関数
理論 海馬の機能に関する主な理論は、反応抑制 、エピソード記憶 、空間認知 の 3 つが主流でした。反応抑制理論 (ジョン・オキーフ とリン・ネイデル によって「急ブレーキ!」と風刺された) は、1960 年代まで非常に人気がありました。[ 51 ] この理論は、主に 2 つの観察に基づいています。1 つ目は、海馬に損傷を受けた動物は過活動に なる傾向があること、2 つ目は、海馬に損傷を受けた動物は、以前に学習した反応を抑制することを学習するのが難しい場合が多く、特に受動的回避 テストのように静かにしていることが反応に必要な場合は困難であることです。英国の心理学者ジェフリー・グレイは、 この考え方を発展させて、不安 における海馬の役割に関する完全な理論、行動抑制システム と呼ばれるものを構築しました。[ 52 ] [ 53 ]
2 つ目の主要な考え方は、海馬と記憶を結びつけるものです。この考え方には歴史的な前例がありましたが、主なきっかけは、アメリカの神経外科医ウィリアム・ビーチャー・スコヴィル とイギリス系カナダ人の神経心理学者ブレンダ・ミルナー による有名な報告でした。[ 54 ] この報告では、2008 年に亡くなるまで「患者 HM」として知られていたアメリカ人男性ヘンリー・モライソンの てんかん 発作を緩和しようとして海馬を外科的に破壊した結果が記述されています。 [ 55 ] [ 56 ] 手術の予期せぬ結果は、重度の前向性健忘 と部分的な逆向性健忘でした。モライソンは手術後に新しい エピソード記憶 を形成できず、手術直前に起こった出来事を思い出すことができませんでしたが、幼少期にまで遡る何年も前の出来事の記憶は保持していました。この症例は専門家の間で広く関心を集め、モライソンは医学史上最も集中的に研究された対象となりました。[ 55 ]
ラットと認知地図 海馬の機能に関する3つ目の重要な理論は、アメリカの心理学者E.C.トルマンが最初に提唱した 認知地図 の概念と、海馬を空間および空間記憶 に関連付けるものです。この理論はオキーフによってさらに発展させられ、1971年に彼と彼の学生ドストロフスキーは、ラットの海馬に、環境内でのラットの位置に関連した活動を示すと思われるニューロンを発見しました。これらのニューロンは場所細胞 として記述されました。[ 57 ] その後、1978年にオキーフとネイデルによって「認知地図としての海馬」という 本が出版されました。[ 58 ] 海馬が空間符号化において重要な役割を果たしていることは一般的に認められていますが、その詳細については広く議論されています。[ 59 ]
研究は、海馬の機能を記憶と空間認知に分けるという2つの主要な見解の間の断絶を埋めることに焦点を当ててきました。いくつかの研究では、これらの領域はほぼ収束するところまで拡張されています。2つの異なる見解を調和させる試みとして、海馬の機能のより広い見方が採用され、経験の組織化( 1948年のトルマンのオリジナルの概念によるメンタルマッピング )と、認知のすべての領域に関与していると考えられる方向性行動の両方を含む役割を持つと見なされることが提案されています。したがって、海馬の機能は、広範囲の認知マップの使用を伴う役割において、記憶と空間の両方の視点を組み込んだより広いシステムとして見なすことができます。[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] これは、行動を導く複雑な認知メカニズムと目的を特定するというトルマンの元の目標から生まれた目的的行動主義 に関連しています。[ 64 ]
海馬ニューロンの発火活動は空間的に関連しているという説も提唱されており、記憶と計画のメカニズムはどちらもナビゲーションのメカニズムから進化し、それらのニューロンアルゴリズムは基本的に同じであると示唆されている。[ 65 ]
多くの研究が機能的磁気共鳴画像法 (fMRI)などの神経画像 技術を利用しており、接近回避葛藤 における機能的役割が指摘されている。前部海馬は、接近回避葛藤処理における意思決定に関与していると考えられている。記憶、空間認知、葛藤処理機能は相互に排他的ではなく、連携して機能していると考えられる。[ 66 ]
空間記憶とナビゲーションにおける役割 ラットのCA1 層から記録された8つの場所細胞 の空間発火パターン 。ラットは高架レール上を往復し、両端で立ち止まって少量の餌を食べた。ドットは活動電位 が記録された位置を示し、色はどのニューロンがその活動電位を発したかを示している。空間認知における海馬の神経結合 脳には、海馬自体にあるか、海馬と強く結びついているナビゲーション 細胞がいくつか存在する。これらには、場所細胞 、内側嗅内皮質 に存在する速度細胞 、頭部方向細胞 、グリッド細胞 、境界細胞 などがある。[ 59 ] [ 87 ] これらの細胞が集まって、空間記憶 として機能するネットワークを形成する。
1970年代に発見されたこれらのタイプの細胞の最初のものは場所細胞であり、これが海馬が環境の神経表現を認知地図 として提供するという考えにつながった。[ 58 ] 海馬が機能不全になると、方向感覚が影響を受け、人々はどのようにしてその場所にたどり着いたか、そしてどのように先に進むべきかを思い出すのが困難になることがある。道に迷うことは健忘症の一般的な症状である。[ 88 ] 動物を用いた研究では、特に隠された目標への道を見つける必要がある空間記憶課題の初期学習と長期保持には、健全な海馬が必要であることが示されている。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]
自由に動き回るラットやマウスの研究では、多くの海馬ニューロンが 場所細胞 として機能し、場所フィールド に集まっており、動物が特定の場所を通過するときに活動電位 のバーストを発火することが示されています。 [ 93 ] 海馬の場所細胞は、慣性コンパスとして機能する頭部方向細胞と広範囲に相互作用し、また、隣接する嗅内皮質のグリッド細胞とも相互作用していると考えられます。[ 94 ] スピード細胞は、海馬グリッド細胞に入力を提供すると考えられています。[ 95 ] 海馬におけるこの場所関連の神経活動は、拘束椅子に座ったまま部屋の中を移動させられたサルでも報告されています。[ 96 ] しかし、場所細胞は、サルが部屋の中で実際にどこにいるかではなく、サルがどこを見ているかに関連して発火した可能性があります。[ 97 ] 長年にわたり、げっ歯類の場所反応に関する多くの研究が行われ、大量の情報が得られています。[ 59 ] 場所細胞の応答は、海馬の錐体細胞と 歯状回 の顆粒細胞 によって示されます。その他の細胞は抑制性介在ニューロン であり、その発火率には場所に関連した変動が見られますが、その変動ははるかに弱いものです。表現には空間的な地形はほとんど、あるいは全くありません。一般的に、海馬で隣り合っている細胞は、空間的な発火パターン が相関していません。場所細胞は、ラットが場所フィールドの外を動き回っているときは通常ほとんど活動していませんが、ラットが中心付近にいるときは、持続的な発火率が40 Hz にも達します。ランダムに選択された30~40個の場所細胞からサンプリングされた神経活動は、ラットの位置を高い信頼度で再構築するのに十分な情報を持っています。場所フィールドの大きさは、海馬の長さに沿って勾配状に変化し、背側の端にある細胞は最も小さいフィールドを示し、中心付近にある細胞はより大きなフィールドを示し、腹側の先端にある細胞は環境全体を覆うフィールドを示します。[ 59 ] 場合によっては、海馬細胞の発火率は場所だけでなく、ラットの移動方向、移動先の目的地、その他のタスク関連変数にも依存します。[ 98 ] 場所細胞の発火は、局所シータ波 と関連してタイミングが調整されており、時空間 プロセスは次のように呼ばれます。位相歳差運動 。[ 99 ] [ 100 ]
薬剤抵抗性てんかん 患者の研究中に、位置特異的な発火パターンを持つ細胞が報告された。彼らは、外科的切除を目的として、発作 の発生源を特定するための侵襲的な処置を受けていた。彼らは海馬に診断用電極を埋め込まれ、その後、コンピューターを使用して仮想現実の 街を移動した。[ 101 ] ナビゲーション に関する同様の脳画像 研究では、海馬が活動していることが示されている。[ 102 ] タクシー運転手を対象とした研究が行われた。[ 103 ] ロンドンのブラックキャブの運転手は、運転免許を取得するために 「ザ・ナレッジ」 と呼ばれる厳しい試験に合格するために、多数の場所の位置とそれらの間の最速ルートを覚える必要がある。ある研究では、これらの運転手の海馬の後部が一般の人々よりも大きく、運転手として勤務した期間とこの部分の体積の増加の間には正の相関関係があることが示された。また、海馬の総体積は変化していないことも判明した。後部の増加は前部を犠牲にして行われたため、前部は相対的にサイズが減少した。海馬の比率のこの不均衡による悪影響は報告されていない。[ 104 ] 別の研究では、盲人において逆の結果が示された。右海馬の前部は、健常者と比較して大きく、後部は小さかった。[ 105 ]
接近回避葛藤処理における役割 接近回避葛藤は、 報酬 または罰のどちらかになり得る状況が提示されたときに発生し、それに続く意思決定は不安 と関連付けられています。[ 106 ] 接近回避意思決定の研究からのfMRIの 結果は、長期記憶または空間認知のどちらでも説明できない機能的役割の証拠を発見しました。全体的な結果は、前部海馬が葛藤に敏感であり、不確実な状況での意思決定において重要であると考えられるより大きな皮質および皮質下ネットワークの一部である可能性があることを示しました。[ 106 ]
あるレビューでは、葛藤課題における海馬の関与を示す多数の研究に言及している。著者らは、葛藤処理が空間ナビゲーションや記憶の機能とどのように関連しているか、またこれらの機能すべてが相互に排他的である必要はないことを理解することが課題の一つであると示唆している。[ 66 ]
社会的記憶における役割 海馬は社会的記憶 における役割で再び注目を集めている。左後部、左前部、または右前部の海馬に深部電極を装着したてんかん患者は、おそらく認識可能な有名人の顔を提示されたときに、個々の細胞が明確に異なる反応を示す。[ 107 ] 顔と声の同一性間の関連性は、アカゲザルの海馬にも同様にマッピングされた。CA1とCA3の単一ニューロンは、MRIによる社会的刺激認識に強く反応した。CA2は区別されず、研究で主張されているCA1細胞の一部を構成している可能性がある。[ 108 ] 海馬の背側CA2と腹側CA1のサブ領域は、社会的記憶処理に関与していると考えられている。マウスのCA2錐体ニューロンの遺伝的不活性化は、社会的記憶の著しい喪失につながるが、社会性は維持される。[ 109 ] 同様に、腹側CA1錐体ニューロンは、マウスの光遺伝学的制御下で社会的記憶に重要であることも実証されている。[ 110 ] [ 111 ]
嗅覚における役割 20世紀初頭には、嗅覚は 海馬の主要な機能であるという見解が広く受け入れられていました。[ 112 ] この見解には反論があり、イルカ やクジラ など、嗅覚を持たない動物にも海馬が存在すること、また、犬の側頭葉の病変が嗅覚に影響を与えないことが示されていることが指摘されました。[ 112 ] これらの議論は1947年に決着し、その後数十年間は維持されました。1984年と1987年にラットで行われた研究では、嗅球から内嗅皮質が相当量の入力を受けており、内嗅皮質の一部が外側嗅索 によって直接神経支配されていることが示されました。[ 112 ] ECへの二次入力には、扁桃体周囲皮質と梨状皮質からの入力も含まれていることが示されており、腹側海馬のCA1は主嗅球に軸索を送っていることが示されています。[ 113 ] [ 112 ] 海馬が匂いの記憶に関与していることは明らかです。[ 114 ] [ 115 ]
生理 ラットの海馬脳波 (EEG) とCA1ニューロン活動のシータ波(覚醒/行動時)およびLIA波(徐波睡眠時 )モードにおける例。各グラフは20秒間のデータを示しており、上部に海馬脳波、中央に同時に記録された40個のCA1錐体細胞 のスパイク・ラスタ(各ラスタ線は異なる細胞を表す)、下部に走行速度のグラフが示されている。上部のグラフは、ラットが散在する餌ペレットを積極的に探していた期間を表している。下部のグラフは、ラットが睡眠中であった期間を表している。海馬は2つの主要な活動モードを示し、それぞれが脳波計 (EEG)で測定される神経細胞集団 活動の明確なパターンと電気活動の波に関連しています。これらのモードは、関連するEEGパターンにちなんで、シータ波 と大規模不規則活動 (LIA)と名付けられています。以下に説明する主な特徴は、最も広範に研究されている動物であるラットに関するものです。[ 116 ]
シータモードは、活動的で警戒している行動(特に運動)の状態、およびレム睡眠 (夢を見ている)中に現れます。[ 117 ] シータモードでは、EEGは6~9Hzの周波数 範囲 の大きな規則的な波によって支配され、海馬ニューロンの主要なグループ(錐体細胞 と顆粒細胞 )はまばらな集団活動を示します。これは、短い時間間隔では、大多数の細胞が静止している一方で、残りの小さな割合が比較的高いレートで発火し、最も活動的な細胞では1秒間に最大50スパイクに達することを意味します。[ 118 ] [ 119 ] 活動的な細胞は通常、0.5秒から数秒間活動状態を維持します。ラットが行動すると、活動的な細胞は静止し、新しい細胞が活動しますが、活動的な細胞の全体的な割合はほぼ一定のままです。多くの状況で、細胞活動は主に動物の空間的位置によって決定されますが、[ 120 ] 他の行動変数も明らかに影響を与えます。
LIAモードは、徐波睡眠 (夢を見ない状態)中、および休息や食事などの覚醒時の不動状態中に現れます。[ 117 ] LIAモードでは、脳波はシャープウェーブが支配的で、シャープウェーブは、25~50ミリ秒続く脳波信号のランダムなタイミングの大きな偏位です。シャープウェーブはセットで発生することが多く、セットには最大5つ以上の個々のシャープウェーブが含まれ、最大500ミリ秒続きます。海馬内のニューロンのスパイク活動は、シャープウェーブ活動と高い相関があります。ほとんどのニューロンは、シャープウェーブの間は発火率が低下しますが、シャープウェーブ中は、海馬ニューロンの最大10%で発火率が劇的に増加します。[ 121 ]
