フィトサウルス類

フィトサウルス（ギリシャ語でΦυτόσαυροι 、「植物トカゲ」の意）は、絶滅した大型で主に半水生の後期三畳紀の主竜形類または基盤的な主竜類爬虫類のグループです。フィトサウルスはフィトサウルス目 に属し、パラスクス類と呼ばれることもあります。フィトサウルス目、パラスクス類、パラスクス科、フィトサウルス科は、同じ種を含む同等のグループとして考えられてきました。最近の研究では、パラスクス科とフィトサウルス科をフィトサウルス目全体の中に含まれる入れ子状のクレードとして定義する、より微妙なアプローチが提案されています。フィトサウルス類は、2005年にポール・セレノによって、ルティオドン・カロリネンシスと、アエトサウルス・フェラトゥス、ラウイスクス・ティラデンテス、プレストスクス・チニクエンシス、オルニトスクス・ウッドワーディ、またはクロコディルス・ニロティクス（ナイルワニ）よりもそれに近縁なすべての分類群として定義されました。 ^{[ 3 ]}フィトサウルス類は長い吻部と重厚な装甲を持ち、収斂進化または平行進化の例として、大きさ、外見、生活様式において現代のワニ類と驚くほどよく似ています。

フィトサウルスという名前は「植物トカゲ」を意味し、フィトサウルスの最初の化石は誤って草食動物のものだと考えられていた。^{[ 4 ]}

長年にわたり、フィトサウルスはプセウドスクス類（ワニ系統の主竜類）の最も基底的なグループと考えられており、鳥類（もう1つの現存する主竜類のグループ）よりもワニ類に近縁であると考えられていました。初期の主竜形類の進化関係に関するいくつかの研究では、フィトサウルスはワニ系統と鳥系統の主竜類の分岐前に進化し、主竜類の姉妹分類群であると示唆されています。最新の研究では、フィトサウルスをプセウドスクス類として分類する以前の方法が維持されています。^{[ 5 ]}

フィトサウルスは三畳紀にほぼ世界中に分布していた。化石はヨーロッパ、北アメリカ、インド、モロッコ、タイ、ブラジル、グリーンランド^{[ 6 ]}、マダガスカルで発見されている。フィトサウルスに属する化石は前期ジュラ紀の岩石からも発見されており、その生息範囲は三畳紀とジュラ紀の境界を超えて広がっている可能性がある^{[ 2 ]} 。また、ディアンドンゴスクスの証拠から、中国の中期三畳紀の岩層にも存在していた可能性があるが、これが本当にこの系統群の一員であるかどうかは不明である。

フィトサウルスは、特に頭蓋骨の形状が大きく異なるなど、さまざまな形態で知られています。これらの変化は、動物の摂食や習性に関係しており、完全に進化的な変化ではありません。ドリーコロストラル（「長い吻」）フィトサウルスは、細長い吻を持ち、円錐形の歯が多数あり、それらは同形歯（すべて同じ）です。これらの分類群は、おそらく魚食性で、陸上動物ではなく、素早い水生動物の獲物を捕らえるのに適応していました。パレオリヌス、ルティオドン、ミストリオスクスはドリーコロストラルのフィトサウルスですが、プセウドパラトゥスなどの他の形態型が他の長い吻の分類群よりもミストリオスクスに近縁であるため、明確な分類群のグループ（フリードリヒ・フォン・ヒューネのミストリオスクス亜科）を形成しません。短吻型（「吻が短い」）は正反対で、大きくて幅広の吻と非常に頑丈な頭蓋骨と顎を持つ。前歯は目立つ牙で、後歯は食物を簡単に飲み込める塊に切り裂くための刃のような形をしており、異歯性である。ニクロサウルスやスミロスクスのような分類群は、水を飲みに水辺にやってくる陸生動物のようなより強い獲物を捕食する強力な分類群であった。高吻型（「吻が長い」）の動物は、この2つの異なるタイプの中間に位置する。異歯性の歯列を持つが、短吻型ほど極端に発達していない。プセウドパラトゥスは高吻型の植物竜であり、おそらく雑食性であった。現代のワニ類も同様の形態的多様性を示しており、例えば、幅広の吻を持つアリゲーターや、長い吻を持つガビアルなどが挙げられる。^{[ 7 ]}

