ケティオサウルス

ケティオサウルス 時間範囲:バジョシアン-バトニアン ~1億7000万～1億6600 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骸骨の剥製、レスター博物館・美術館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	†竜脚形類
クレード:	†竜脚類
家族：	†ケティオサウルス科
亜科:	† Cetiosaurinae Lydekker、1888
属:	†ケティオサウルス ・オーウェン、1841
種：	† C. オキソニエンシス
二名法名
†ケティオサウルス・オキソニエンシス フィリップス、1871

ケティオサウルス（ / ˌ s iː t i oʊ ˈ s ɔːr ə s , ˌ s iː ʃ i -/ ） ^[1]は「クジラトカゲ」を意味し、ギリシア語の keteios / κήτειος （「海の怪物」（後に「クジラ」））とsauros / σαυρος（「トカゲ」）に由来し、中期ジュラ紀の草食竜脚類恐竜の属であり、約1億6800万年前に現在のイギリス、おそらくはフランスに生息していた。

ケティオサウルスは1842年に骨が記載された最初の竜脚類であり、イングランドで発見された最も完全な竜脚類である。記載者のリチャード・オーウェン卿は、最初は非常に大きなワニのような海洋生物だと考え、陸生恐竜とは認識しなかったため、このように命名された。早期の記載により、この属には多くの種が命名されることになり、最終的には18種となった。これらのほとんどは現在では他の属に入れられているか、化石材料の質の悪さに基づく疑わしい名前であると理解されている。最後の点は元のタイプ種であるケティオサウルス・メディウスにも当てはまり、そのためC. oxoniensisが2014年に正式に新しいタイプ種となった。C . oxoniensisは、1868年以降に発見された、多かれ少なかれ完全な3つの標本に基づいている。これらを合わせると、頭骨を除くほとんどの骨が含まれている。

ケティオサウルス・オキソニエンシスは、四足歩行で首が長く頭が小さい草食動物でした。ほとんどの竜脚類よりも尾と首が短かったです。その一方で前肢は比較的長かったです。ケティオサウルス・オキソニエンシスの体長はおよそ16～18メートル（52～59フィート）、体重はおよそ11トン（12米トン）だったと推定されています。

ケティオサウルスは、歯の属であるカルディオドンを除いて、最初に発見され命名された竜脚類であり、イギリスで最もよく知られている竜脚類でもある。^[2]長年にわたり、いくつかの異なる竜脚類恐竜のグループに属する多数の種がケティオサウルスに割り当てられてきた。したがって、この属は典型的な「ゴミ箱分類群」として機能した。^{[3] [4]かつて}ケティオサウルスに割り当てられていた化石は、主にイギリスで発見されているが、フランス、スイス、モロッコでも発見されている。^[3]

最初の化石である脊椎と四肢の部分は、19世紀初頭にチッピング・ノートン近郊で発見され、1825年6月3日に地質学会に提出された書簡の中で収集家のジョン・キングドンによって報告された。それらはおそらくクジラかワニのものと考えられていた。1841年、生物学者、比較解剖学者、古生物学者のリチャード・オーウェン卿は、これらをケティオサウルス属と命名した。これは、彼が恐竜という用語を作った前年のことである。オーウェンは当初、ケティオサウルスを恐竜とは認識せず、巨大な海棲爬虫類とみなしていた。これは、ギリシャ語のκήτειος, kèteios、「海の怪物」に由来するその名前に反映されている。 ^[5] 1842年にオーウェンはこの属に2つの種、ケティオサウルス・ハイポオリティクスとケティオサウルス・エピオオリティクスを命名した。種小名は、発見物がいわゆる卵石層の下（hypo）か上（epi）かを反映している。前者はキングドンの標本に基づいており、後者はヨークシャーのホワイト・ナブで発見された椎骨と中手骨に基づいている。^[6]この刊行物には十分な記述がなく、この種はしばしばnomina nudaとみなされている。^[3]同年、オーウェンはその後の刊行物でさらに4つのケティオサウルス種を命名した。「短いもの」を意味するセティオサウルス・ブレビス、「短い尾の」を意味するセティオサウルス・ブラキウルス、「中くらいの大きさの」セティオサウルス・メディウス、 「長いもの」を意味するセティオサウルス・ロングスである。オーウェンは以前の2つの名前を放棄しており、その化石がいくつかの新種に言及されていたことからそれがわかる。これらもまた、それぞれが大部分が別々の標本に基づいており、地理的に離れた場所から採取されたものが多かった。^[7] 1849年に明らかになったように、これらの骨のいくつかは竜脚類ではなくイグアノドン科のものだった。その年、アレクサンダー・メルヴィルは事態を解明しようと誤った試みで、C. brevisの本物の竜脚類標本をCetiosaurus conybeariと命名したが、それによって以前の名前の客観的な同義語を作っただけだった。^[8]