これらの2つの海馬活動モードは、霊長類とラットの両方で見られますが、霊長類の海馬では、頑健なシータリズムを観察することが困難でした。しかし、質的に類似した鋭波と、神経集団活動における同様の状態依存的な変化が見られます。[ 122 ]
海馬シータ波 1秒間の脳波シータ波の例 シータ波 を生成する基底電流は、主に内嗅皮質、CA3、錐体細胞の樹状突起の密集した神経層によって生成されます。シータ波は脳波で見られる最大の信号の1つであり、海馬シータリズムとして知られています。[ 123 ] 状況によっては、脳波は3~10Hzの規則的な波が支配的になり 、しばしば数秒間続きます。これらは閾値下の膜電位 を反映し、海馬ニューロンの発火を強く調節し、進行波パターンで海馬全体に同期します。[ 124 ] 三シナプス回路は、多くの脳領域と相互作用する海馬の 神経伝達 の中継点です。げっ歯類の研究 から、三シナプス回路が海馬シータリズムを生成すると提唱されています。[ 125 ]
ウサギやげっ歯類でこれまで明確に示されてきたシータリズムは、ヒトでも示されている。[ 126 ] ラット (最も広範に研究されてきた動物)では、シータは主に2つの状況で見られる。1つ目は、動物が歩いているとき、または何らかの方法で周囲と積極的に相互作用しているとき。2つ目は、 REM睡眠 中である。[ 127 ] シータの機能は、数多くの理論が提案されているにもかかわらず、まだ説得力のある説明がなされていない。[ 116 ] 最も有力な仮説は、学習と記憶に関連付けることである。例としては、ニューロンの刺激時にシータリズムがシナプスに対するその刺激の効果を形成する位相が挙げられる。ここで意味するのは、シータリズムがシナプス可塑性 に依存する学習と記憶の側面に影響を与える可能性があるということである。[ 128 ] シータシステムの中心ノードである内側 中 隔 の損傷が、記憶の深刻な障害を引き起こすことはよく知られている。[ 129 ] しかし、内側中隔はシータ波の制御器官であるだけでなく、海馬へのコリン作動性投射の主要な供給源でもある。 [ 19 ] 中隔病変がシータ波のリズムを消失させることによって特異的に影響を及ぼすことは確立されていない。[ 130 ]
鋭い波 睡眠中や休息中など、動物が周囲に関与していないときは、海馬の脳波は、シータ波よりもやや振幅の大きい不規則な徐波のパターンを示します。このパターンは、シャープ波 と呼ばれる大きなサージによって時折中断されます。[ 131 ] これらの事象は、CA3およびCA1の錐体細胞で50~100ミリ秒持続するスパイク活動のバーストに関連しています。また、ラットでは150~200Hzの周波数範囲の「リップル」と呼ばれる短寿命の高周波脳波振動にも関連しており、これらを合わせてシャープ波とリップル として知られています。シャープ波は睡眠中に最も頻繁に発生し、平均レートは1秒あたり約1回(ラットの場合)ですが、非常に不規則な時間パターンで発生します。シャープ波は、活動していない覚醒状態では頻度が低く、通常は小さくなります。シャープ波は、ヒトやサルでも観察されています。マカクザルでは、鋭波は強固だが、ラットほど頻繁には発生しない。[ 122 ]
鋭波は記憶と関連しているようです。[ 132 ] その後の多くの研究では、海馬の場所細胞の空間発火野が重なり合っている場合(したがって、ほぼ同時に発火することが多い場合)、行動セッション後の睡眠中に相関した活動を示す傾向があることが報告されています。この相関の強化は、一般に再活性化 として知られており、主に鋭波中に発生することがわかっています。[ 133 ] 鋭波は実際には、海馬内のシナプス結合の強化によって引き起こされる、行動中に記憶された神経活動パターンの再活性化であると提案されています。[ 134 ] この考えは、ブザキらが提唱する「2段階記憶」理論の重要な構成要素を形成しており、記憶は行動中に海馬内に保存され、その後睡眠中に新皮質 に転送されると提案しています。[ 135 ] ヘッブ理論 におけるシャープウェーブは、シナプス前細胞によるシナプス後細胞の持続的な反復刺激とみなされ、海馬出力経路の皮質標的におけるシナプス変化を引き起こすと考えられている。[ 135 ] 睡眠中または不動状態中のシャープウェーブとリップルの抑制は、行動レベルで表現される記憶を妨げる可能性があるが、[ 136 ] [ 137 ] それにもかかわらず、新たに形成されたCA1場所細胞コードは、シャープウェーブとリップルが消失した睡眠後でも、空間的に要求されないタスクで再び出現する可能性がある。[ 138 ]
研究 海馬補綴物 として使用される脳インプラントは 、 2000年代初頭から研究の対象となってきた。[ 145 ] 2018年には、非線形多入力多出力モデル(MIMO)が開発され、いくつかの研究で記憶機能の回復と改善が示されたと報告された。[ 146 ] これに続いて、記憶デコーディングモデル(MDM)として知られる改良版が開発された。[ 147 ] このモデルは、記憶の大幅な修正に利用できる可能性が示されている。ある研究では、さらなる研究は、特に海馬シータ波入力に焦点を当てて、両方のモデルの評価に向かう可能性があると結論付けた。[ 148 ]
臨床的意義
ストレス 海馬にはグルココルチコイド受容体が 高濃度で含まれているため、他のほとんどの脳領域よりも 長期的なストレス に対して脆弱です。[ 155 ] 重度で長期にわたる心的外傷性ストレスを経験した人間は、脳の他の部分よりも海馬の萎縮が顕著であるという証拠があります。[ 156 ] これらの影響は心的外傷後ストレス障害 に現れ、[ 157 ] 統合失調症 [ 158 ] や重度のうつ病 [ 159 ] で報告されている海馬萎縮の一因となっている可能性があります。子供の前部海馬の体積は親の家族収入と正の相関があり、この相関は収入関連のストレスによって媒介されていると考えられています。[ 160 ]ある研究では、うつ病の結果として萎縮が明らかになりましたが、抗うつ薬は他の症状 の 緩和には効果がないとしても、この萎縮を止めることができます。[ 161 ]
慢性的なストレスによってグルココルチコイド 、特にコルチゾール のレベルが上昇すると、海馬の神経細胞萎縮の原因となることがわかっています。この萎縮により海馬の体積が小さくなり、これはクッシング症候群 でも見られます。クッシング症候群におけるコルチゾールの高値は、通常、他の疾患のために服用している薬の結果です。[ 162 ] [ 163 ] 神経細胞の喪失は、神経新生の障害によっても起こります。海馬の体積が小さくなるもう 1 つの要因は、グルココルチコイドの増加に応じて樹状突起が短くなり、数が減少する樹状突起の退縮です。この樹状突起の退縮は可逆的です。[ 163 ] クッシング症候群でコルチゾールを減らす薬で治療すると、海馬の体積が最大 10% 回復することがわかっています。[ 162 ] この変化は樹状突起の再形成によるものと考えられている。[ 163 ] この樹状突起の修復は、ストレスが除去された場合にも起こり得る。しかし、主にラットを用いた研究から得られた証拠によると、出生直後に生じるストレスは、生涯にわたって持続する形で海馬機能に影響を与える可能性がある。[ 164 ]
ラットでは、ストレスに対する性特異的な反応が海馬に影響を与えることも実証されている。雄ラットの慢性ストレスでは、CA3領域の樹状突起の退縮と細胞死が見られたが、雌ラットでは見られなかった。これは、神経保護作用のある卵巣ホルモンによるものと考えられている。[ 165 ] [ 166 ] ラットでは、ストレス条件下で海馬のDNA損傷が増加する。[ 167 ]
一過性全健忘症 一過性全健忘症 は、原因不明の症候群で、突然の一時的な前向性健忘と、過去の記憶の変動を伴う。発作は通常、記憶喪失が経験される最長24時間続く。TGAの唯一の診断証拠は、CA1サブフィールドに小さな点として病変を示すDWI-MRIによって得られる。[ 174 ] [ 175 ] 病変は症状発現後約24~96時間で検出可能であり、6か月後の追跡調査で消失していることが確認できる。[ 176 ] 病変は1~5mmで 、単発または多発性であり、どちらかの半球に限定される場合がある。[ 174 ] [ 175 ] 優位半球の病変はエピソード的言語記憶に影響を与え、非優位半球の病変は視空間記憶に影響を与える。[ 176 ]
CA1病変は他のCAサブフィールドよりも選択的な影響を示します。[ 177 ] CA1ニューロンの選択的な脆弱性は、感情的または行動的ストレスから生じる可能性のある代謝ストレスの原因を示唆しています。[ 177 ] [ 178 ] 脳静脈反射、動脈虚血、てんかん、片頭痛など、他の可能性のある原因についても議論されています。[ 175 ] TGAはネットワーク疾患 としても提唱されており、DTI研究では、海馬に影響を与える可能性のある脳領域間の接続性の低下が示されています。[ 175 ]
その他の動物
その他の脊椎動物 哺乳類以外の脊椎動物に は、哺乳類の海馬に似た脳構造はありませんが、海馬と相同であると 考えられる構造があります。海馬は本質的にアロコルテックスの一部です。完全に発達した皮質を持つのは哺乳類だけですが、皮質が進化してきた構造である大脳皮質は、 ヤツメウナギ やヌタウナギ のような最も原始的なものも含め、すべての脊椎動物に存在します。[ 196 ] [ 197 ] 大脳皮質は通常、内側、外側、背側の3つのゾーンに分けられます。内側大脳皮質は海馬の前駆体を形成します。層がS字型に歪んだり、歯状回に包み込まれたりしていないため、視覚的には海馬に似ていませんが、強い化学的および機能的類似性によって相同性が示されています。これらの海馬に似た構造が爬虫類 や魚類 の空間認知に関与しているという証拠があります。[ 198 ]
鳥 鳥類では、その対応関係は十分に確立されているため、ほとんどの解剖学者は内側大脳皮質領域を「鳥類の海馬」と呼んでいます。[ 205 ] 多くの鳥類は、特に食物を貯蔵する鳥類において、優れた空間認識能力を持っています。食物を貯蔵する鳥類は、他の種類の鳥類よりも海馬が大きく、海馬の損傷は空間記憶の障害を引き起こすという証拠があります。[ 206 ]
昆虫と軟体動物 ゴキブリ などの昆虫 やタコ などの軟体動物も、優れた空間学習能力とナビゲーション能力を持っているが、これらは哺乳類の空間システムとは異なる働きをしているようで、共通の進化上の起源はないことを示唆している。昆虫の脳にある キノコ体は 、哺乳類の海馬で行われる学習と記憶に関連している。[ 207 ] タコの脳は、食道の周りの葉が円形に配置されている。垂直葉は長期記憶の形成に関与していることが示されており、哺乳類の海馬と小脳 に類似していると考えられており、昆虫のキノコ体といくつかの機能的特徴を共有している。[ 208 ] [ 209 ]
参考文献 この記事は、2016 年に 外部の 学術査読のために WikiJournal of Medicine に投稿されました( 査読者レポート)。更新されたコンテンツは、 CC-BY-SA-3.0 ライセンス ( 2017 年) の下で Wikipedia ページに再統合されました。査読された記録バージョンは次のとおりです。Marion Wright 他 (2017 年 3 月 11 日)。 「海馬」 (PDF) 。WikiJournal of Medicine。4 ( 1 ) 。doi : 10.15347/ WJM / 2017.003。ISSN 2002-4436。Wikidata Q43997714 。
↑ 1980 年、László Seress による準備。 1 2 Tatu L、Bogousslavsky J (2022 年 12 月 )。 「 獣と神:記憶前の海馬の争い」 。Rev Neurol ( Paris) 。178 (10): 991–995。doi : 10.1016 / j.neurol.2022.03.022。PMID 35927101 。 1 2 Duvernoy HM (2005). 「序論」 . ヒト海馬 (第3 版). ベルリン:シュプリンガー・フェルラーク. p. 1. ISBN 978-3-540-23191-2 2016年8月28日にオリジナルからアーカイブされました。2016年3月5 日に取得 。↑ Iniesta I (2014 年 10 月). 「アンモンの角の起源について」 Neurología (英語版) . 29 (8): 490– 496. doi : 10.1016/j.nrleng.2012.03.024 . PMID 22770681 . ↑ Pearce JM (2001 年 9 月) 「アンモン角と海馬」 歴史的注記。神経学、神経外科、精神 医学 ジャーナル 71 (3): 351. doi : 10.1136/jnnp.71.3.351 . PMC 1737533 . PMID 11511709 . ↑ 「BrainInfo 」 。braininfo.rprc.washington.edu 。 ↑ Anand KS 、Dhikav V (2012 年10 月 ) 。 「健康と疾患における海馬:概要」 。Ann Indian Acad Neurol。15 ( 4): 239–46。doi : 10.4103 / 0972-2327.104323。PMC 3548359。PMID 23349586 。 ↑ Owen CM 、 Howard A、Binder DK (2009 年12 月)。「小海馬、鳥角、 および Huxley-Owen 論争」。Neurosurgery。65 ( 6 ): 1098–1104 、討論 1104–1105。doi : 10.1227/ 01.neu.0000359535.84445.0b。PMID 19934969。S2CID 19663125 。 ↑ Gross CG (1993 年 10 月)「小海馬と自然における人間の位置:神経解剖学の社会的構築に関する事例研究」 Hippocampus . 3 (4): 403– 415. doi : 10.1002/hipo.450030403 . PMID 8269033 . S2CID 15172043 . ↑ Pang CC、Kiecker C、O'Brien JT、Noble W、 Chang RC (2019 年 4 月)。 「海馬のアンモン角 2 (CA2):神経変性における新たな潜在的役割を持つ、長年知られてきた 領域 」 。The Neuroscientist。25 ( 2 ) : 167–180。doi : 10.1177 / 1073858418778747。