様々なフィトサウルス類は、鼻先にトサカやそれに類する装飾を持っています。ニクロサウルスは鼻先に沿って隆起があり、生前は角質のトサカを支えていたと考えられます。一方、ミストリオスクス・ウェストファリは複数の骨質のトサカを持っています。^{[ 7 ]}

最初のフィトサウルス類の化石が発見されたとき、それがどのような動物／種であるかはすぐには明らかではありませんでした。科学的に知られている最初のフィトサウルス類は、1828年にG・イェーガーによって「私がシリンドリコドンと呼ぶフィトサウルス属」と曖昧に呼ばれました。「円筒形の歯を持つ植物トカゲ」を意味するこの総称は、顎の中にある化石化した泥の詰め物を草食動物の歯だとイェーガーが誤って信じていたことから名付けられました。

フィトサウルス属名の命名は、 1830 年、イェーガーの発見を記述する際にPhytosaurus cylindricodonという二名法名を初めて明確に用いたWaglerに帰せられる。この一般的に使用されている属名Phytosaurus Wagler, 1830 は、ICZN規約によれば、集合グループ名Phytosaurus Jaeger, 1928 のジュニア同名異物であるため無効である (第 39 条による)。^{[ 23 ]}

グループ名である Phytosauria は、 Jæger (1828) が命名したPhytosaurusに基づいて造語されました。しかし、 Phytosaurusという名前は集合グループ名として使用できますが、元々は科グループ名と属グループ名として同時に導入されたわけではなく、両方のカテゴリーは相互に排他的であるため、ICZN (ICZN) 条項 1.2.2 に準拠していません。Wagler (1830) が命名した名義属Phytosaurus は使用できますが、これは後発同名異物です。科グループ名としての使用も、さまざまな ICZN 条項 (11.7.1.1、& 11.7.2、& 29、& 63、& 64) に準拠していません。主格複数形で命名されていないため、Phytosauria の著者は Meyer (1861) ではなく Baur (1894) に帰属されるべきであり、その後、科群分類群で有効として使用されるべきではないとされている。2022 年の研究では、Phytosauria と Phytosauridae の代わりに Parasuchia と Belodontia という綱群名と Belodontidae という科群名を使用できるが、Belodonという名称に対する分類学的制約のため、この分類学的問題を解決する最善策はBelodon plieningeriのネオタイプを指定することであると示唆された。^{[ 23 ]}

2番目に記載された種は、フォン・マイヤーとプリエニンガーによる1844年の論文でベロドン・プリエニンゲリとして記載された。より適切な名称であるパラスヒア（「ワニのそばに」という意味で、ワニに非常によく似ていた）は、トーマス・ハクスリーが1875年にインド産のパラスヒスロピ（チャタジー、1978）を発見し命名した際に、部分的な吻に基づいて考案された。この標本は通常、診断に役立たないものとみなされ、パラスヒスという名称はパレオリヌスに置き換えられた。

フィトサウルスという名称は、 ICZN規約では無効とされているにもかかわらず、またこれらの動物が明らかに肉食性であることが示されているにもかかわらず、これらの動物の標準的な通称として残っている。このクレードのより有効な名称としては、パラスヒア（Huxley、1875）とベロドンティア（Brauns、1890）があり、これらは正式な分類に好まれる。^{[ 23 ]}

フィトサウルスは、未知のクルロタルシ類の祖先から進化し、カーニアン期またはラディニアン期に初めて出現しました。最も初期のフィトサウルスでさえ、陸生であった同時代の主竜形類のほとんどとは異なり、高度に特殊化した水生動物であるため、明確な中間形態はありません。しかし、最近の研究では、ディアンドンゴスクスが基盤的なフィトサウルスであると示唆されています。これが事実であれば、この分類群はフィトサウルスと初期の主竜形類との間の橋渡し役をより多く担っていることになります。^{[ 24 ]}

最も初期のフィトサウルスは伝統的にパレオリヌス属に分類されてきましたが、現在では多系統群であると考えられています。パラスクスと関連する基底種は広く分布していたため、フィトサウルスは早い時期にパンゲア大陸全体に分散し、その分布に対する地理的な障壁はほとんどなかったと考えられます。最南端の地域でのみ希少ですが、これはおそらく乾燥化が進んだためでしょう。^{[ 25 ]}

