 長いだけである。回収された最長の手指節骨は、長さが176 mm (6.9 インチ) であった。第 4 中足骨の近位部の形態から、ドリュプトサウルスは アルバートサウルス やティラノサウルス などの派生的なティラノサウルス上科に共通する進化した特徴である弧状中 足骨足を持っていたことが示唆される。この特徴では、第 3 中足骨が第 2 および第 4 中足骨の間に「挟まれている」。[ 4 ]
Brusatteらによると、 (2011年)によると、Dryptosaurus は 以下の特徴に基づいて区別できます。上腕骨の縮小(上腕骨:大腿骨比 = 0.375)と大きな手(第 I-1 指骨:大腿骨比 = 0.200)の組み合わせ、坐骨 結節の強い内外側への拡張(直近遠位では骨幹の約 1.7 倍の幅)、大腿骨骨幹の内側表面の内側顆のすぐ近位にある卵形の窩の存在(内側顆は前方では近遠位稜によって、内側では新しい稜によって区切られている)、腓骨の前表面の腸腓骨結節のすぐ近位にある近位内側に向かう隆起の存在、距骨の外側顆の外側面にある唇が突出しており、骨幹の近位表面と重なっていること。踵骨 、および第IV中足骨は近位部が平坦な骨幹を持つことが観察される(その結果、前後方向の長さよりも内外側方向の幅がはるかに広い半卵形の断面となる)。[ 4 ]
分類
歴史的分類 ホロタイプ 爪骨最初に記載されたとき、ドリュプトサウルスは ホロタイプは、科学的に知られている大型獣脚類恐竜の最も完全な関連骨格の 1 つでした。ドリュプトサウルス が発見される前は、アメリカの獣脚類は主に孤立した歯によって表されていましたが[ 43 ] 、ヨーロッパの形態は断片的な骨格から知られていました。[ 44 ] [ 45 ] このため、コープや他の同時代の古生物学者は、ドリュプトサウルスと比較できる分類群が少なく、 ドリュプトサウルス とメガロサウルス などの分類群との間に密接な類似性があることに注目しました。これは現在、獣脚類に共通すると考えられています。[ 6 ] [ 4 ] [ 45 ] このため、ドリュプトサウルスは メガロサウルス 科またはデイノドン科 [ 46 ] (疑わしいデイノドン に基づく時代遅れの科)に分類されることが多く、一方、マーシュ (1890 年) は、いくつかの大型獣脚類恐竜のために、新しい科であるドリュプトサウルス科 と名付けました。マーシュはこの科を、細くて掴みやすい爪を持つ小さな前肢、大腿骨と脛骨の比率などによって定義した。[ 47 ] マーシュ(1896)は、ドリュプトサウルス、アロサウルス 、コエロサウルス、 クレオサウルス をこの科のメンバーとして含めたが、コエロサウルスは 疑問名 であり、クレオサウルスは アロサウルス の同義語 であり、アロサウルスは現在、肉食恐竜のアロサウルス 科 という独自の科に分類されている。彼は、北米の他の獣脚類であるラボロサウルス (アロサウルス の同義語)をラボロサウルス科に分類したが、 ヨーロッパの大型獣脚類はすべてメガロサウルス科とみなされた。[ 48 ] : 239
1890年代から1990年代にかけて、ドリュプトサウルス 分類は不確かなままであった。ヘンリー・オズボーン (1902年)[ 27 ] 、オリバー・ヘイ (1902年)[ 26 ] : 487-489 、チャールズ・ギルモア (1920年)[ 49 ] : 116は 、この属をメガロサウルス科に分類したが、マシューとバーナム・ブラウン (1922年)は、歯の解剖学的特徴に基づいてデイノドン科に分類した。[ 46 ] しかし、フリードリヒ・フォン・ヒューネはこの属の分類にばらつきがあり、1926年には アントロデムス (アロサウルス )の子孫としてメガロサウルス科に分類したが、 [ 50 ] : 95 1932年には、現在ケラトサウルス類と考えられている エラフロサウルス との類似性に基づいて、ドリュプトサウルスは コエルリ科 の巨大なメンバーであると仮説を立てた。[ 51 ] : 60 [ 52 ]
1970年代から、ベアードとホーナー(1979)[ 53 ] 、ホワイト(1973)[ 54 ] 、スティール(1970)[ 55 ] などの論文では、これをティラノサウルス科に分類しているが、ラッセル(1970)は、これとララミディアンのティラノサウルスが同じ科に属する可能性は低いと主張した[ 56 ] 。 1946年、チャールズ・W・ギルモアは、特定の解剖学的特徴が ドリュプトサウルスを同時代の白亜紀 後期 のティラノサウルス科、アルバートサウルス 、ティラノサウルス と結びつける可能性があることを初めて指摘した。[ 57 ] この観察は、Baird と Horner (1979) の研究によっても裏付けられましたが、[ 53 ] 2005 年に新たな発見がなされるまで広く受け入れられることはありませんでした。Dryptosaurus は 、 2005 年に基盤的なティラノサウルス上科の Appalachiosaurus が記載されるまで、北米東部で知られている唯一の大型の命名されたティラノサウルスでした。より完全な化石から知られているAppalachiosaurus は、体の大きさと形態の両方でDryptosaurus に似ています。 [ 58 ] この発見により、 Dryptosaurus も基盤的なティラノサウルス上科であることが明らかになり、この考えは Brusatte らによる詳細な系統解析によって裏付けられました。 (2013年)は、ドリュプトサウルスがティラノサウルス上科と近縁であることを確認し、 グアンロン やディロン などの基底分類群よりも派生的だが、より派生的なティラノサウルス科 のメンバーよりも原始的な「中間的な」ティラノサウルス上科に分類した。[ 59 ]
リーピング・ラエラプス チャールズ・R・ナイト 作「跳躍するラエラプス」 、1897年1897 年にチャールズ R. ナイト が描いた水彩画「跳躍するラエラプス」 は、獣脚類を非常に活発でダイナミックな動物として描いた最初期の例である可能性がある。ナイトの復元は、ラエラプス (ドリュプトサウルス )が敏捷な動物であると信じていたエドワード ドリンカー コープとヘンリー フェアフィールド オズボーンの指導のもとで行われた。この原画は現在、アメリカ自然史博物館のコレクションに保存されている。[ 77 ] [ 78 ] この活発で生き生きとした恐竜の描写は、後に1970 年代の恐竜ルネッサンスによって反映された。 [ 79 ] [ 80 ] 対照的に、メガロサウルス のような大型肉食恐竜の 19 世紀のほとんどのイラストは、恐竜を大型で動きが遅く、尾を引きずっているものとして描いていた。[ 81 ] [ 82 ]
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