PMID 29865938。S2CID 46929253 。 ↑ 「アンモンの角の検索結果」 。 オックスフォード・リファレンス。 2021年 12月9日 取得 。 ↑ Colman AM (2015年5月21日). 「歯状回」 . 心理学辞典 . オックスフォード大学出版局. doi : 10.1093/acref/9780199657681.001.0001 . ISBN 978-0-19-965768-1 2021年12月10日 に取得 。1 2 Purves D (2012). Neuroscience (5th ed.). Sunderland, MA: Sinauer. p. 652. ISBN 978-0-87893-695-3 。1 2 3 Roxo MR、Franceschini PR、Zubaran C、Kleber FD、Sander JW (2011)。 「 辺縁 系 の概念とその歴史的 進化 」 。TheScientificWorldJournal。11 : 2428–2441。doi : 10.1100 / 2011 / 157150。PMC 3236374。PMID 22194673 。 1 2 Fogwe LA、Reddy V、Mesfin FB (2025)。 「神経解剖 学 、海馬 」 。StatPearls。StatPearls Publishing。PMID 29489273 。 1 2 Purves D (2011). Neuroscience (5th ed.). Sunderland, MA: Sinauer. pp. 730–735 . ISBN 978-0-87893-695-3 。1 2 3 4 5 Morris R 、 Amaral D (2024)。 『海馬の本』 (第2 版)。オックスフォード:オックスフォード大学出版局。49-50 頁 。ISBN 978-0-19-006532-4 。↑ Creutzfeldt O (1995年4月)「アロコルテックスと辺縁系」『 Cortex CerebriPerformance, Structural and Functional Organisation of the Cortex 』pp. 486–540 . doi : 10.1093/acprof:oso/9780198523246.003.0009 . ISBN 978-0-19-852324-6 。1 2 3 4 5 Anderson P、Morris R、Amaral、Bliss T、O'Keefe J (2007)。 「海馬形成」 。Anderson P、Morris R 、 Amaral、Bliss T、O'Keefe J (編) 『海馬の本』 ( 初版)。ニューヨーク:オックスフォード大学出版局。3–77 頁 。ISBN 978-0-19-510027-3 2020年3月15日にオリジナルからアーカイブされました。2016年12月15日 に取得 。↑ Bachevalier J (2019年12月) 「海馬の発達と機能不全に関する非ヒト霊長類モデル」 米国 科学 アカデミー紀要 116 (52 ) : 26210–26216 . Bibcode : 2019PNAS..11626210B . doi : 10.1073/pnas.1902278116 . PMC 6936345. PMID 31871159 . 1 2 Sun F、Shuai Y、Wang J、Yan J、Lin B、Li X、et al. (2025 年 2 月)。 「初回発症および再発 性 大うつ病性障害患者 における海馬灰白質体積 の 変化 と遺伝子プロファイルとの関連」 。BMC Psychiatry。25 (1) 134。doi : 10.1186 /s12888-025-06562-4。PMC 11829352。PMID 39955494 。 ↑ Singh V (2017). Textbook of Anatomy Vol III . Elsevier. p. 402. ISBN 978-81-312-3727-4 。↑ Chauhan P、Jethwa K、Rathawa A、Chauhan G、Mehra S (2021) 「海馬の解剖学」 . Cerebral Ischemia . Exon Publications. pp. 17–30 . doi : 10.36255/exonpublications.cerebralischemia.2021.hippocampus . ISBN 978-0-6450017-9-2 PMID 34905307。 2025年3 月19日 取得 。 ↑ West MJ (1990). "海馬の立体構造研究:ハリネズミ、実験用げっ歯類、野生のマウス、ヒトを含む多様な種の海馬の区分を比較". Prog Brain Res . 83 : 13– 36. doi : 10.1016/s0079-6123(08)61238-8 . PMID 2203095 . ↑ 鈴木正、萩野博、野原聡、周正一、川崎裕、高橋哲也ら (2005年2月)「思春期におけるヒト海馬の男性特有の体積増加」 . Cerebral Cortex . 15 (2): 187– 193. doi : 10.1093/cercor/bhh121 . PMID 15238436 . 1 2 Jacobs LF (2003). "認知地図の進化". Brain, Behavior and Evolution . 62 (2): 128– 139. doi : 10.1159/000072443 . PMID 12937351 . S2CID 16102408 . ↑ Chen HJ, Qiu J, Qi Y, Fu L, Fu Q, Wu W, et al. (2023年3月). "定期的な血液透析患者における海馬亜領域の形態" . Nephrol Dial Transplant . 38 (4): 992– 1001. doi : 10.1093/ndt/gfac263 . PMC 10064839 . PMID 36124763 . 1 2 Dalton MA、D'Souza A 、Lv J、Calamante F (2022年11月)。 「生体内定量的ファイバートラッキング を 用いた ヒト海馬の前後軸に沿った解剖学的接続性に関する新た な 知見 」 。eLife。11 e76143。doi : 10.7554 / eLife.76143。PMC 9643002。PMID 36345716 。 ↑ Amaral DG、Scharfman HE、Lavenex P (2007)。「歯状回:基本的な神経解剖学的組織(歯状回入門)」。歯状回:構造 、 機能、臨床的意義に関する包括的ガイド 。Progress in Brain Research、第 163巻、 3~ 22ページ 。doi : 10.1016/S0079-6123(07) 63001-5。ISBN 978-0-444-53015-8 . PMC 2492885 . PMID 17765709 . ↑ Duvernoy H、Cattin F、Risold PY(2005年6月)「血管形成」。Duvernoy HM、Cattin F、Risold PY(編)『 ヒト海馬:機能解剖、血管形成、MRIによる連続切片』所収 。 ベルリン : Springer。pp. 69–105。doi : 10.1007 /978-3-642-33603-4_5。ISBN 978-3-642-33603-4 。↑ Jinde S, Zsiros V, Nakazawa K (2013). "歯状回顆粒細胞の興奮性を制御する歯状回門苔状細胞回路" . Front Neural Circuits . 7 : 14. doi : 10.3389/fncir.2013.00014 . PMC 3569840 . PMID 23407806 . ↑ 村上 G、剱沢 哲、畑中 裕、小松崎 裕、田辺 直、向井 博 他(2006 年 12 月)。 「成人海馬におけるCA1主要ニューロンのエストロゲン誘発性急速棘形成における基底樹状突起棘と頂端樹状突起棘の比較」。 生化学および生物物理学研究コミュニケーション 。 351 (2): 553–558 。 Bibcode : 2006BBRC..351..553M 。 土井 : 10.1016/j.bbrc.2006.10.066 。 PMID 17070772 。 CA1ニューロンは、オリエン層、細胞体、放射状層、ラクノサム分子層の4つの領域から構成されています。 1 2 Witter M (2011 年 10 月). "嗅内皮質" . Scholarpedia . 6 (10): 4380. Bibcode : 2011SchpJ...6.4380W . doi : 10.4249/scholarpedia.4380 . ↑ Takeuchi Y, Nagy AJ, Barcsai L, Li Q, Ohsawa M, Mizuseki K, et al. (2021). "The Medial Septum as a Potential Target for Treating Brain Disorders Associated With Oscillopathies" . Frontiers in Neural Circuits . 15 701080. doi : 10.3389/fncir.2021.701080 . PMC 8297467. PMID 34305537 . 1 2 Eichenbaum H、 Yonelinas AP、Ranganath C ( 2007)。 「 内側 側頭葉と認識記憶」 。Annual Review of Neuroscience。30 : 123–152。doi : 10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094328。PMC 2064941。PMID 17417939 。 1 2 カンデル ER、シュワルツ JH、ジェッセル TM、ジーゲルバウム SA、ハドスペス AJ (2012)。 神経科学の原理 (第 5 版)。ニューヨーク:マグロウヒルメディカル。ページ 1490–1491。ISBN 978-0-07-139011-8 OCLC 820110349 ↑ Purves D (2011). Neuroscience (5th ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer. p. 171. ISBN 978-0-87893-695-3 。↑ Byrne JH. 「第 1 章、序論」 . ニューロンと神経ネットワーク入門. Neuroscience Online: 神経科学のための電子教科書。テキサス大学ヒューストン校医学部神経生物学・解剖学教室。2013 年 12 月 3 日の オリジナル からアーカイブ 。 ↑ Winson J (1978年7月)「海馬シータリズムの消失はラットの空間記憶障害を引き起こす」 Science . 201 (4351): 160– 163. Bibcode : 1978Sci...201..160W . doi : 10.1126/science.663646 . PMID 663646 . 1 2 Xiao Y、Hu Y 、Huang K (2023)。 「アルツハイマー病の病理学的進行中の記憶力低下と海馬亜領域の萎縮と の 関連 」 。Front Aging Neurosci。15 1287122。doi : 10.3389 / fnagi.2023.1287122。PMC 10749921。PMID 38149170 。 1 2 3 4 Strange BA、Witter MP 、Lein ES、Moser EI (2014 年 10 月)。 「 海馬 縦軸の機能的組織」 。Nature Reviews Neuroscience。15 ( 10 ): 655–669。doi : 10.1038 / nrn3785。ISSN 1471-003X。PMID 25234264 。 1 2 Amaral DG、Witter MP (1989-01-01)。 「 海馬形成の三次元構造:解剖学的データのレビュー」 。Neuroscience。31 ( 3 ) : 571–591。doi : 10.1016 / 0306-4522( 89 ) 90424-7。ISSN 0306-4522。PMID 2687721 。 ↑ Ezama L、Hernández-Cabrera JA、Seoane S、Pereda E、Janssen N (2021 年 5 月)。 「 安静時ネットワークにおける海馬とその下位領域の機能的連結性 」 。Eur J Neurosci。53 ( 10 ) : 3378–3393。doi : 10.1111 / ejn.15213。PMC 8252772。PMID 33786931 。 1 2 Fanselow MS、Dong HW (2010 年 1 月)。 「背側海馬と腹側海馬は機能的に異なる構造か?」 。 Neuron 。 65 (1): 7– 19. doi : 10.1016/j.neuron.2009.11.031 。 PMC 2822727 。 PMID 20152109 。 ↑ Jung MW、Wiener SI、McNaughton BL (1994 年 12 月)。 「 ラットの背側海馬と腹側海馬におけるニューロンの空間発火特性の比較」 。The Journal of Neuroscience。14 ( 12 ) : 7347–7356。doi : 10.1523 /JNEUROSCI.14-12-07347.1994。PMC 6576902。PMID 7996180 。 ↑ Kjelstrup KB、Solstad T、Brun VH、Hafting T、Leutgeb S、Witter MP、et al. (2008-07-04). "海馬における空間表現の有限スケール" . Science . 321 (5885): 140– 143. Bibcode : 2008Sci...321..140K . doi : 10.1126/science.1157086 . ISSN 0036-8075 . PMID 18599792 . ↑ Bast T、Wilson IA、Witter MP、Morris RG (2009-04-21)。 「迅速な場所学習から 行動パフォーマンス へ:中間海馬 の 重要な役割」 。PLOS Biology。7 ( 4 ) e1000089。doi : 10.1371 / journal.pbio.1000089。