やや進化して大型化した形態のアンギストリヌスは、同時期または直後に出現した。カーニアン期後期には、これら2種の動物は、ルティオドン、レプトスクス、巨大なスミロスクスなどのより特殊化した形態に取って代わられた（Lucas 1998）。カーニアン-ノリアン絶滅によりこれらの動物は絶滅し、ノリアン期前期には、ニクロサウルスやプセウドパラトゥスなどの新属が出現した。これらはどちらも、フィトサウルス類の最も派生的なクレードであるプセウドパラティナエに属する。ノリアン期中期には、進化して特殊化した魚食性のミストリオスクスが出現した。この広く分布する動物の化石は、ドイツ、イタリア北部、タイで知られている。最後に、北米南西部の大型のレドンダサウルスと、ヨーロッパの長い吻部（アルティロストラル）を持つアンギストリノプシス・ルエティメエリが、レーティアン期までこのグループを継続した。フィトサウルスの足跡（足跡分類群アパトプス）は、アメリカ東海岸のレーティアン後期（ニューアーク超層群）からも発見されている（Olsen et al. 2002）。これは、フィトサウルスが三畳紀末期まで繁栄を続け、他の多くの大型クルロタルシ類爬虫類とともに、約2億年前の三畳紀末の大量絶滅によって絶滅したことを示している。

ジュラ紀最下部の岩石からフィトサウルスの化石が発見されたという報告がある。フランスの前期ジュラ紀の堆積物から発見されたいくつかの歯はフィトサウルスの歯と特定されているが、他の研究では、それらは誤って特定されたか、後期三畳紀から前期ジュラ紀の堆積物に再堆積したものであると主張している。1951年、中国の前期ジュラ紀下部陸豊層群で部分的な上顎が発見され、フィトサウルスの新属パキスクスとして記載されたが、2012年の研究では、この化石は竜脚形類恐竜として再解釈された。^{[ 26 ]}

長吻型主竜の下顎の断片が、イングランドのサマセット州ワチェット町のヘッタンジアン前期の地層から発見された。テロサウルス科のタラットスクス類はフィトサウルス類と同様の長吻型顎を持ち、ジュラ紀には一般的であったが、ジュラ紀初期の岩石には現れない。この下顎はタラットスクス類よりも既知のフィトサウルス類のものに似ており、おそらくミストリオスクス属に近縁なフィトサウルス類に属するものと思われる。ジュラ紀初期のフィトサウルス類の存在が、当時タラットスクス類が同様の生態的ニッチを占めることを妨げた可能性がある。^{[ 27 ]}しかし、より最近の研究では、この顎の断片はヘッタンジアン前期の岩石層から出土したものであり、したがって三畳紀後期のものであると示唆されている。^{[ 26 ]}また、マグネシウム礫岩の年代が前期ジュラ紀（ヘッタンジアン期）まで及ぶのであれば、ライレヤスクスが前期ジュラ紀まで生き延びていた可能性もある。 ^{[ 28 ]}

2025年8月、インドのメディアは、ジャイサルメール近郊のメーガ村（ラジャスタン州ラティ層）で発見された全長約1.5～2メートルの化石について報じた。この化石は、ジュラ紀の地層から発見されたフィトサウルス類であると暫定的に特定されており、骨格の横には卵のような化石が見られた。^{[ 29 ] [ 30 ]}確認されれば、これはインドのジュラ紀の岩石から発見された保存状態の良いフィトサウルス類の化石となる。研究者らは、この特定は暫定的なものであり、さらなる研究が必要であると強調した。^{[ 30 ] [ 31 ]}

後期三畳紀の糞石（おそらくフィトサウルス類のものと思われる）からは、線虫の卵と恐らく原生動物の嚢胞が発見された。^{[ 43 ]}

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• 翻訳と発音ガイド
• フィトサウルス類の生活様式に関する予備的な生体力学的分析
• フィトサウルス類 – 古生物
• ミッコの系統樹– 分岐分類学的ツリー
• 三畳紀の偉大な化石群集 パート1 – チンレ層とニューアーク層– フィトサウルス類に関する資料