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主竜類（Archosauria）または主竜類（/ ˈɑːrkəˌsɔːr / [ 4 ]）[ a ]は、双弓類竜類四足動物のクレードであり、鳥類とワニ類が唯一知られている現存する代表種である。伝統的に鳥類を除外する爬虫類として広く分類されているが、この用語の系統分類学的な意味には、非鳥類恐竜、翼竜、フィトサウルス、アエトサウルス、ラウイスキア類、および多くの中生代の海洋爬虫類など、鳥類とワニ類の現存および絶滅したすべての近縁種が含まれる。現代の古生物学者は、主竜類を、現存する鳥類とワニ類の最近共通祖先とそのすべての子孫を含む冠群として定義している。
主竜類の基部は、ワニ類とその絶滅した近縁種を含む偽鰐類と、鳥類とその絶滅した近縁種（非鳥類恐竜や翼竜など）を含む鳥類中足類の2つの系統群に分かれます。[ 5 ]主竜類の古い定義は、頭蓋骨の前眼窩窓、鋸歯状の歯、直立姿勢などの共通の形態的特徴に基づいています。プロテロスクス科やユーパルケリア科などの一部の絶滅した爬虫類もこれらの特徴を持っていましたが、ワニ類と鳥類の系統が分岐する以前に起源しました。現在、主竜類の古い形態学的定義は、冠群主竜類とその近縁種を包含するグループである主竜形類にほぼ相当します。 [ 5 ]
最も古い真の主竜類の化石は三畳紀前期のものであるが、最初の主竜形類と主竜形類（爬虫類で、トカゲや他の鱗竜類よりも主竜類に近い）はペルム紀に出現した。ペルム紀-三畳紀大量絶滅（約2億5200万年前）の後、主竜類は急速に多様化した。この大量絶滅では、ゴルゴノプス類やアノモドント類など、当時優勢だった獣弓類の競争相手のほとんどが絶滅し、その後の乾燥した三畳紀の気候により、より乾燥に強い主竜類（主に尿酸をベースとした尿路系による）が、最終的に三畳紀中期から白亜紀-古第三紀大量絶滅（約6600万年前）まで、最大かつ生態学的に最も優勢な陸生脊椎動物となった。[ 6 ]鳥類といくつかのワニ形類は、 K-Pg絶滅を生き延びたことが知られている唯一の主竜類であり、その後の新生代に再び多様化した。特に鳥類は、現在では陸生脊椎動物の中で最も種数の多いグループの一つとなっている。
主竜類は、伝統的に、最後の共通祖先に存在していたいくつかの共有派生形質、つまり共通の特徴に基づいて、他の四足動物と区別することができる。これらの特徴の多くは、主竜類クレードの起源以前に現れており、冠群の外にあるプロテロスクスやエウパルケリアなどの主竜形類にも存在していた。[ 5 ]
最も明白な特徴としては、深い歯槽に収まった歯、眼窩前窓と下顎窓（それぞれ目の前と顎にある開口部）[ 7 ]、および目立つ第4転子（大腿骨の目立つ隆起） [ 8 ]が挙げられる。歯槽に収まっているため、摂食中に歯が抜け落ちる可能性は低かった。この特徴が「テコドント」（「歯槽歯」を意味する）[ 9 ]という名前の由来であり、初期の古生物学者は多くの三畳紀の主竜類にこの名前を適用した。[ 8 ]さらに、非筋肉性の頬と唇の組織は、この系統群全体でさまざまな形で現れ、ほとんどの非鳥類竜盤類恐竜とは異なり、現存するすべての主竜類には非筋肉性の唇がない。[ 10 ]鳥類などの一部の主竜類は、二次的に歯がなくなった。眼窩前窓は、初期の主竜類では比較的大きかった頭蓋骨の重量を軽減し、現代のワニ類の頭蓋骨とよく似ていた。下顎窓も、一部の形態では顎の重量を軽減した可能性がある。第4転子は、大腿骨に筋肉が付着するための大きな部位を提供する。筋肉が強かったため、初期の主竜類は直立歩行が可能になり、主竜類またはその直系の祖先が壊滅的なペルム紀-三畳紀絶滅イベントを生き延びることができた能力にも関連している可能性がある。