ISSN 1545-7885。PMC 2671558。PMID 19385719 。 ↑ Anagnostaras SG、Gale GD、Fanselow MS (2002)。 「 海馬とパブロフ式恐怖条件付け:Bast らへの返答」 ( PDF ) 。Hippocampus。12 ( 4 ): 561–565。doi : 10.1002/hipo.10071。PMID 12201641。S2CID 733197。 2005 年 2月 16日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み 。 ↑ Cenquizca LA、Swanson LW (2007年11月)。 「海馬CA1野軸索投射の脳皮質残りの部分への空間的組織 」 。Brain Research Reviews。56 ( 1 ) : 1– 26。doi : 10.1016 / j.brainresrev.2007.05.002。PMC 2171036。PMID 17559940 。 ↑ Bannerman DM、Rawlins JN、McHugh SB、Deacon RM、Yee BK、Bast T、et al. (2004-05-01)。 「 海馬内の領域的解離―記憶と不安」 。Neuroscience & Biobehavioral Reviews。Jeffrey Gray氏 を記念する特集号 - 第 1号 : 不安と神経症。28 (3 ) : 273– 283。Bibcode : 2004NBRev..28..273B。doi : 10.1016 / j.neubiorev.2004.03.004。ISSN 0149-7634。PMID 15225971 。 ↑ Nadel L、O'Keefe J、Black A (1975年6月)。「急ブレーキ:海馬機能のAltman、Brunner、Bayerの反応抑制モデルに対する批判」。Behavioral Biology。14 ( 2 ) : 151– 162。doi : 10.1016 / S0091-6773(75)90148-0。PMID 1137539 。 ↑ Gray JA、McNaughton N (2000)。 不安の神経心理学:中隔海馬系の機能に関する調査 。オックスフォード大学出版局。 ↑ Bosecke C、Ng M、Dastgheib Z、Lithgow BJ (2025 年1 月 )。 「展望:不安 の潜在的 な 前庭音響バイオマーカーとしての海馬シータリズム」 。Eur J Neurosci。61 ( 1) e16641。doi : 10.1111/ ejn.16641。PMC 11664906。PMID 39662900 。 ↑ Scoville WB 、Milner B(1957 年 2月)。 「 両側海馬病変後の近時 記憶 喪失」 。Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry。20 ( 1 ): 11–21。doi : 10.1136 /jnnp.20.1.11。PMC 497229。PMID 13406589 。 1 2 Squire LR (2009 年 1 月) 「神経科学における患者 HM の遺産」 Neuron . 61 ( 1 ): 6– 9. doi : 10.1016/j.neuron.2008.12.023 . PMC 2649674 . PMID 19146808 . ↑ Carey B (2008-12-04). "忘れられない記憶喪失のHM、82歳で死去" . ニューヨーク・タイムズ . 2018-06-13のオリジナルから アーカイブ済み. 2009-04-27に 閲覧 . ↑ O'Keefe J、Dostrovsky J (1971 年 11月)。「空間地図としての海馬。自由に動き回るラットのニューロン活動からの予備的証拠」。Brain Research。34 ( 1 ) : 171– 175。doi : 10.1016 / 0006-8993(71)90358-1。PMID 5124915 。 1 2 O'Keefe J、Nadel L (1978)。 認知地図としての海馬 。オックスフォード大学出版局。 2011年3月24日のオリジナルから アーカイブ。 2008年10月23日 取得 。 1 2 3 4 Moser EI、Kropff E、Moser MB (2008 ) 。 「場所細胞、 グリッド 細胞、および脳の空間表現システム」 。Annual Review of Neuroscience。31 : 69–89。doi : 10.1146 / annurev.neuro.31.061307.090723。PMID 18284371。S2CID 16036900 。 ↑ Schiller D、Eichenbaum H、Buffalo EA、Davachi L、Foster DJ、Leutgeb S、et al. (2015 年 10 月)。 「 記憶 と 空間:認知地図の理解に向けて」 。The Journal of Neuroscience。35 ( 41): 13904–139 11。doi : 10.1523 / JNEUROSCI.2618-15.2015。PMC 6608181。PMID 26468191 。 ↑ Tse D、Langston RF、Kakeyama M、Bethus I、Spooner PA、Wood ER、et al. (2007-04-06). "Schemas and Memory Consolidation" . Science . 316 (5821): 76– 82. Bibcode : 2007Sci...316...76T . doi : 10.1126/science.1135935 . PMID 17412951 . ↑ ツェ D、竹内 哲、掛山 正、梶井 Y、奥野 英、遠山 C、 他(2011-08-12)。 「新皮質におけるスキーマ依存性の遺伝子活性化と記憶エンコード」。 科学 。 333 (6044): 891–895 。 Bibcode : 2011Sci...333..891T 。 土井 : 10.1126/science.1205274 。 ISSN 1095-9203 。 PMID 21737703 。 ↑ Miller AM、Jacob AD 、Ramsaran AI、De Snoo ML、Josselyn SA、Frankland PW (2023-06-21)。 「 海馬 における 予測 モデルの出現」 。Neuron。111 ( 12 ) : 1952–1965.e5。doi : 10.1016 / j.neuron.2023.03.011。ISSN 0896-6273。PMC 10293047。PMID 37015224 。 ↑ Eichenbaum H (2001 年 12 月). 「海馬と宣言的記憶: 認知メカニズムと神経コード」. Behavioural Brain Research . 127 ( 1–2 ): 199–207 . doi : 10.1016/s0166-4328(01)00365-5 . PMID 11718892. S2CID 20843130 . ↑ Buzsáki G 、Moser EI(2013 年2 月 )。 「 海馬- 嗅内皮質系における記憶、ナビゲーション、シータリズム」 。Nature Neuroscience。16 ( 2 ): 130–138。doi : 10.1038/ nn.3304。PMC 4079500。PMID 23354386 。 1 2 Ito R, Lee AC (2016 年 10 月). 「接近回避葛藤意思決定における海馬の役割: げっ歯類とヒトの研究からの証拠」 . Behavioural Brain Research . 313 : 345–357 . doi : 10.1016/j.bbr.2016.07.039 . PMID 27457133 . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Morris R 、 Amaral D (2024)。 『海馬の本』 ( 第2 版)。ニューヨーク:オックスフォード大学出版局。pp. 923–925。ISBN 978-0-19-006532-4 。↑ Huang CC、Rolls ET、Hsu CH、Feng J、Lin CP (2021 年 8 月)。 「 ヒト海馬記憶システムの広範な皮質接続性:「何」と「どこ」のデュアルストリームモデルを超えて」 。Cereb Cortex。31 ( 10 ) : 4652–4669。doi : 10.1093 / cercor / bhab113。PMC 8866812。PMID 34013342 。 ↑ Gluck M、Mercado E、Myers C (2014)。 『学習と記憶:脳から行動へ』 ( 第2 版)。ニューヨーク:Kevin Feyen。p. 416。ISBN 978-1-4292-4014-7 。↑ Di Gennaro G、Grammaldo LG、Quarato PP、Esposito V、Mascia A、Sparano A、et al. (2006 年 6 月) 「2 つの異なる機会に発生した両側内側側頭葉損傷後の重度の健忘」 Neurological Sciences . 27 (2): 129– 133. doi : 10.1007/s10072-006-0614-y . PMID 16816912 . S2CID 7741607 . ↑ Squire LR、Schacter DL (2002)。 記憶の神経心理学 。ギルフォード出版。 ↑ Virley D、Ridley RM、Sinden JD、Kershaw TR、Harland S、Rashid T、et al. (1999 年 12 月) 「海馬 CA1 野の興奮毒性病変後のマーモセットにおける条件付き弁別学習と想起を回復させる一次 CA1 細胞および 条件 付き不死化 MHP36 細胞移植」 Brain 122 ( 12): 2321– 2335. doi : 10.1093/brain/122.12.2321 . PMID 10581225 . ↑ Sozinova EV、Kozlovskiy SA、Vartanov AV、Skvortsova VB、Pirogov YA、Anisimov NV、et al. (2008 年 9 月) 「言語記憶と活性化プロセスにおける海馬 の 各部位の役割」。International Journal of Psychophysiology 。69 (3): 312。doi : 10.1016 / j.ijpsycho.2008.05.328 。 ↑ Diana RA、Yonelinas AP、Ranganath C (2007 年9 月)。「内側側頭葉における想起 と 親近感の イメージング :3 成分モデル」。Trends in Cognitive Sciences。11 ( 9): 379–386。doi : 10.1016/ j.tics.2007.08.001。PMID 17707683。S2CID 1443998 。 ↑ Steinkrauss AC、Slotnick SD (2024 年 4月)。 「暗黙記憶 は 海馬と関連しているか?」。 Cogn Neurosci。15 ( 2): 56–70。doi : 10.1080 / 17588928.2024.2315816。PMID 38368598 。 ↑ Slotnick SD (2024年4月)「海馬と暗黙の記憶」 Cogn Neurosci . 15 (2): 25–26 . doi : 10.1080/17588928.2024.2354706 . PMID 38767113 . ↑ Frankland PW 、Bontempi B、Talton LE、Kaczmarek L、 Silva AJ ( 2004 年 5 月 ) 。 「遠隔文脈恐怖記憶における 前帯状皮質 の 関与」。Science。304 ( 5672 ) : 881–883。Bibcode : 2004Sci...304..881F。doi : 10.1126/science.1094804。PMID 15131309。S2CID 15893863 。 ↑ Duke CG、Kennedy AJ、Gavin CF、Day JJ、Sweatt JD (2017年7月)。 「 海馬 における経験依存的なエピゲノム再編成」 。Learning & Memory。24 ( 7 ) : 278–288。doi : 10.1101 / lm.045112.117。PMC 5473107。PMID 28620075 。 ↑ Rasmussen KD、Helin K(2016年4月)。 「 DNA メチル 化、発生、および癌におけるTET酵素の役割」 。Genes & Development。30 ( 7 ) : 733–750。doi : 10.1101/ gad.276568.115。PMC 4826392。PMID 27036965 。 ↑ Melamed P、Yosefzon Y、David C 、Tsukerman A、Pnueli L ( 2018)。 「Tet酵素、変異体、および機能に対する異なる影響」 。Frontiers in Cell and Developmental Biology。6 22。doi : 10.3389 / fcell.2018.00022。PMC 5844914。PMID 29556496 。 ↑ Drohat AC、Coey CT (2016 年 10 月)。 「DNA からエピジェネティック マーク を 消去する際 の塩基除去「修復」酵素 の 役割」 。Chemical Reviews。116 (20) : 12711–12729。doi : 10.1021 / acs.chemrev.6b00191。PMC 5299066。PMID 27501078 。 ↑ Packard MG、 Goodman J (2013年11 月)。「複数 の 記憶システムの相対的な使用に影響 を 与える要因」。Hippocampus。23 ( 11): 1044–1052。doi : 10.1002/ hipo.22178。PMID 23929809 。 ↑ Sparks FT、Lehmann H、Sutherland RJ (2011 年 9 月)。 「 検索中のシステム間記憶干渉」。The European Journal of Neuroscience。