1868年3月、ブレッチンドン近郊の作業員が竜脚類の右大腿骨を発見した。1869年3月から1870年6月にかけて、ジョン・フィリップス教授は、この遺跡のさらなる調査を進め、バソニアン階の地層から3体の骨格と追加の骨材を発見した。1871年、これらに基づき、彼は2つの種、ケティオサウルス・オクソニエンシス（元々はCeteosaurus Oxoniensisと綴られた）とケティオサウルス・グリンプトネンシスと命名した。「オクソニエンシス」はオックスフォード、「グリンプトネンシス」はグリンプトンを指す。^[9]トーマス・ハクスリーは、1870年にすでにフィリップスの書簡を公表しており、その中でフィリップスは、以前ブレッチンドンで発見された左大腿骨である標本OUMNH J13617に基づき、ケティオサウルス・ギガンテウスと命名していた。 ^[10]書簡には説明が含まれていなかったため、これは裸名である。^[3]

1世紀後、1968年6月19日、発掘車の運転手によって「ラトランド恐竜」と呼ばれる新しいC. oxoniensis標本（LCM G468.1968）が発見されました。これは、バジョシアンに遡るラトランド層の基部で発見されました。レスター市博物館のスタッフが1968年6月20日に到着しました。保存されていた材料がすべて収集されたかどうかは確認されていません。これは、英国で発見された最も完全な竜脚類の化石であり、最も完全な恐竜の標本の1つです。この化石に興味が寄せられたのは、1980年頃になってからでした。恐竜の骨が見つかるまでに約4年かかりました。ケティオサウルスの約200の骨のうち、ほぼ完全な頸椎（2～14）、ほとんどの背椎、仙骨の一部と前尾骨、V字形骨、腸骨、右大腿骨、肋骨と四肢の断片が保存されている。^[11]

この不完全な化石は全長15メートル（49フィート）で、1985年からレスター博物館・美術館に展示されている。展示されているのは恐竜の構造的に健全な部分のみで、壊れやすい部分は別の場所に保管されている。展示されているものの多くは模型（レプリカ）であり、実際の恐竜ではない。展示されている模型の脊柱は、頸椎が14本、背椎が10本、仙椎が5本、尾椎が約50本ある。^{[3] [11]}この恐竜の展示は、子供向けテレビ番組「ブルー・ピーター」で紹介されるためにロンドンに運ばれた。^[要出典]

1874年、ジョン・ウィテカー・ハルクはドーセット州ウェイマス近郊のサンズフットで同年に発見された上腕骨標本BMNH 44635に基づき、Cetiosaurus humerocristatus （「鶏冠状の上腕骨を持つ」）と命名した。^[12] 2010年、これは別の属Duriatitanとなった。^[13] 1905年、アーサー・スミ​​ス・ウッドワードはオルニトプシス・リードシイ・ハルク1887をCetiosaurus leedsiに改名した。^[14]これは今日ではしばしば疑名とみなされている。^[3] 1970年、ロドニー・スティールは失われた歯に基づきカルディオドン・オーウェン1841をCetiosaurus rugulosus（「しわのあるもの」）に改名した。^{[15]もしこの種が}ケティオサウルスと同属であった場合、この名前が優先されるため、属名はカルディオドンとなるだろう。2003年にアップチャーチとマーティンは、この同一性を否定した。^[3]

イギリスの化石に基づく13種に加えて、フランスの研究者によって3種が命名された。1874年、アンリ＝エミール・ソヴァージュは、エドゥアール・エドモンド・ジョセフ・リゴーがブローニュ＝シュル＝メール西部のル・ポルテルで発見した椎骨に基づき、Cetiosaurus rigauxiと命名した。 ^{[16]この椎骨は}ティトニアン階の地層から発見された。しかし1903年、彼はそれがプリオサウルス科であると結論せざるを得なくなった。^[17] 1880年、ソヴァージュは別の種Cetiosaurus philippsiと命名した。^[18] 1955年、アルベール＝フェリックス・ド・ラパレントは、モロッコのバトニアン階のエル・メール層で発見された3つの骨格に基づき、Cetiosaurus mogrebiensisと命名した。種小名はマグリブに由来する。^[19]これは今日では有効な分類群と見なされることもあるが、ケティオサウルスには属さない。^[3]