主竜類は主竜形類の亜群であり、主竜形類自体が主竜形類の亜群である。最古の主竜形類（プロトロサウルス・スペネリ）と最古の主竜形類（アルコサウルス・ロッシクス）はどちらもペルム紀後期に生息していた。最古の真の主竜類は三畳紀前期のオレネキアン期（2億4700万年前～2億5100万年前）に出現した。この期からは、大型の肉食性ワニ類系統の主竜類（非公式には「ラウイスキア類」と呼ばれる）の断片的な化石がいくつか知られている。これらには、スキトスクスとツィルモスクス（どちらもロシアで発見されている）[ 12 ] 、および中国のクテノサウルス科のキシロウスクスが含まれる。[ 5 ]鳥類系統の主竜類の既知の最古の化石はタンザニアのアニシアン期（2億4700万年前～2億4200万年前）のもので、アシリサウルス（初期のシレサウルス類）、テレオクラテル（アファノサウルス類）、ニャササウルス（初期の恐竜の可能性）などが含まれる。
単弓類は、哺乳類とその絶滅した祖先を含むクレードです。後者のグループはしばしば哺乳類のような爬虫類と呼ばれますが、現代の系統分類学では真の爬虫類ではないため、原哺乳類、幹哺乳類、または基底単弓類と呼ぶべきです。ペルム紀を通じて陸上脊椎動物の優勢種でしたが、ほとんどがペルム紀-三畳紀絶滅イベントで死滅しました。大型単弓類でイベントを生き残ったものはごくわずかでしたが、リストロサウルス（草食性のディキノドン類）という1種は、絶滅後すぐに広範囲に分布しました。[ 13 ]その後、主竜類やその他の主竜形類が三畳紀初期に陸上脊椎動物の優勢種となりました。大量絶滅前の化石は赤道付近でのみ発見されていますが、イベント後の化石は世界中で発見されています。[ 14 ]これに対する説明として考えられるのは以下の通りである。
しかし、この理論は、単弓類が水分保持において必ずしも有利ではなかったこと、単弓類の衰退が気候変動や主竜類の多様性と一致すること（どちらも検証されていない）、砂漠に生息する哺乳類が主竜類と同様にこの点で適応していること[ 16 ]、そしてトルキドキノドンなどのキノドン類が大型の捕食者であったこと[ 17 ]を示唆しているため、疑問視されている。 ある研究では、中生代の哺乳類が小型であることの主な説明として、哺乳形類間の競争を支持している[ 18 ] 。
1970年代以降、科学者たちは主竜類を主に足首に基づいて分類してきた。[ 19 ]最も初期の主竜類は「原始的な中足骨」の足首を持っていた。距骨と踵骨は縫合によって脛骨と腓骨に固定され、関節はこれらの骨と足の接触部を中心に曲がっていた。
偽鰐類は三畳紀初期に出現した。足首では、距骨が縫合線で脛骨に結合しており、関節は距骨の突起を中心に回転し、その突起が踵骨のソケットにはまり込んでいた。初期の「クルロタルサ類」はまだ四肢を広げて歩いていたが、後期のクルロタルサ類の中には四肢を完全に直立させたものもあった。現代のワニ類はクルロタルサ類であり、速度に応じてさまざまな歩行様式を用いることができる。[ 20 ]
エウパルケリアとオルニトスクス科は、「逆向きの踵骨」を持つ足首で、踵骨に突起があり、距骨にソケットがあった。