34 ( 5 ): 780–786。doi : 10.1111 / j.1460-9568.2011.07796.x。PMID 21896061。S2CID 25745773 。 ↑ Moscovitch M、Rosenbaum RS、Gilboa A、Addis DR、Westmacott R、Grady C、et al. (2005 年 7 月)。 「 遠隔 エピソード 記憶 、意味記憶、 空間 記憶の機能的神経解剖学:多重痕跡理論に基づく統一的説明」 。レビュー。Journal of Anatomy。207 ( 1): 35–66。doi : 10.1111 /j.1469-7580.2005.00421.x。PMC 1571502。PMID 16011544 。 ↑ Moscovitch M、Gilboa A(2024年6月)「システムの統合、変革、再編成:多重トレース理論、トレース変換理論、およびそれらの競合理論」。Kahana MJ、Wagner AD(編) 『 オックスフォード 人間記憶ハンドブック、2巻パック:基礎と応用』 。書評。オックスフォード大学出版局。doi : 10.1093 /oxfordhb/9780190917982.013.43。ISBN 978-0-19-091798-2 。↑ Ferbinteanu J (2019年1月) 「 記憶 システム2018 - 新しいパラダイムに向けて」 レビュー 。 学習 と記憶の神経生物学 。157 : 61–78。doi : 10.1016 / j.nlm.2018.11.005。PMC 6389412。PMID 30439565 。 ↑ Solstad T、Boccara CN、Kropff E、Moser MB、Moser EI (2008 年 12 月)。 「 内嗅皮質における幾何学的境界の表現」 。Science。322 ( 5909 ) : 1865–1868。Bibcode : 2008Sci ... 322.1865S。doi : 10.1126 / science.11 66466。PMID 19095945。S2CID 260976755 。 ↑ Chiu YC、Algase D、Whall A、Liang J、Liu HC、Lin KN、et al . ( 2004 ) 。 「 迷子になる:初期アルツハイマー病患者における指向性注意と実行機能」。 認知症と老年認知障害 。17 ( 3): 174– 180。doi : 10.1159 / 000076353。PMID 14739541。S2CID 20454273 。 ↑ Morris RG、Garrud P 、 Rawlins JN、O'Keefe J (1982 年6 月 )。 「 海馬病変のあるラットでは場所ナビゲーションが障害される 」 。Nature。297 ( 5868 ) : 681–683。Bibcode : 1982Natur.297..681M。doi : 10.1038 / 297681a0。PMID 7088155。S2CID 4242147 。 ↑ Sutherland RJ、Kolb B、Whishaw IQ (1982 年8 月 )。「空間マッピング: ラットにおける海馬または内側前頭皮質の損傷による決定的な障害」。Neuroscience Letters。31 ( 3 ) : 271–276。doi : 10.1016 /0304-3940(82 ) 90032-5。PMID 7133562。S2CID 20203374 。 ↑ Sutherland RJ、Weisend MP、Mumby D、Astur RS、Hanlon FM、Koerner A、et al. (2001)。「海馬損傷後の逆行性健忘:2つの課題における最近の記憶と遠隔の記憶」。Hippocampus。11 ( 1 ) : 27– 42。doi : 10.1002 /1098-1063(2001)11:1 < 27::AID-HIPO1017 > 3.0.CO ; 2-4 。 PMID 11261770 。 S2CID 142515 。 ↑ Clark RE 、 Broadbent NJ、 Squire LR ( 2005)。 「 ラットにおける海馬と遠隔空間記憶」 。Hippocampus。15 ( 2 ) : 260–272。doi : 10.1002/ hipo.20056。PMC 2754168。PMID 15523608 。 ↑ Eichenbaum H (2017年4月) 「海馬 の ナビゲーションにおける 役割は記憶である」 。Journal of Neurophysiology。117 ( 4 ) : 1785–1796。doi : 10.1152/ jn.00005.2017。PMC 5384971。PMID 28148640 。 ↑ Taube JS、Yoder RM (2020)「前庭信号が方向定位とナビゲーションを担う細胞に与える影響」Fritzsch B (編)『 感覚 ;第6巻:前庭系と平衡感覚 』 ( 第2 版)サンディエゴ:Elsevier Science & Technology、pp. 496–511。doi : 10.1016 /B978-0-12-809324-5.23894-7。ISBN 978-0-12-805409-3 。↑ Moser MB (2014年12月7日) 「グリッド細胞、場所細胞、そして記憶」 (PDF) ノーベル賞受賞講演 。 スウェーデン、ストックホルム:ノーベル財団。 ↑ Matsumura N, Nishijo H, Tamura R, Eifuku S, Endo S, Ono T (1999年3月). "サル海馬形成における実空間および仮想空間移動中の空間的および課題依存的な神経応答" . The Journal of Neuroscience . 19 (6): 2381– 2393. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-06-02381.1999 . PMC 6782547 . PMID 10066288 . ↑ Rolls ET、Xiang JZ ( 2006) 。 「霊長類 の 海馬における空間視覚細胞と記憶想起」。Reviews in the Neurosciences。17 ( 1–2 ) : 175–200。doi : 10.1515 / REVNEURO.2006.17.1-2.175。PMID 16703951。S2CID 147636287 。 ↑ Smith DM 、Mizumori SJ (2006)。「海馬の場所細胞、文脈、および エピソード 記憶 」 。Hippocampus。16 ( 9 ) : 716–729。CiteSeerX 10.1.1.141.1450。doi : 10.1002 / hipo.20208。PMID 16897724。S2CID 720574 。 ↑ Lian Y 、Burkitt AN (2022)。 「海馬場所細胞の時空間特性の学習 」 。eNeuro。9 ( 4 ) : ENEURO.0519–21.2022。doi : 10.1523 / ENEURO.0519-21.2022。PMC 9282168。PMID 35760526 。 ↑ O'Keefe J 、Recce ML (1993 年 7 月)。「海馬の場所細胞 と 脳波シータ波の間の位相関係」。Hippocampus。3 ( 3 ) : 317–330。doi : 10.1002 / hipo.450030307。PMID 8353611。S2CID 6539236 。 ↑ Ekstrom AD、Kahana MJ、Caplan JB、Fields TA、Isham EA、Newman EL、et al. (2003 年 9 月)。 「人間 の空間ナビゲーション を 支える細胞ネットワーク」 (PDF) 。Nature。425 (6954): 184–188。Bibcode : 2003Natur.425..184E。CiteSeerX 10.1.1.408.4443。doi : 10.1038/nature01964。PMID 12968182。S2CID 1673654。2021 年 10 月 20 日 にオリジナルから アーカイブ 。2013 年 1 月 24 日 に 取得 。 ↑ Duarte IC、Ferreira C、Marques J、Castelo-Branco M (2014-01-27)。 「3Dナビゲーションタスクによって明らかになったヒト海馬における前部/後部の競合的不活性化/活性化二分 法 」 。PLOS ONE。9 ( 1 ) e86213。Bibcode : 2014PLoSO ... 986213D。doi : 10.1371 / journal.pone.0086213。PMC 3903506。PMID 24475088 。 ↑ 「エレノア・マグワイア追悼」 。 ランセット。 2025年 12月27日 取得 。 ↑ Maguire EA、Gadian DG、Johnsrude IS、Good CD、Ashburner J、Frackowiak RS、et al. (2000 年 4 月) 「 タクシー運転手の海馬におけるナビゲーション関連構造変化」 米国 科学アカデミー紀要 97 (8): 4398–4403 . Bibcode : 2000PNAS...97.4398M . doi : 10.1073/pnas.070039597 . PMC 18253 . PMID 10716738 . ↑ Leporé N 、 Shi Y 、Lepore F、Fortin M、Voss P、Chou YY、et al . (2009年7月)。 「 盲人 における 海馬の形状と体積の差異のパターン」 。NeuroImage。46 ( 4 ) : 949–957。doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.01.071。PMC 2736880。PMID 19285559 。 1 2 O'Neil EB、Newsome RN、Li IH、Thavabalasingam S、Ito R、Lee AC (2015 年 11 月)。 「新しい葛藤パラダイムと多変量機能的磁気共鳴画像法を 用い た 接近回避意思決定におけるヒト海馬 の 役割の検討」 。The Journal of Neuroscience。35 ( 45 ): 15039–15049。doi : 10.1523 / jneurosci.1915-15.2015。PMC 6605357。PMID 26558775 。 ↑ Quiroga RQ、Reddy L、Kreiman G、Koch C、Fried I (2005 年 6 月)。 「 ヒト の 脳における単一ニューロンによる不変の 視覚 表現 」 。Nature。435 ( 7045 ) : 1102–1107。Bibcode : 2005Natur.435.1102Q。doi : 10.1038 / nature03687。PMID 15973409。S2CID 1234637 。 ↑ Sliwa J、Planté A、Duhamel JR、Wirth S (2016 年 3 月 )。「サル海馬および下側頭皮質における顔と声のアイデンティティの独立した神経表現」。Cerebral Cortex。26 ( 3 ) : 950–966。doi : 10.1093/cercor / bhu257。PMID 25405945 。 ↑ Hitti FL、Siegelbaum SA(2014年4月)。 「 海馬 CA2 領域は社会的記憶に不可欠である 」 。Nature。508 ( 7494 ) : 88–92。Bibcode : 2014Natur.508 ... 88H。doi : 10.1038 / nature13028。PMC 4000264。PMID 24572357 。 ↑ 奥山 隆、北村 徹、ロイ DS、糸原 聡、利根川 聡 (2016 年 9 月)。 「 腹 側 CA1 ニューロンは社会的記憶を保存する」 。 サイエンス 。353 ( 6307 ) : 1536–1541。Bibcode : 2016Sci ... 353.1536O。doi : 10.1126 / science.aaf7003。PMC 5493325。PMID 27708103 。 ↑ Meira T、Leroy F、Buss EW、Oliva A、Park J、Siegelbaum SA (2018 年 10 月)。 「社会 的記憶のダイナミクスに重要な 、背側 CA2 と腹側 CA1 を 連結する 海馬回路」 。Nature Communications。9 ( 1 ) 4163。Bibcode : 2018NatCo ... 9.4163M。doi : 10.1038/s41467-018-06501- w。PMC 6178349。PMID 30301899 。 1 2 3 4 Morris R 、 Amaral D (2024)。 『海馬の本』 (第2 版 )。オックスフォード:オックスフォード大学出版局。pp. 8–9。ISBN 978-0-19-006532-4 。↑ van Groen T、Wyss JM (1990 年 12 月)。 「 ラット海馬の CA1 領域からの外因性投射: 嗅覚、皮質、皮質下、および両側海馬形成投射」。 比較 神経 学 ジャーナル 。302 ( 3 ): 515–528。doi : 10.1002 / cne.903020308。PMID 1702115。S2CID 7175722 。 ↑ Eichenbaum H、Otto TA、Wible CG、Piper JM (1991)。「第7章 嗅覚と記憶における海馬 の モデル構築」。Davis JL、Eichenbaum H (編) 『嗅覚』 。MIT Press。ISBN 978-0-262-04124-9 。↑ Eichenbaum H、Cohen NJ (1993)。 記憶、健忘症、および海馬系 。MIT Press。 1 2 Buzsáki G (2006). 脳のリズム . オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-530106-9 。1 2 Buzsáki G, Chen LS, Gage FH (1990). 