ドリプトサウルス

ドリプトサウルス 生息範囲:白亜紀後期、7700～6600 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
戦闘姿勢で展示された復元された骸骨。ニュージャージー州立博物館。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	†真正ティラノサウルス類
家族：	†ドリプトサウルス 科 マーシュ、1890
属:	†ドリプトサウルス ・マーシュ、1877
種：	† D. アキランギス
二名法名
†ドリプトサウルス・アキランギス （コープ、1866年[元々はラエラプス]）
同義語
Laelaps aquilunguis Cope, 1866 (夢中) メガロサウルス・アキランギス (コープ、1866)

ドリプトサウルス（ / ˌ d r ɪ p t oʊ ˈ s ɔːr ə s / DRIP -toh- SOR -əs）は、約6760万年前、白亜紀後期のマーストリヒチアン期の終わりにアパラチア大陸に生息していた、真正ティラノサウルス類の獣脚類恐竜の属です。ドリプトサウルスは、体長が最大7.5メートル（ 25フィート） 、体重が最大756〜1,500キログラム（1,667〜3,307ポンド）に達する、大型の二足歩行の地上性肉食動物でした。現在では学術界以外ではほとんど知られていないが、チャールズ・R・ナイトが 1897 年に描いたこの属の有名な絵画により、化石記録が乏しいにもかかわらず、ドリプトサウルスは当時最も広く知られた恐竜の 1 つとなった。1866年にエドワード・ドリンカー・コープによって初めて記載され1877 年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって改名されたドリプトサウルスは、科学界で初めて知られる獣脚類恐竜の 1 つである。

1866年まで、アメリカ大陸の獣脚類は、地質調査所がモンタナ州を探検した際にフェルディナンド・ヴァン・ヘイデンが発見した孤立した歯からのみ知られていました。^[1] 1866年の夏、ウェスト・ジャージー・マール・カンパニーの労働者が、ニュージャージー州バーンズボロ近郊の採石場で、マーストリヒチアン期のニューエジプト層に属する堆積物とともに、不完全な獣脚類の骨格を発見しました。1866年8月、古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープはこの発見を知らされ、標本を採取するためにマール採掘場を訪れるよう勧められました。彼が現地に到着したとき、彼は骨格の完全性と独自性に大いに驚き、「これまでで最高の発見」と呼びました。骨格はその後、カタログ番号ANSP 9995でフィラデルフィアの自然科学アカデミーに寄贈され、以下のものが含まれています。頭蓋骨と歯骨の破片、歯、尾椎、上腕骨、不完全な手、部分的な骨盤、ほぼ完全な左後肢。しかし、コープは、現在ではプロトステギッドのPneumatoarthrusに帰属するいくつかの仙椎に加えて、現在は失われている 4 つのV 字骨、胸骨、肩甲骨も記録している。同じ場所で、おそらく骨格に属していたと思われる孤立した中足骨が発見されたが、これは疑問視されている。^[2]

コープは1866年8月21日にアカデミーにこの標本の説明を提出し、これを恐竜の新属新種、ラエラプス・アキランギスと命名した。「ラエラプス」はギリシャ語の「ハリケーン」または「暴風」に由来し、狩りを必ず成功させたギリシャ神話の犬の名前でもある。 ^[3]この属名はダニに取って代わられ、1877年にコープの骨戦争におけるライバル、オスニエル・マーシュによって「斬撃爬虫類」を意味するドリプトサウルスという名前に置き換えられた。 ^{[4] [5]しかし、コープはその後も}ラエラプスという名前が有効であると主張し、ドリプトサウルスという名前を使うことを拒否した。また、1870年代には、コロラド州キャノンシティ郊外のモリソン累層のジュラ紀後期の地層から、獣脚類の部分的な歯骨が発掘された。コープは1877年にこの歯骨に「3つの垣根のある歯」を意味するLaelaps trihedrodonという造語をつけたが、その後失われている。後にL. trihedrodon は、その由来に基づいてAntrodemus属（現在のAllosaurus 属）に移動されたが、現在は疑似名と見なされている。AMNH 5780 の損傷した部分的な歯冠 5 つは、誤ってL. trihedrodonホロタイプに属するものと考えられていたが、アロサウルスと多くの共通点があり、おそらくアロサウルス属に属すると思われる。しかし、歯のアロサウルスのような特徴の一部は、獣脚類全体に原始的なものであり、モリソン累層の他の大型獣脚類種にも存在していた可能性がある。^[6] Brusatte et al. (2011) は、ANSP 9995 と AMNH FARB 2438 の型標本のほとんどについて、保存状態の良い歴史的な鋳型がロンドン自然史博物館(NHM OR50100) のコレクションに収蔵されていると指摘している。鋳型には、黄鉄鉱病により著しく劣化した元の標本ではもはや保存されていない細部がいくつか見られる。^[7]

この属の発見により、北米の古生物学者は、不完全ではあるものの、関節のある獣脚類の骨格を観察する機会を得た。19世紀後半、この属は残念ながら北米全土から集められた孤立した獣脚類の要素の参照先としてゴミ箱に捨てられてしまった。これは、当時ティラノサウルス上科が大型獣脚類の明確なグループとして認識されておらず、多数の獣脚類の種が（多くの場合、 LælapsまたはLaelapsとして）この属に割り当てられ、後に再分類されたためである。