鳥類の足首を持つ動物（ Avemetatarsalia）の最古の化石は、中期三畳紀のアニシアン期に現れます。ほとんどの鳥脚類は「進化した中足骨」の足首を持っていました。この足首の形は、非常に大きな距骨と非常に小さな踵骨で構成され、単純な蝶番のように1つの平面でしか動くことができませんでした。直立した四肢を持つ動物にのみ適したこの構造は、動物が走るときに安定性を高めました。テレオクラテルやアシリサウルスなどの初期の鳥類の足首は、「原始的な中足骨」の足首を保持していました。鳥脚類は他の主竜類とは他の点でも異なっていました。体格が軽く、通常は小型で、首が長くS字型に湾曲しており、頭蓋骨ははるかに軽く作られており、多くの鳥脚類は完全に二足歩行でした。大腿骨にある主竜類の第4転子は、大腿筋に大きなてこの原理を働かせることができたため、鳥脚類が二足歩行に移行しやすくなった可能性がある。三畳紀後期には、鳥脚類は多様化し、恐竜や翼竜を生み出した。
主竜類は通常、冠群として定義され、これは現存する代表の最後の共通祖先の子孫のみを含むことを意味します。主竜類の場合、これらは鳥類とワニ類です。主竜類は、プロテロチャンプス類やユーパルケリア類など、主竜類の近縁種を含むより大きなクレードである主竜形類に属します。これらの近縁種は、主竜形類のより基底的な位置にあり、冠群である主竜類の外に置かれているにもかかわらず、主竜類と呼ばれることがよくあります。[ 21 ]歴史的に、眼窩前窓の存在に基づいて、プロテロスクス類やエリスロスクス類など、多くの主竜形類が主竜類として記述されました。多くの研究者は主竜類をランク付けされていないクレードとして扱うことを好みますが、一部の研究者は引き続き伝統的な生物学的ランクを割り当てています。伝統的に、主竜類は上目として扱われてきましたが、21世紀の研究者の中には、それを門[ 22 ]や綱[ 23 ]など、異なる階級に分類した人もいます。
主竜類という用語は、1869 年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープによって造語され、恐竜、ワニ類、テコドント類、鰭竜類（カメ類と関連がある可能性がある）、ムカシトカゲ類（コープによれば、現在ではより基盤的な主竜形類と考えられているムカシトカゲ類と、鱗竜類であるムカシトカゲ類を含むグループ）、そして現在では単弓類と考えられているアノモドント類など、幅広い分類群を含んでいた。[ 24 ]主竜類が冠群として定義され、より派生的な分類群に限定されるようになったのは 1986 年になってからのことである。[ 25 ]
コープの用語はギリシャ語とラテン語の混成語で、頭蓋弓を指すことを意図していたが、後にギリシャ語のἀρχός「指導者、支配者」との関連から「主要な爬虫類」または「支配的な爬虫類」としても理解されるようになった。[ 26 ]
現在では廃れた用語とされている「テコドント」という用語は、1859年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェンが三畳紀の主竜類を記述するために初めて使用し、20世紀に広く使われるようになった。テコドントは、より進化した主竜類が派生した「基底系統」と考えられていた。テコドントは、後の鳥類やワニ類に見られる特徴を持っていなかったため、これら2つのグループよりも原始的で祖先的な存在と考えられていた。1980年代から90年代にかけての系統分類学革命により、系統分類学が生物の分類方法として最も広く用いられるようになり、テコドントはもはや有効な分類群とは見なされなくなった。テコドント類は「基底系統」と考えられているため、側系統群であり、つまり、最後の共通祖先の子孫すべてを含むグループを形成していない。この場合、より派生的なワニ類と鳥類は、かつて理解されていた「テコドント類」から除外される。1970年代に基底的な鳥類であるラゲルペトンとラゴスクスが記載されたことで、テコドント類と恐竜を結びつける証拠が得られ、多くの系統分類学者が人為的なグループ分けだと考えている「テコドント類」という用語の使用が廃れる一因となった。[ 27 ]