「第 19 章 海馬領域における生理活動の空間的組織化:記憶形成との関連性」 海馬領域における生理活動の空間的組織化:記憶形成との関連性 . Progress in Brain Research. Vol. 83. pp. 257–268 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)61255-8 . ISBN 978-0-444-81149-3 PMID 2203100 ↑ Squire LR (2012年12月17日)「学習と記憶:脳システム」Ghosh A、Berg D、Bloom FE、Squire L、Spitzer NC、du Lac S (編)『 基礎 神経科学 (第4 版)』アムステルダム:Elsevier/Academic Press、p. 1038。ISBN 978-0-12-385871-9 OCLC 830351091 ↑ Colgin LL (2016 年 4 月) 「海馬ネットワークのリズム」 Nature Reviews. Neuroscience . 17 (4): 239–249 . doi : 10.1038/nrn.2016.21 . PMC 4890574 . PMID 26961163 . ↑ Radvansky BA、Oh JY、Climer JR、Dombeck DA (2021 年8 月 )。 「行動 が多感覚環境 の 海馬空間マッピングを決定する」 。Cell Reports。36 ( 5 ) 109444。doi : 10.1016/ j.celrep.2021.109444。PMC 8382043。PMID 34293330 。 ↑ Buzsáki G (2015年10月). "海馬シャープウェーブリップル:エピソード記憶と計画の認知バイオマーカー" . Hippocampus . 25 (10): 1073– 188. doi : 10.1002/hipo.22488 . PMC 4648295 . PMID 26135716 . 1 2 Skaggs WE、McNaughton BL、Permenter M、Archibeque M、Vogt J、Amaral DG、et al. (2007 年 8 月) 「マカクザルの海馬における脳波の鋭波と疎なアンサンブルユニット活動」 Journal of Neurophysiology . 98 (2): 898– 910. doi : 10.1152/jn.00401.2007 . PMID 17522177 . S2CID 941428 . ↑ Buzsáki G (2002年1月). 「海馬におけるシータ振動」 Neuron . 33 ( 3): 325– 340. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00586-X . PMID 11832222 . S2CID 15410690 . ↑ Lubenov EV、Siapas AG(2009年5 月 )。 「海馬のシータ振動は進行波である」 ( PDF) 。Nature。459 (7246): 534–539。Bibcode : 2009Natur.459..534L。doi : 10.1038 /nature08010。PMID 19489117。S2CID 4429491。 2018 年7月 23 日 のオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 2019年 7 月 13 日 取得 。 ↑ Komisaruk BR (1970 年 3 月) 「ラットにおける辺縁系シータ活動と律動的行動の同期」 『比較生理心理学ジャーナル』 70 ( 3): 482–492 . doi : 10.1037/h0028709 . PMID 5418472 . ↑ Cantero JL 、 Atienza M、Stickgold R、Kahana MJ、Madsen JR、Kocsis B (2003 年 11 月)。 「 ヒト の 海馬と新皮質における睡眠依存性シータ振動」 。The Journal of Neuroscience。23 ( 34): 10897–10903。doi : 10.1523 / JNEUROSCI.23-34-10897.2003。PMC 6740994。PMID 14645485 。 ↑ Vanderwolf CH (1969年4月)「ラットの海馬電気活動と随意運動」 Electroencephalography and Clinical Neurophysiology . 26 (4): 407– 418. doi : 10.1016/0013-4694(69)90092-3 . PMID 4183562 . ↑ Huerta PT、Lisman JE (1993 年8 月 )。 「コリン作動 性刺激 によって 誘発される律動状態における海馬 CA1 ニューロンのシナプス可塑性の亢進」。Nature。364 ( 6439 ) : 723–725。Bibcode : 1993Natur.364..723H。doi : 10.1038 / 364723a0。PMID 8355787。S2CID 4358000 。 ↑ Numan R、Feloney MP、Pham KH、Tieber LM (1995 年 12 月)。 「ラットにおけるオペラント go/no-go 遅延反応交代課題に対する内側中隔病変の影響」 。Physiology & Behavior。58 ( 6): 1263–1271。doi : 10.1016/0031-9384(95)02044-6。PMID 8623030。S2CID 876694。2021 年 4 月 27 日にオリジナルから アーカイブ 。2020 年 3 月 9 日 に 取得 。 ↑ Kahana MJ、Seelig D、Madsen JR (2001 年 12 月)。「シータ波が復活」。Current Opinion in Neurobiology。11 ( 6 ) : 739–744。doi : 10.1016/S0959-4388( 01 ) 00278-1。PMID 11741027。S2CID 43829235 。 ↑ Buzsáki G (1986年 11月). 「海馬シャープウェーブ:その起源と意義」. Brain Research . 398 (2): 242– 252. doi : 10.1016/0006-8993(86)91483-6 . PMID 3026567. S2CID 37242634 . ↑ Wilson MA 、 McNaughton BL (1994 年7 月)。「睡眠中 の 海馬アンサンブル記憶の再活性化」。Science。265 ( 5172 ) : 676–679。Bibcode : 1994Sci ... 265..676W。doi : 10.1126 /science.8036517。PMID 8036517。S2CID 890257 。 ↑ Jackson JC、Johnson A、Redish AD (2006 年 11 月)。 「覚醒状態における海馬の鋭波と再活性化は、反復的な連続経験に依存する 」 。The Journal of Neuroscience。26 ( 48 ) : 12415–12426。doi : 10.1523 / JNEUROSCI.4118-06.2006。PMC 6674885。PMID 17135403 。 ↑ Sutherland GR 、McNaughton B(2000年4月)。「海馬および新皮質ニューロン集団における記憶痕跡の再活性化」。Current Opinion in Neurobiology。10 ( 2 ) : 180–186。doi : 10.1016/S0959-4388( 00 ) 00079-9。PMID 10753801。S2CID 146539 。 1 2 Buzsáki G (1989 年 1 月). 「記憶痕跡形成の 2 段階モデル: 「ノイズのある」脳状態の役割」 Neuroscience . 31 (3): 551– 570. doi : 10.1016/0306-4522(89)90423-5 . PMID 2687720 . S2CID 23957660 . ↑ Girardeau G、Benchenane K、 Wiener SI、Buzsáki G、Zugaro MB (2009 年 10 月 )。「海馬リップルの選択的抑制は空間記憶を損なう」。Nature Neuroscience。12 ( 10 ) : 1222– 1223。doi : 10.1038 / nn.2384。PMID 19749750。S2CID 23637142 。 ↑ Ego- Stengel V、 Wilson MA (2010年1 月 )。 「休息中 の リップル関連海馬活動の阻害はラットの空間学習を損なう」 。Hippocampus。20 ( 1 ): 1– 10。doi : 10.1002/ hipo.20707。PMC 2801761。PMID 19816984 。 ↑ Kovács KA、O'Neill J、Schoenenberger P、Penttonen M、Ranguel Guerrero DK、Csicsvari J (2016年11月19日)。 「睡眠中のシャープウェーブリップルイベント を光遺伝学的に遮断して も 、海馬CA1領域 の 安定した空間表現の形成には影響しない」 。PLOS ONE。11 ( 10 ) e0164675。Bibcode : 2016PLoSO..1164675K。doi : 10.1371 / journal.pone.0164675。PMC 5070819。PMID 27760158 。 ↑ Ramón y Cajal S (1894). "The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux" . Proceedings of the Royal Society . 55 ( 331– 335): 444– 468. Bibcode : 1894RSPS...55..444C . doi : 10.1098/rspl.1894.0063 . ↑ Hebb DO (1974). 行動の組織化:神経心理学的理論 (第11版 )。ニューヨーク: Wiley。ISBN 0-471-36727-3 。↑ Bliss TV、Lomo T (1973 年 7 月) 「穿通路刺激後の麻酔ウサギの歯状回におけるシナプス伝達の長期増強」 . The Journal of Physiology . 232 (2): 331– 356. Bibcode : 1973JPhsg.232..331B . doi : 10.1113/jphysiol.1973.sp010273 . PMC 1350458 . PMID 4727084 . 1 2 Malenka RC、Bear MF (2004 年 9 月)。 「 LTP と LTD : 豊富 な選択肢」 。Neuron。44 ( 1): 5–21。doi : 10.1016 / j.neuron.2004.09.012。PMID 15450156。S2CID 79844 。 ↑ Cooke SF 、 Bliss TV(2006年7月)。 「 ヒト中枢神経系の可塑性」 。Brain。129 ( Pt 7): 1659–1673。doi : 10.1093/brain / awl082。PMID 16672292 。 1 2 Nakazawa K, McHugh TJ, Wilson MA, Tonegawa S (2004 年 5 月). "NMDA 受容体、場所細胞、海馬の空間記憶". Nature Reviews. Neuroscience . 5 (5): 361– 372. doi : 10.1038/nrn1385 . PMID 15100719 . S2CID 7728258 . ↑ Berger TW、Brinton RD、Marmarelis VZ、Sheu BJ、Tanguay AR (2005) 「海馬記憶機能のための神経補綴としての脳埋め込み型生体模倣電子機器」 『 脳の代替部品に向けて:神経補綴としての埋め込み型生体模倣電子機器 』 ケンブリッジ:MIT Press。ISBN 978-0-262-02577-5 。↑ Hampson RE、Song D、Robinson BS、Fetterhoff D、Dakos AS、Roeder BM、et al. (2018 年 6 月)。 「 人間 の 記憶 の 符号化と想起を促進する海馬神経補綴の開発」 。J Neural Eng。15 ( 3): 036014。Bibcode : 2018JNEng..15c6014H。doi : 10.1088 / 1741-2552/ aaaed7。PMC 6576290。PMID 29589592 。 ↑ Roeder BM、She X、Dakos AS、Moore B、Wicks RT、Witcher MR、et al. (2024)。 「刺激 の 特徴とカテゴリーの人間 の記憶符号化と想起 を 促進するための海馬神経補綴の 開発」 。Front Comput Neurosci。18 1263311。doi : 10.3389 / fncom.2024.1263311。PMC 10881797。PMID 38390007 。 ↑ Roeder BM、Riley MR、She X、Dakos AS、Robinson BS、Moore BJ、et al. (2022)。 「パターン化された海馬刺激は 、頭部衝撃および/または脳損傷の 既往歴のある患者 の 記憶 を 促進する」 。Front Hum Neurosci。16 933401。doi : 10.3389 / fnhum.2022.933401。PMC 9358788。PMID 35959242 。 1 2 3 Prull MW、Gabrieli JD、Bunge SA (2000)。「第2章 加齢に伴う記憶の変化:認知神経科学の視点」。Craik FI 、 Salthouse TA編『 加齢と認知のハンドブック 』Erlbaum、pp. 105–107。ISBN 978-0-8058-2966-2 。↑ Nobis L、Manohar SG、Smith SM、 Alfaro -Almagro F、Jenkinson M、Mackay CE、et al . (2019)。 「 年齢別海馬容積:UKバイオバンクの19,700人以上から得られたノモグラム 」 。NeuroImage Clin。23 101904。doi : 10.1016 / j.nicl.2019.101904。PMC 6603440。PMID 31254939 。 ↑ Erickson KI、Voss MW、Prakash RS、Basak C、Szabo A、Chaddock L、et al. (2011 年 2 月)。 「 運動 トレーニング は 海馬のサイズを増加させ、記憶力を向上させる」 。 米国 科学 アカデミー 紀要 。108 (7 ) : 3017–3022。Bibcode : 2011PNAS..108.3017E。doi : 10.1073 / pnas.1015950108。PMC 3041121。PMID 21282661 。 ↑ デュボワ B、ハンペル H、フェルドマン HH、シェルテンス P、アイゼン P、アンドリュー S、他 。 (2016年3月)。 「前臨床アルツハイマー病: 定義、自然史、および診断基準」 。 アルツハイマー病と認知症 。 12 (3): 292–323 。 土井 : 10.1016/j.jalz.2016.02.002 。 PMC 6417794 。 PMID 27012484 。 ↑ Hayat M、Syed RA、Qaiser H、Uzair M、Al-Regaiey K、Khallaf R、et al . (2025 年 8 月)。 「 分子メカニズム の解読:脳 の 老化とアルツハイマー病」 。Neural Regen Res。20 ( 8): 2279–2299。doi : 10.4103/NRR.NRR- D - 23-01403。PMC 11759015。PMID 39104174 。 ↑ 「脳虚血」 。Exon Publications。2021年。 2025年 1月6日 取得 。 ↑ Joëls M (2008年4月)「海馬におけるコルチコステロイドの機能的作用」 European Journal of Pharmacology . 583 ( 2–3 ): 312–321 . doi : 10.1016/j.ejphar.2007.11.064 . PMID 18275953 . ↑ Woon FL、Sood S、Hedges DW (2010 年 10 月)。「成人における心理的外傷および 心的 外傷後ストレス障害への曝露に関連する海馬容積 の 欠損:メタ分析」。Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry。34 ( 7 ) : 1181–1188。doi : 10.1016 / j.pnpbp.2010.06.016。PMID 20600466。S2CID 34575365 。 ↑ Karl A、Schaefer M、Malta LS、Dörfel D、Rohleder N、 Werner A ( 2006 ) 。 「PTSDにおける脳構造異常 の メタ分析」。Neuroscience and Biobehavioral Reviews。30 ( 7): 1004–1031。doi : 10.1016 / j.neubiorev.2006.03.004。PMID 16730374。S2CID 15511760 。 ↑ Wright IC、 Rabe-Hesketh S 、Woodruff PW、David AS、Murray RM、Bullmore ET (2000 年 1 月)。「統合失調症における脳領域容積のメタ分析」。 アメリカ 精神 医学 ジャーナル 。157 ( 1 ) : 16–25。doi : 10.1176 /ajp.157.1.16。PMID 10618008。S2CID 22522434 。 ↑ Kempton MJ、Salvador Z、Munafò MR、Geddes JR、Simmons A、Frangou S、et al. (2011年7月) 「大うつ病性障害における構造的神経画像研究。メタ分析と双極性障害との比較」 . Archives of General Psychiatry . 68 (7): 675– 690. doi : 10.1001/archgenpsychiatry.2011.60 . PMID 21727252 . MRIデータベースについてはwww.depressiondatabase.orgも参照してください。2011年9月29日にWayback Machine に アーカイブされました。↑ Decker AL、Duncan K、Finn AS、Mabbott DJ (2020年8月)。 「子供の家族所得は認知機能および前部海馬の体積と関連しているが、後部海馬の体積とは関連し て い ない 」 。Nature Communications。11 ( 1 ) 4040。Bibcode : 2020NatCo..11.4040D。doi : 10.1038 / s41467-020-17854-6。PMC 7423938。PMID 32788583 。 ↑ Campbell S、Macqueen G(2004 年11 月 )。 「大うつ病 の 病態生理における海馬 の 役割」 。Journal of Psychiatry & Neuroscience。29 ( 6): 417–426。doi : 10.1139/ jpn.0441。PMC 524959。PMID 15644983 。 1 2 Starkman MN、Giordani B、Gebarski SS、Berent S、Schork MA、Schteingart DE (1999 年 12 月)。「コルチゾールの減少は、クッシング病の治療後のヒト海馬萎縮を逆転させる」。Biological Psychiatry。46 ( 12 ) : 1595–1602。doi : 10.1016 / s0006-3223 (99 ) 00203-6。PMID 10624540。S2CID 7294913 。 1 2 3 4 5 米国医学研究所(IOM)神経科学および神経系疾患フォーラム(2011)。 グルタミン酸作動性システムの概要 。米国国立アカデミー出版局。 2018年9月1日にオリジナルから アーカイブ。 2017年 2月5日に 取得 。 ↑ Garcia-Segura LM (2009). Hormones and Brain Plasticity . Oxford University Press US. pp. 170–171 . ISBN 978-0-19-532661-1 。↑ Conrad CD (2008). "慢性ストレス誘発性海馬脆弱性:グルココルチコイド脆弱性仮説" . Reviews in the Neurosciences . 19 (6): 395–411 . doi : 10.1515/revneuro.2008.19.6.395 . PMC 2746750. PMID 19317179 . ↑ Ortiz JB、McLaughlin KJ、Hamilton GF、Baran SE、Campbell AN、Conrad CD (2013 年 8 月)。 「コレステロール 、 そして おそらくエストラジオールは、性腺摘出 さ れ た雌雄ラットにおけるコルチコステロン誘発性海馬 CA3 樹状 突起収縮から保護する」 。Neuroscience。246 : 409–421。doi : 10.1016 / j.neuroscience.2013.04.027。PMC 3703463。PMID 23618757 。 ↑ Consiglio AR、Ramos AL、Henriques JA 、 Picada JN (2010 年 5 月)。 「ラットにおけるストレス後の DNA 脳損傷」 。Progress in Neuro -Psychopharmacology & Biological Psychiatry。34 ( 4 ): 652–656。doi : 10.1016 / j.pnpbp.2010.03.004。PMID 20226828。S2CID 38959073 。 ↑ Bonne O、Vythilingam M、Inagaki M、Wood S、Neumeister A、Nugent AC、et al. (2008 年 7 月) 「心的外傷後ストレス障害における後部海馬容積の減少」 . The Journal of Clinical Psychiatry . 69 (7): 1087– 1091. doi : 10.4088/jcp.v69n0707 . PMC 2684983 . PMID 18572983 . ↑ Apfel BA、Ross J、Hlavin J、Meyerhoff DJ、Metzler TJ、Marmar CR、et al . (2011 年 3 月)。 「 湾岸戦争退役軍人の現在および生涯にわたる心的外傷後ストレス障害症状における海馬容積の差」 。Biological Psychiatry。69 (6): 541–548。doi : 10.1016/j.biopsych.2010.09.044。PMC 3259803。PMID 21094937。2019 年 12月4 日 にオリジナルから アーカイブ 。2017 年 8 月 14 日 に 取得 。 ↑ Carlson NR (2014). 行動生理学 (第11 版). Pearson Education. p. 624. ISBN 978-1-292-02320-5 。↑ Jatzko A、Rothenhöfer S、Schmitt A、Gaser C、Demirakca T、Weber-Fahr W、他 (2006 年 8 月)。 「慢性心的外傷後ストレス障害 (PTSD) における海馬容積: 2 つの異なる評価方法を用いた MRI 研究」 (PDF) 。Journal of Affective Disorders 。94 ( 1– 3): 121– 126。doi : 10.1016/j.jad.2006.03.010 。PMID 16701903 。2013年 10 月 19 日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。2017 年 8 月 14 日 に取得 。 ↑ Stern R (2019年9月~10月) 「新しい骨相学」 。Skeptical Inquirer 。第 43巻、第 5号。Center for Inquiry。52 ~ 56 ページ。 2020年4月29日のオリジナルから アーカイブ。 2020年3月20日 取得 。 ↑ Rubin M 、 Shvil E 、Papini S、Chhetry BT、Helpman L、Markowitz JC、et al. (2016 年 6 月)。 「 海馬 容積 が 大きいほど PTSD 治療反応と関連がある」 。Psychiatry Research: Neuroimaging。252 : 36–39。doi : 10.1016 / j.pscychresns.2016.05.001。PMC 4896219。PMID 27179314 。 1 2 Sparaco M、Pascarella R、Muccio CF、Zedde M (2022年7月)。 「忘れられない もの を 忘れる:一過性全健忘症パートII:臨床ロードマップ」 。J Clin Med。11 ( 14 ): 3940。doi : 10.3390 / jcm11143940。PMC 9319625。PMID 35887703 。 1 2 3 4 Sparaco M、Pascarella R、Muccio CF、Zedde M (2022 年 6 月)。 「忘れられないものを忘れる: 一過性全健忘症 パート I: 病態生理と病因」 。J Clin Med。11 ( 12 ) : 3373。doi : 10.3390 / jcm11123373。PMC 9225344。PMID 35743444 。 1 2 Bartsch T、Alfke K、Stingele R、Rohr A、Freitag-Wolf S、Jansen O、et al . (2006 年 11 月)。「長期後遺症のない一過性全健忘症患者における海馬 CA-1 ニューロンの選択的障害」。Brain。129 ( Pt 11 ): 2874–84。doi : 10.1093/brain / awl248。PMID 17003071 。 1 2 Bartsch T、Döhring J、Reuter S、Finke C、Rohr A、Brauer H、et al. (2015 年 11 月)。 「 ヒト海馬 CA1 ニューロンの選択的神経脆弱性: 拡散強調 MR 画像における病変の進行、時間的経過、および海馬損傷 の パターン」 。J Cereb Blood Flow Metab。35 ( 11 ): 1836–45。doi : 10.1038 / jcbfm.2015.137。PMC 4635239。PMID 26082014 。 ↑ Szabo K (2014). 「一過性全健忘」 . 臨床神経科学における海馬 . Frontiers of Neurology and Neuroscience. Vol. 34. pp. 143–149 . doi : 10.1159/000356431 . ISBN 978-3-318-02567-5 PMID 24777137。 2021年9月 23日にオリジナルからアーカイブ済み。2018年8月15日 に取得 。 1 2 3 Kuruba R、Hattiangady B、Shetty AK (2009 年 1 月)。 「側頭葉てんかんにおける海馬神経新生と神経幹細胞 」 。Epilepsy & Behavior。14 ( Suppl 1 ) : 65–73。doi : 10.1016 / j.yebeh.2008.08.020。PMC 2654382。PMID 18796338 。 ↑ Thom M (2014年8月) 「レビュー:てんかんにおける海馬硬化症:神経病理学的レビュー」 . Neuropathology and Applied Neurobiology . 40 (5): 520– 543. doi : 10.1111/nan.12150 . PMC 4265206 . PMID 24762203 . ↑ Chang BS、 Lowenstein DH (2003 年9月)。「てんかん 」 。 ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシン 。349 ( 13 ) : 1257–1266。doi : 10.1056/NEJMra022308。PMID 14507951 。 ↑ Sloviter RS (2005 年 2 月) 「側頭葉てんかんの神経生物学: 情報が多すぎるが、知識が足りない」 Comptes Rendus Biologies 328 ( 2): 143– 153. doi : 10.1016/j.crvi.2004.10.010 . PMID 15771000 . 