ケティオサウルスの種はスイスの資料に基づいています。 1932年、フリードリヒ・フォン・ヒューネはオルニトプシス・グレッピーニ・ヒューネ1922をケティオサウルス・グレッピーニに改名した。^[20]これは今日では名目上の疑わしいものと考えられています。^{[21] 2020年に、} C. greppiniを新属Amanziaに割り当てることが提案された。^[22]

原則として、すべての属について、タイプ種が指示定義のタイプとして示されなければならない。伝統的に、C. medius はケティオサウルスのタイプ種と考えられていた。1888年にリチャード・ライデッカーは正式にC. oxoniensis をタイプ種に指定したが、 ICZNの現代の規則では、原著者（この場合はオーウェン）が命名した種の1つが選択されなければならない。2003年に、ポール・アップチャーチとジョン・マーティンは、C. "hypooliticus" とC. "epioolithicus" はnomina nudaであるため使用できないと判断した。オーウェンの1842年の2番目の論文で命名された4種、C. brevis、C. brachyurus、C. longus、C. mediusのうち、C. brevisだけがnomen dubiumではない。彼らはこれを、C. brevis がタイプ種であることを意味すると解釈した。この結論が正しければ、ペロロサウルス属は化石に基づいて全く異なる種類の竜脚類として認識されていたため、分類学上の大きな不安定性を引き起こすことになる。そのため、アップチャーチとマーティンは、ICZNにタイプ種を中期ジュラ紀の最もよく知られた種であるC. oxoniensisに変更するよう要請することを提案した。C. oxoniensisは、ケティオサウルス属が一般的に同一視されるようになった種である。^{[3] [4]}

しかし、2009年に正式に申請が提出されたとき、アップチャーチとマーティンは立場を変えていた。彼らは、不確定名に指定されても、種が属のタイプ種になることを妨げるものではないことを認めた。さらに、彼らは、オーウェン自身がすでにC. mediusをタイプ種に指定した1842年の論文の一節を特定した。「ケティオサウルスの特徴が最初に決定されたのは、主にこれらの骨（つまりC. mediusの骨）と、その後発見された他の骨、およびキングドン氏のコレクションによるものである」。それでも、彼らはC. mediusは未診断の標本からしか知られていないため、タイプ変更を主張し続けた。そのシンタイプシリーズは、11 個の独立した尾椎 (標本 OUMNH J13693–13703)、いくつかの仙肋骨と足の骨 (中足骨、OUMNH J13704–13712)、手の骨 (中手骨、OUMNH J13748)、および爪 (OUMNH J13721) で構成されており、おそらく異なる化石の場所と異なる個体から発見されたものです。

ICZNは2014年にタイプ種を変更する提案（意見2331）を受け入れ、C. oxoniensisを正式に元のC. mediusに代えてタイプ種とした。^[23] C. oxoniensisをケティオサウルスのタイプ種にすることで、伝統的に関連付けられてきた動物にケティオサウルスという名前が確保された。 ^[4]

2011年、フランス北東部のアルデンヌ地方で、ケティオサウルス属に属するとされるシェブロンが発見された。この地域は、イギリスで知られているケティオサウルスの標本と同じ陸地の一部であった可能性が高い。^[24]

複雑な命名の歴史は、ケティオサウルスの種のリストにまとめられています。

• Cetiosaurus oxoniensis Phillips、1871 :セティオサウルスの典型種

• ケティオサウルス・ハイポリシックス・ オーウェン、1841 年: nomen nudum
• ケティオサウルス・エピオリシックス・ オーウェン、1841 年: nomen nudum
• Cetiosaurus brachyurus オーウェン、1842 :命名疑問
• Cetiosaurus longus Owen、1842 :命名疑問; = Cetiosauriscus longus (オーウェン、1842) マッキントッシュ、1990
• ケティオサウルス・メディア ス・オーウェン、1842 年:命名疑問
• Cetiosaurus giganteus オーウェン ビデオ ハクスリー、1870 : nomen nudum
• ケティオサウルス・フィリプシ ソヴァージュ、1880年