1978年にサンカル・チャタジーが「ワニ類の正常な足首」と「ワニ類の逆向きの足首」を識別したことで、主竜類の基底分岐が明らかになった。チャタジーは、これら2つのグループを「正常な」足首を持つ偽鰐類と「逆向きの」足首を持つオルニトスクス科と考えた。当時、オルニトスクス科は恐竜の祖先と考えられていた。1979年、ARIクルックシャンクは基底分岐を特定し、クルロタルシ類の足首はこれら2つのグループで独立して、しかし反対の方法で発達したと考えた。クルックシャンクはまた、これらの足首タイプの発達は各グループで進み、進化したメンバーが半直立歩行（ワニ類の場合）または直立歩行（恐竜の場合）を行えるようになったと考えた。[ 27 ]
多くの系統解析において、主竜類は単系統群であることが示されており、真のクレードを形成している。主竜類の系統発生に関する最初の研究の1つは、フランスの古生物学者ジャック・ゴーティエによって1986年に発表された。ゴーティエは主竜類を、ワニ類の系統である偽鰐類と、恐竜と翼竜の系統である鳥鰐類に分割した。偽鰐類はワニ類により近縁なすべての主竜類と定義され、鳥鰐類は鳥類により近縁なすべての主竜類と定義された。結果として得られた系統樹では、プロテロチャンプス科、エリスロスクス科、プロテロスクス科が順に主竜類の外側に位置する。以下はゴーティエ（1986）の系統樹である。 [ 28 ]
1988年、古生物学者のマイケル・ベントンとJMクラークは、基盤的主竜類の系統学的研究で新しい系統樹を作成した。ゴーティエの系統樹と同様に、ベントンとクラークの系統樹は主竜類内の基底的な分岐を明らかにした。彼らは2つのグループをクロコディロタルシとオルニトスクスと呼んだ。クロコディロタルシは、「ワニのような」足首関節の存在（このクレードを定義する派生形質と考えられている）に基づく派生形質に基づく分類群として定義された。対照的に、ゴーティエのプセウドスクスは幹に基づく分類群であった。ゴーティエの系統樹とは異なり、ベントンとクラークの系統樹では、エウパルケリアはオルニトスクスの外、そして冠群主竜類の外側に位置づけられている。[ 29 ]
Crurotarsi と Ornithodira のクレードは、1990 年に古生物学者のPaul Serenoと AB Arcucci が主竜類の系統学的研究で初めて一緒に使用しました。彼らは Crurotarsi クレードを最初に提唱し、Ornithodira は 1986 年に Gauthier によって命名されました。Crurotarsi と Ornithodira は、それぞれ Pseudosuchia と Ornithosuchia に取って代わりました。これは、これらのクレードの単系統性が疑問視されたためです。[ 27 ] [ 30 ] Sereno と Arcucci は、足首のタイプ以外の主竜類の特徴を分析に取り入れたため、以前の分析とは異なる系統樹が得られました。以下は Sereno (1991) に基づく系統樹で、Sereno と Arcucci が作成した系統樹と似ています。[ 27 ]
オルニトディラとクルロタルシはどちらもノードベースのクレードであり、 2つ以上の分類群の最後の共通祖先とそのすべての子孫を含むように定義されています。オルニトディラには翼竜と恐竜（鳥類を含む）の最後の共通祖先が含まれ、クルロタルシには現生ワニ類と三畳紀の主竜類の3つのグループ（オルニトスクス類、エトサウルス類、フィトサウルス類）の最後の共通祖先が含まれます。これらのクレードは、「鳥類系統」と「ワニ類系統」の主竜類とは同等ではありません。後者は、一方の現生グループ（鳥類またはワニ類）により近縁なすべての分類群として定義される枝ベースのクレードです。