1 2 Antoniades M、Schoeler T、Radua J、Valli I、Allen P、Kempton MJ、et al. (2018 年 3 月)。 「 統合失調症における言語学習と海馬機能障害:メタ分析」 (PDF) 。Neuroscience and Biobehavioral Reviews。86 : 166–175。doi : 10.1016/j.neubiorev.2017.12.001。PMC 5818020。PMID 29223768。2018 年 7 月 25 日 にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。2018 年 11 月 23 日 に 取得 。 ↑ Harrison PJ (2004年6月)「統合失調症における海馬:神経病理学的証拠とその病態生理学的意義のレビュー」 Psychopharmacology . 174 (1): 151– 162. doi : 10.1007/s00213-003-1761-y . PMID 15205886 . S2CID 12388920 . ↑ Duncan LE、Li T 、 Salem M、Li W、Mortazavi L、Senturk H、et al. (2025 年 2 月)。 「 統合 失調 症 の細胞病因と複雑な脳表現型のマッピング」 。Nature Neuroscience。28 ( 2): 248–258。doi : 10.1038 /s41593-024-01834- w。PMC 11802450。PMID 39833308 。 ↑ Pines AR、Frandsen SB、Drew W、Meyer GM、Howard C、Palm ST、et al. (2025 年 2 月)。 「 精神病 を 引き起こす 病変 を人間の脳回路にマッピングし、刺激標的を提案する」 。JAMA Psychiatry。82 ( 4 ): 368–378。doi : 10.1001 / jamapsychiatry.2024.4534。PMC 11822627。PMID 39937525 。 ↑ 後藤 裕、Grace AA ( 2008 年11 月 ) 。 「側坐核における辺縁系および皮質の情報処理」 。Trends in Neurosciences。31 ( 11 ): 552–558。doi : 10.1016/ j.tins.2008.08.002。PMC 2884964。PMID 18786735 。 1 2 3 Heckers S、Konradi C (2015-09-01)。 「 統合失調症における海馬過活動のGABA作動性メカニズム」 。 統合 失調 症 研究 。統合 失調症におけるGABAシステム:細胞、分子、マイクロ回路。167 ( 1 ): 4– 11。doi : 10.1016/j.schres.2014.09.041。ISSN 0920-9964。PMC 4402105。PMID 25449711 。 ↑ Lieberman JA、Girgis RR、Brucato G、Moore H、Provenzano F、Kegeles L、et al. (2018 年 8 月) 「統合失調症の病態生理における海馬機能障害:早期発見と介入のための選択的レビューと仮説」 . Molecular Psychiatry . 23 (8): 1764– 1772. doi : 10.1038/mp.2017.249 . ISSN 1476-5578 . PMC 6037569 . PMID 29311665 . ↑ Schobel SA、Lewandowski NM、Corcoran CM、Moore H、Brown T、Malaspina D、et al. (2009-09-01)。 「 統合 失調 症および 関連 する精神病性障害による海馬形成CA1領域の異なる標的化」 。Archives of General Psychiatry。66 ( 9): 938–946。doi : 10.1001 / archgenpsychiatry.2009.115。ISSN 0003-990X。PMC 2797730。PMID 19736350 。 ↑ Schobel SA、Chaudhury NH、Khan UA、Paniagua B、Styner MA、Asllani I、et al. (2013-04-10)。 「精神病患者とマウスモデル の画像化 により 、 海馬機能障害の拡散パターン が 確立され、グルタミン酸が原因であることが示唆される」 。Neuron。78 ( 1 ) : 81– 93。doi : 10.1016/ j.neuron.2013.02.011。ISSN 0896-6273。PMC 3966570。PMID 23583108 。 ↑ Lodge DJ、Grace AA (2011 年9 月 )。 「海馬 における ドーパミン系機能の調節異常と 統合 失調症の 病態生理」 。Trends in Pharmacological Sciences。32 ( 9): 507–513。doi : 10.1016/ j.tips.2011.05.001。PMC 3159688。PMID 21700346 。 ↑ Bast T (2011-06-01). "統合失調症における海馬の学習行動の翻訳と海馬機能不全の機能的意義" . Current Opinion in Neurobiology . Behavioural and cognitive neuroscience. 21 (3): 492– 501. doi : 10.1016/j.conb.2011.01.003 . ISSN 0959-4388 . PMID 21330132 . ↑ Bilgüvar K、Oztürk AK、Louvi A 、Kwan KY、Choi M、Tatli B、et al. (2010年9月)。 「 全 エク ソーム シーケンスにより重度の脳奇形における劣性WDR62変異が同定される 」 。Nature。467 ( 7312 ) : 207–210。Bibcode : 2010Natur.467..207B。doi : 10.1038 / nature09327。PMC 3129007。PMID 20729831 。 ↑ Shohayeb B、Ho UY、Hassan H 、Piper M、Ng DC (2020)。 「紡錘体 関連小頭症タンパク質WDR62は 、 神経発生と海馬の発達に必要である」 。Frontiers in Cell and Developmental Biology。8 549353。doi : 10.3389 / fcell.2020.549353。PMC 7517699。PMID 33042990 。 ↑ Aboitiz F、Morales D、Montiel J (2003 年 10 月)。「哺乳類 の 同側皮質の進化起源:統合的な発達的および機能的アプローチに向けて」。 行動 および 脳 科学 。26 ( 5 ): 535–552。doi : 10.1017/ S0140525X03000128。PMID 15179935。S2CID 6599761 。 ↑ Bingman VP、Salas C、Rodriguez F ( 2009)「海馬の進化」Binder MD、Hirokawa N、Windhorst U (編) 『 神経 科学百科事典』 ベルリン 、ハイデルベルク:Springer、pp. 1356–1360。doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3158。ISBN 978-3-540-29678-2 。↑ Rodríguez F、López JC、Vargas JP、Broglio C、Gómez Y、Salas C (2002)。「脊椎動物の進化における空間記憶と海馬皮質:爬虫類と硬骨魚類からの知見」。Brain Research Bulletin。57 ( 3–4 ) : 499–503。doi : 10.1016 / S0361-9230 ( 01 ) 00682-7。PMID 11923018。S2CID 40858078 。 ↑ Hegarty BE、Gruenhagen GW、Johnson ZV、Baker CM、Streelman JT (2024 年 5 月)。 「硬骨魚類終脳の空間的に分解された細胞アトラスと脊椎動物前脳の深部相同性」 。Commun Biol . 7 ( 1) 612. doi : 10.1038/s42003-024-06315-1 . PMC 11109250. PMID 38773256 . ↑ Broglio C、Gómez A、Durán E、Ocaña FM、Jiménez-Moya F、Rodríguez F、et al. (2005 年 9 月)。「脊椎動物共通の前脳計画の特徴:条鰭類魚類の空間、時間、感情記憶のための特殊化された大脳皮質領域」。Brain Res Bull . 66 ( 4–6 ): 277–81 . doi : 10.1016/j.brainresbull.2005.03.021 . PMID 16144602 . 1 2 Givon S、Altsuler-Nagar R、Oring N、Vinepinsky E、Segev R (2023 年 10 月)。 「 金魚の外側および内側終脳皮質病変は空間記憶を損なう 」 。Brain Res Bull。204 110802。doi : 10.1016 / j.brainresbull.2023.110802。PMID 39492553 。 ↑ バルガス JP、ビングマン VP、ポルタベラ M、ロペス JC (2006 年 11 月)。 「金魚の終脳と幾何学空間」。 欧州神経科学ジャーナル 。 24 (10): 2870–2878 . 土井 : 10.1111/j.1460-9568.2006.05174.x 。 PMID 17156211 。 S2CID 23884328 。 ↑ ドカンポ-セアラ A、ラガデック R、マザン S、ロドリゲス MA、キンタナ-ウルサインキ I、カンダル E (2018 年 11 月)。 「サメの胚における頭部神経新生と脳室下帯の進化的起源の研究」 。 脳の構造と機能 。 223 (8): 3593–3612 。 土井 : 10.1007/s00429-018-1705-2 。 hdl : 10347/17636 。 PMID 29980930 。 ↑ Rodríguez F、Quintero B、Amores L、Madrid D、Salas-Peña C、Salas C (2021年7月)。 「 硬骨魚 類 の 空間 認知 :戦略とメカニズム」 。Animals。11 ( 8): 2271。doi : 10.3390/ ani11082271。PMC 8388456。PMID 34438729 。 ↑ Colombo M、Broadbent N (2000 年 6月)。 「 鳥類の海馬は哺乳類の海馬の機能的相同器官か?」。 Neuroscience and Biobehavioral Reviews。24 ( 4 ) : 465–484。Bibcode : 2000NBRev..24..465C。doi : 10.1016/S0149-7634(00 ) 00016-6。PMID 10817844。S2CID 22686204 。 ↑ Shettleworth SJ (2003). "食物貯蔵鳥類の記憶と海馬の特殊化:比較認知研究への課題". Brain, Behavior and Evolution . 62 (2): 108– 116. doi : 10.1159/000072441 . PMID 12937349 . S2CID 23546600 . ↑ Mizunami M, Weibrecht JM, Strausfeld NJ (1998 年 12 月). "ゴキブリのキノコ体: 場所記憶への関与". The Journal of Comparative Neurology . 402 (4): 520– 537. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19981228)402:4 < 520::AID-CNE6 > 3.0.CO ; 2-K . PMID 9862324 . S2CID 44384958 . ↑ Jacobs RE (2022年2月). 「タコの脳における拡散MRI接続」 . Exp Neurobiol . 31 (1): 17– 28. doi : 10.5607/en21047 . PMC 8907252 . PMID 35256541 . ↑ Richter JN、Hochner B 、Kuba MJ (2016)。 「 引っ張るか押すか?タコが パズル問題を解決する 」 。PLOS ONE。11 ( 3 ) e0152048。Bibcode : 2016PLoSO..1152048R。doi : 10.1371 / journal.pone.0152048。PMC 4803207。PMID 27003439 。
外部リンク BrainMapsプロジェクト における 「海馬」を含む染色された脳切片画像海馬の脳切片の図 海馬 – 細胞中心データベース Temporal-lobe.com ラットの傍海馬回-海馬領域のインタラクティブな図 「BrainNavigatorで海馬を検索」。BrainNavigator経由 。 2012年3月9日にオリジナルからアーカイブされました。 Hippocampome.org Wheeler DW、Kopsick JD、Sutton N、Tecuatl C、Komendantov AO、Nadella K、et al . (2024 年 2 月)。 「Hippocampome.org 2.0 は 、げっ歯類 の海馬回路のデータ駆動型スパイクニューラルネットワークシミュレーション を 可能にする知識ベース です 」 。eLife。12 RP90597。doi : 10.7554 / eLife.90597。PMC 10942544。PMID 38345923 。 https://web.archive.org/web/20110722072202/http://web.sc.itc.keio.ac.jp/anatomy/Rauber-Kopsch/web/abb2/png144/440.png