• Cetiosaurus brevis Owen、1842 : 非Cetiosaurus、 = Cetiosaurus conybeari Melville、1849 ; =ペロロサウルスコニーベアレイ (メルヴィル、1849 年) マンテル、1850 年。 =ペロロサウルス ブレビス (オーウェン、1842 年) ヒューネ、1927 年
• Cetiosaurus glymptonensis Phillips, 1871 : 非ケティオサウルス類; = Cetiosauriscus glymptonensis (Phillips, 1871) McIntosh, 1990、非ケティオサウリスクス類
• Cetiosaurus lipauxi Sauvage、1874 : 非セティオサウルス、プリオサウルス科
• Cetiosaurus humerocristatus Hulke、1874 : 非セティオサウルス。 = Ornithopsis humerocristatus (Hulke、1874) Lydekker、1889 ; = Pelorosaurus humerocristatus (Hulke、1874) Sauvage、1897 ; = Duriatitan humerocristatus (Hulke、1874) Barrett、Benson & Upchurch、2010
• Cetiosaurus leedsi (Hulke, 1887) Woodward, 1905 : nomen dubium ; = Ornithopsis leedsii Hulke、1887
• Cetiosaurus greppini (ヒューネ、1922) Huene、1932 : nomen dubium、 = Ornithopsis greppini Huene、1922 = Amanzia greppini (Huene、1922) Schwarz et al.、2020年
• Cetiosaurus rugulosus (Owen, 1845) Steel, 1970 : 非Cetiosaurus、 = Cardiodon Owen, 1841 ; = Cardiodon rugulosus Owen, 1845
• Cetiosaurus mogrebiensis de Lapparent、1955 : 非セティオサウルス

ケティオサウルス、特に新基準種C. oxoniensis は、比較的完全な化石が知られている。これには、フィリップスが発見した 3 つの骨格が含まれる。これらのうち 1 つは大型の動物 (カタログ番号 OUMNH J13605–13613、J13615–16、J13619–J13688、J13899) で、アップチャーチとマーティンによってこの種の選択基準として選ばれた。2 つ目は小型個体の四肢骨 (OUMNH J13614) で構成され、3 つ目は幼少動物の肩甲骨と後肢 (OUMNNH J13617–8、J13780–1) を表す骨格である。ラトランド標本は約 40% が完全で、特に首​​において既知の骨格要素の数が大幅に増えている。頭蓋骨は、標本OUMNH J13596に代表される脳殻を除いて、ほとんど知られていない。^[25]単一の歯冠OUMNH J13597は暫定的にこの種に関連付けられている。^[3]

ケティオサウルスは、他の竜脚類と同様に、首の長い四足動物だった。2010年にグレゴリー・S・ポールは、体長を16メートル（52フィート）、体重を11トン（12米トン）と推定した。^[26]首は中程度の長さで、体より長くはなかった。尾はかなり長く、少なくとも40個の尾椎で構成されていた。背中に沿った骨である背椎は、ブラキオサウルスのような後の竜脚類の極端に中が空洞化した骨とは異なり、気室が限られた元々の重い構造をしていた。他のほとんどの竜脚類と異なり、前腕は上腕と同じ長さで、前肢の長さが後肢と同じになった。大腿骨は約6フィートの長さだった。

オーウェンは、最初の記載で、ケティオサウルスと他の竜脚類との違いを指摘できなかったが、その理由は後者がまだ発見されていなかったという単純な理由からである。そのような近縁種が発見された今、ケティオサウルス・オキソニエンシスの独自性と有効な分類群としての地位は、その新たな派生形質、すなわち固有形質を指摘することによって証明されなければならない。2003 年の属の改訂で、アップチャーチとマーティンはC. オキソニエンシスの 5 つの固有形質を特定した。後頸椎と前背椎の上部には、低く対称的でピラミッド型の棘がある。すべての背椎の棘では、棘と上部肋骨関節である骨棘部の間に隆起がなく、棘と後関節突起である後骨棘部の間にある隆起と失われているか、あるいは癒合している可能性がある。中尾椎の椎体前面の上部には舌状の突起があり、これは神経管の底部の延長である。前尾椎のV字型の突起は、下端が横方向ではなく前方から後方に向かって平らになっている。恥骨が付着していた腸骨の下突起は、基部の外側に三角形のくぼみがある。^[3]