ベントンは1999年に、鳥類系統の主竜類（彼の定義では、ワニ類よりも恐竜に近縁な主竜類すべて）を含めるためにAvemetatarsaliaという名称を提案した。彼の分析によると、三畳紀の小型主竜Scleromochlusは鳥類系統の主竜類に属するがOrnithodiraの外に位置しており、Ornithodiraはもはや鳥類系統の主竜類と同等ではないということになる。以下は、この系統発生を示すベントン（2004）を修正した系統樹である。[ 25 ]
スターリング・ネスビットの2011年の初期主竜類に関するモノグラフでは、系統解析により、フィトサウルス類が主竜類の外に位置するという強い支持が得られました。その後の多くの研究もこの系統を支持しました。クルロタルシ類はフィトサウルス類を含むことで定義されるため、フィトサウルス類を主竜類の外に置くということは、クルロタルシ類が主竜類全体を含まなければならないことを意味します。ネスビットは、ワニ類系統の主竜類のクレード名としてプセウドスクス類を復活させ、それを幹ベースの分類群として使用しました。以下は、ネスビット（2011）から修正した系統樹です。[ 5 ]
ワニ形類、翼竜、恐竜は約2億年前の三畳紀-ジュラ紀境界の大量絶滅を生き延びたが、その他の主竜類は三畳紀-ジュラ紀境界時、あるいはそれ以前に絶滅していた。
非鳥類恐竜と翼竜は、約6600万年前に起こった白亜紀末の大量絶滅で絶滅したが、現生鳥類（唯一生き残った恐竜のグループ）と多くのワニ形類は生き残った。どちらも主竜類の子孫であり、系統分類学上は主竜類に分類される。
完新世の現在、ワニ類（現代のワニ、アリゲーター、ガビアルを含む）と鳥類は繁栄している。一般的に、鳥類は陸生脊椎動物の中で最も多くの種を持つと考えられている。
初期の四足動物と同様に、初期の主竜類は股関節が横向きで、大腿骨上部の突起が大腿骨と一直線上にあったため、横歩きをしていた。三畳紀前期から中期にかけて、一部の主竜類は、より直立した歩行を可能にする（あるいは必要とする）股関節を発達させた。これにより、キャリアーの制約を回避できたため、持久力が向上した。つまり、走りながら楽に呼吸することができた。直立した脚を可能にする関節には、主に2つのタイプがあった。
直立姿勢はより多くのエネルギーを必要とするため、代謝が高く体温が高いことを示している可能性があると指摘されている。[ 31 ]
ほとんどは大型の捕食者でしたが、さまざまな系統のメンバーが他のニッチに多様化しました。アエトサウルスは草食で、一部は広範囲の装甲を発達させました。少数のワニ形類は草食で、例えばシモスクス、フィロドントスクスなどです。大型のワニ形類であるストマトスクスは濾過摂食者だった可能性があります。竜脚形類と鳥盤類の恐竜は草食で、摂食の生体力学に多様な適応がありました。
主竜類は主に陸上動物として描かれているが、
主竜類の代謝は依然として議論の的となっている。確かに彼らは変温動物の祖先から進化しており、現存する恐竜以外の主竜類であるワニ類は変温動物である。しかし、ワニ類は酸素供給を改善するため、通常は温血動物の代謝に関連付けられる特徴をいくつか備えている。
歴史的に、なぜ自然選択がこれらの特徴の発達を有利にしたのかについては不明確であった。これらの特徴は、活動的な温血動物にとっては非常に重要であるが、時間の大部分を水中に浮かんでいたり、川岸に横たわっていたりする冷血性の水生待ち伏せ型捕食者にとってはほとんど役に立たないように見える。