ラエラプス・トリヘドロドンは、コロラド州のモリソン層から発見された部分的な歯骨（現在は行方不明）に対して、1877年にコープによって造られた名前である。

ラエラプス・マクロプスという名前は、ジョセフ・ライディが以前オルニトミモサウルス科のコエロサウルスに言及し、より長いつま先でドリプトサウルスと区別していたナベシンク層で発見された部分的な脚にもコープによってつけられた造語である。 ^[8]トーマス・R・ホルツは、恐竜図鑑第2版への寄稿で、これを不確定なティラノサウルス上科としてリストした。^{[9] 2017年、非公式に新しい属名}「テイヒヴェナトル」が与えられた。^{[10]その年の初め、ブラウンスタイン（2017年）は}ラエラプス・マクロプスの骨を分析し、部分的な脛骨のみがティラノサウルス上科のものとして明確に分類でき、遠位中足骨はオルニトミモサウルス類のものであった可能性があることを発見した。^[11]ブラウンスタインは、ラエラプス・マクロプスの模式図は作成しなかったものの、足指骨をオルニティミモサウルス類に分類した。^[11]

ドリプトサウルスは全長7.5メートル（25フィート）、体重756～1,500キログラム（1,667～3,307ポンド）と推定されているが、これは1個体の部分的な化石に基づいている。^{[5] [12]}近縁種のエオティラヌスと同様に、ドリプトサウルスはティラノサウルスなどのより派生したティラノサウルス類と比較すると、比較的長い腕を持っていたようである。手も比較的大きく、かつては3本の指があったと考えられていた。しかし、Brusatte et al. (2011) は、ドリプトサウルスの利用可能な指骨の形状が派生したティラノサウルス類のものと全体的に類似していることを観察し、ドリプトサウルスは機能する指が2本しかなかった可能性があると指摘した。^[13]それぞれの指の先端には、8インチの長さの鉤爪のような爪があった。^[14]腕の形態から、ティラノサウルス上科の腕の縮小は均一に進行しなかった可能性があることが示唆されている。^[13] ドリプトサウルスは、獲物を狩り、捕獲し、処理する際に、腕と顎の両方を武器として使用していた可能性がある。^[13]

タイプ標本は、単一の成体個体 ANSP 9995 に属する断片的な骨格である。ANSP 9995 は、断片的な右上顎骨、断片的な右歯骨、断片的な右上腕骨、側歯、11 個の中遠位尾椎、左右両方の上腕骨、左手の 3 つの手指骨(I-1、II-2、および爪骨)、左右の恥骨の骨幹、断片的な右坐骨、左大腿骨、左脛骨、左腓骨、左距骨、および第 3中足骨の骨幹中断片で構成される。ホロタイプ個体の存在論的成熟は、すべての尾椎で神経中心縫合が閉じているという事実によって裏付けられている。^[13] AMNH FARB 2438は左中足骨IVで構成されており、ホロタイプと同じ個体のものと思われる。^[5]

断片的な右上顎骨には 3 つの歯槽が完全に保存されているが、4 つ目は部分的にしか保存されていない。著者らは、ドリプトサウルスがジフォドント歯列であったことを突き止めることができた。断片の前部にある歯槽の形状から、他の歯よりも小さく円形に近い歯がそこにあったことが示唆される。この切歯状の歯はティラノサウルス上科によく見られる。発見された分離した歯は横方向に狭く、鋸歯状 (17～18歯/cm) で、反り返っている。大腿骨は脛骨より 3% 長いだけである。発見された最長の手動爪節骨は、長さ 176 mm (6.9 インチ) であった。第4中足骨近位部の形態から、ドリプトサウルスは弧中足骨の足を持っていたことが示唆される。これはアルバートサウルスやティラノサウルスなどの派生したティラノサウルス上科に共通する高度な特徴で、第3中足骨が第2中足骨と第4中足骨の間に「挟まれている」。^[13]

Brusatte らによると、 (2011) によると、ドリプトサウルスは、以下の特徴に基づいて区別できる。縮小した上腕骨 (上腕骨:大腿骨比 = 0.375) と大きな手 (第 1 指骨:大腿骨比 = 0.200) の組み合わせ、坐骨結節の強い内外方向の拡張 (遠位側で骨幹の約 1.7 倍の幅)、内側顆のすぐ近位の大腿骨骨幹の内側表面に卵形の窩が存在する (これは、前方で近遠位隆起によって区切られ、内側で新生隆起によって区切られる)、腸腓骨結節のすぐ近位の腓骨前面に近位内側に伸びる隆起が存在する、踵骨と中足骨IVは近位方向に平らな骨幹を呈して観察される（その結果、半卵形の断面となり、前後方向の長さよりも内外方向の幅がはるかに広くなる）。^[13]