オーウェンは当初、ケティオサウルスの正確な関係について確信が持てなかった。彼はそれが爬虫類であり、当時のほとんどの研究者がそれに応じてそれをトカゲ目に分類したことを理解していた。^[27]しかし、彼は最初、それが恐竜的性質を持つことを認識していなかった。1842年に彼が恐竜を命名したとき、ケティオサウルスは含まれていなかった。これは、そのような大型動物は海に生息していたに違いないという先入観に影響されていた。オーウェンはワニとの類似性を仮定した。1850年代初頭、ギデオン・マンテルはペロロサウルスの研究の結果、ケティオサウルスは陸生動物であるのではないかと疑い始めた。しかし、この考えは他の科学者にゆっくりと受け入れられただけだった。1859年、オーウェンは依然としてケティオサウルスをワニ目に分類していた。^[28] 1861年、オーウェンはそのような形態すべてを独自のグループである後脊椎動物に分類した。^[29] 1869年にトーマス・ハクスリーはケティオサウルスは恐竜であると明言した。 ^[30]

1888年、ライデッカーはケティオサウルスを独自の科、ケティオサウルス科に分類した。^[31]長い間、この科は一般的に「原始的な」竜脚類の大きな曖昧な科として機能していた。しかしながら、今日ではケティオサウルスよりもかなり多くの基底的な竜脚類が知られている。現代の正確な分岐論的研究では、竜脚類の樹形図におけるケティオサウルス・オキソニエンシスの位置について、明確な結論は出ていない。時には、ケティオサウルス科が発見され、これはケティオサウルス・オキソニエンシスとインドのバラパサウルス、南アメリカのパタゴサウルス、またはアフリカのチェブサウルスなどの種を統合した分岐群である。他の研究では、従来のケティオサウルス科は側系統であり、ケティオサウルス・オキソニエンシスは真竜脚類の基底的位置、新竜脚類の基底的位置にあることが示されている^[32]。^[33]

ケティオサウルスが生息していた中期ジュラ紀、ヨーロッパは浅い海に囲まれた群島だった。ケティオサウルスはロンドン・ブラバント山塊に生息していた。ロンドン・ブラバント山塊はこの時代に地殻高地となり、南ブリテンの一部と北フランス、オランダ、ベルギー、西ドイツの隣接地域を含む島嶼を形成した。面積は約10万平方キロメートル（39,000平方マイル）でキューバに匹敵する大きさだったとされている。この大きさの島では当然のことながら、なぜこの島の恐竜が島嶼性矮小化を経験しなかったのかは疑問視されてきた。これに対する考えられる説明としては、この島が、北ブリテン（スコットランド山塊）、フェノスカンジア楯状地、およびそれらの間の北海の現在は水没した地域を含むはるかに大きな陸地と生態学的につながりを保っていたということが挙げられる。^[24]ケティオサウルスとほぼ同時期に生息していた、イギリスのバジョシアン-バトニアン期の恐竜には、大型獣脚類恐竜のメガロサウルスとデュリアヴェナトル（ともにメガロサウルス科）、小型ティラノサウルス上科のプロケラトサウルスと原鳥類（ドロマエオサウルスとトロオドン科を含むとされる）、おそらくテリジノサウルス類^{[34] 、}また不確定なヘテロドントサウルス類、ステゴサウルス、アンキロサウルス類^[35]がいる。ケティオサウルスが生息していた環境は、氾濫原と開けた森林地帯だった。ポールは、ケティオサウルスが適度に長い首と手足の比率から、低レベルと中高レベルの両方で餌を食べていた雑食動物だと考えた。^[26]

• Fastovsky DE、Weishampel DB (2005)。「竜脚形類：その巨大さ、奇妙さ、そして雄大さ」Fastovsky DE、Weishampel DB (編) 『恐竜の進化と絶滅』（第 2 版）ケンブリッジ大学出版局。229 ～ 264 ページ。ISBN 978-0-521-81172-9。
• オーウェン、R. 1842。グランド ブルターニュの爬虫類化石に関する第 2 の関係。 L'Institut、Journal général des Sociétés et Travaux Scientifique de la France et de l'Étranger、10: 11–14 (Google Books)。
• オーウェン、R. 1875. 中生代爬虫類のモノグラフ、第2部：ケティオサウルス属のモノグラフ。古生物学会モノグラフ、29：27–43。