古生物学的証拠によれば、現生ワニ類の祖先は活動的で恒温動物（温血動物）であった。一部の専門家は、ワニ類の祖先である主竜類も恒温動物であったと考えている。これは、羽毛のような繊維が全身を覆うように進化し、断熱効果を発揮できたためと考えられる。[ 34 ]ワニ類の心臓の生理学的、解剖学的、発生学的特徴は、古生物学的証拠を裏付けており、この系統が水生の待ち伏せ型捕食者のニッチに進出した際に外温性に戻ったことを示している。ワニ類の胚は、初期段階で完全に4つの心室を持つ心臓を発達させる。成長中の心臓の改変により、右心室から始まる左大動脈弓、左右の大動脈弓の間にあるパニッツァ孔、肺動脈基部の歯車弁を含む肺バイパスシャントが形成される。このシャントは潜水中に使用され、心臓を3心房心臓として機能させ、ワニ類に外温動物が使用する神経制御シャントを提供する。研究者らは、現生ワニ類の祖先は完全に4心房心臓を持っており、したがって温血動物であったが、その後冷血動物または外温動物の代謝に戻ったと結論付けた。著者らはまた、幹主竜類の恒温性に関する他の証拠も提示している。[ 35 ] [ 36 ]後期のワニ類は、変温動物、水生動物、活動性の低下に伴い、肺バイパスシャントを発達させたと考えられる。
ワニ類の祖先やその他の三畳紀の主竜類が温血動物だったとすれば、進化上のいくつかの謎を解明するのに役立つだろう。
2010年に行われたアメリカアリゲーター（Alligator mississippiensis ）の肺の研究では、肺を通る空気の流れは一方向性であり、吸気と呼気の間、同じ方向に動くことが示されています。[ 37 ]これは鳥類や多くの非鳥類恐竜にも見られ、呼吸をさらに助ける気嚢を持っています。鳥類とアリゲーターはどちらも、ガス交換を担うパラ気管支の存在によって一方向性の空気の流れを実現しています。この研究では、アリゲーターでは、空気が第2気管支枝から入り、パラ気管支を通って移動し、第1気管支枝から出ることがわかりました。鳥類とワニ類の両方に見られる一方向の気流は、このタイプの呼吸が主竜類の基部に存在し、恐竜と、アエトサウルス類、「ラウイスキア類」（ワニ形類以外のパラクロコディロモルファ類）、ワニ形類、翼竜などの非恐竜主竜類の両方に保持されていたことを示唆している。[ 37 ]主竜類の肺における一方向の気流の使用は、単弓類よりもこのグループに有利に働いた可能性がある。単弓類の肺では、空気は気管支のネットワークを通って潮汐的に出入りし、そのネットワークは袋状の肺胞で終わっていた。主竜類の肺に見られるガス交換の効率性の高さは、中生代に存在したと考えられている低酸素状態の時代に有利だった可能性がある。[ 38 ]
ほとんど（すべてではないにしても）の主竜類は卵生である。鳥類やワニ類は、絶滅した恐竜やワニ形類と同様に、硬い殻の卵を産む。硬い殻の卵は恐竜とワニ類の両方に存在し、これが主竜類に胎生や卵胎生がないことの説明として用いられてきた。[ 39 ]しかし、翼竜類[ 40 ]とバウルスクス類[ 41 ]はどちらも柔らかい殻の卵を産むため、硬い殻は祖先形質ではないことを示唆している。クリコサウルスや他のメトリオリンクス科の骨盤の解剖学的構造[ 42 ]と、非主竜類主竜形類ディノケファロサウルス[ 43 ]に属する化石化した胚は、主竜類における胎生の欠如が系統特有の制約の結果である可能性を示唆している。
主竜類は、様々な恐竜、翼竜、ワニ形類に見られるように、祖先的に超早成性である。[ 44 ]しかし、親による子育ては、ワニ類、恐竜、エトサウルス類で複数回独立して進化した。[ 45 ]これらの種のほとんどでは、動物は卵を地中に埋め、温度依存の性決定に頼っている。注目すべき例外は、卵を孵化させ、遺伝的性決定に頼る新鳥類である。この特性は、他の恐竜よりも生存上の利点をもたらした可能性がある。[ 46 ]