ドリプトサウルスは発見されて以来、いくつかの異なる獣脚類の科に分類されてきた。コープ (1866)、ライディ (1868)、ライデッカー (1888) は、当時イングランド南東部で発見された化石から知られていたメガロサウルス属との明らかな類似点を指摘した。この推論に基づき、コープはこれをメガロサウルス科に分類した。しかし、マーシュは化石を調査し、後に独自の単型の科であるドリプトサウルス科に分類した。ドリプトサウルスに割り当てられた化石材料は、コープの時代以降に発見された多くの異なる獣脚類を考慮して、1997年にケン・カーペンターによって再検討された。彼は、いくつかの珍しい特徴のためにこの種は既存のどの科にも分類できないと感じ、マーシュと同様に、ドリプトサウルス科に分類する価値があると感じた。^[5]この系統分類はラッセル（1970年）とモルナー（1990年）の研究でも支持されている。^{[15] [16]} 1990年代の他の系統分類研究では、ドリプトサウルスはコエルロサウルス類であると示唆されていたが、そのグループ内での正確な位置は不明のままであった。

1946年、チャールズ・W・ギルモアは、特定の解剖学的特徴が、ドリプトサウルスを同時代の後期白亜紀のティラノサウルス科のアルバートサウルスやティラノサウルスと結び付ける可能性があることを初めて観察した。^[17]この観察は、ベアードとホーナー（1979）の研究でも裏付けられていたが、2005年に新たな発見がなされるまで広く受け入れられることはなかった。^[18] ドリプトサウルスは、 2005年に基盤的ティラノサウルス上科のアパラチオ サウルスが発見されるまで、北アメリカ東部で知られている唯一の大型肉食動物だった。 ^{[19]より完全な化石が知られている} アパラチオサウルスは、体の大きさと形態の両方でドリプトサウルスに似ている。 ^{[20]この発見により、}ドリプトサウルスも基盤的ティラノサウルス上科であることが明らかになった。 Brusatteら（2013）による詳細な系統解析では、ドリプトサウルスのティラノサウルス上科との類似性が確認され、グアンロンやディロングなどの基底分類群よりも進化しているが、より進化したティラノサウルス科のメンバーよりも原始的な「中間」ティラノサウルス上科に分類されました。^[21]

ほぼ全てのティラノサウルス上科を含む以下の系統樹は、ローウェンら（2013）によるものである。^[22]

ブラウンスタイン（2021）は、ドリプトサウルスがデラウェア州のマーチャントビル層から発見された非公式に命名された獣脚類「クリプトティラヌス」の姉妹分類群であることを発見した。^[23]ブラウンスタイン（2021）はまた、現在「クリプトティラヌス」とドリプトサウルスの両方を含むドリプトサウルス科を復活させた。

ドリプトサウルスのタイプ標本はANSP 9995で、ニュージャージー州グロスター郡マントヴァ郡バーンズボロのニューエジプト層として知られるようになったウェストジャージーマールカンパニーピットで発見されました。標本は、約6700万年前、後期白亜紀後期マーストリヒチアンに堆積した泥灰岩と砂岩の中で採石場の労働者によって収集されました。 ^{[14] [24]}研究によると、ニューエジプト層は海洋のユニットであり、ティントン層とレッドバンク層の深海版であると考えられています。^[25]この層はネイブシンク層の上にあるが、そこからドリプトサウルスの可能性がある化石が報告されている。

マーストリヒチアン期には、現在の北極海からメキシコ湾まで南北に伸びる西部内陸海路が、ドリプトサウルスとその同時代の動物相を、はるかに大型のティラノサウルス科が優勢だった北アメリカ西部から切り離した。確かに肉食ではあるが、白亜紀東海岸の恐竜がほとんど知られていないため、ドリプトサウルスの具体的な食生活を突き止めるのは非常に難しい。^[14] ハドロサウルス科は、ドリプトサウルスと同じ時代と場所、アパラチア大陸の島から知られており、その食生活の主要な部分を占めていた可能性がある。ノドサウルスも存在したが、装甲板のために狩猟の対象になることは少なかった。^[14]狩猟の際、頭骨と手は獲物の捕獲と処理に重要であった。

チャールズ・R・ナイトが1897年に描いた水彩画「跳躍するラエラプス」は、獣脚類が非常に活動的で躍動的な動物として描かれた最古の作品かもしれない。ナイトの芸術的センスはED・コープの指導を受けており、獣脚類は体が大きいにもかかわらず敏捷性があるというコープの進歩的な意見や、絵画制作依頼当時アメリカ自然史博物館の脊椎動物古生物学学芸員であったヘンリー・フェアフィールド・オズボーンの意見を反映している。オリジナルの絵画は現在、 AMNHコレクションに保存されている。対照的に、 19世紀後半のメガロサウルスなどの大型肉食恐竜の典型的なイラストでは、これらの動物は大きくて動きが遅く、尾を引きずる怪物として描かれていた。

• ティラノサウルス研究のタイムライン

• Carr & Williamson ( 2002)。「北アメリカにおける基底的ティラノサウルス類の進化」。古脊椎動物学ジャーナル。22 (3): 41A。
• [1] - デイビッド・T・キング・ジュニア著『アメリカ南東部の白亜紀恐竜』

• ドリプトサウルス・アキランギス