健康への影響
コルチゾールの高値が長期間続くと、タンパク質分解 （タンパク質の分解）と筋萎縮を引き起こす可能性があります。[ 17 ] 糖原性アミノ酸 を参照してください。[ 11 ] 脂肪生成が観察されますが、 [ 11 ] 脂肪分解 を促進します。[ 18 ] インスリン 分泌を刺激するというものです。インスリンは脂肪生成を刺激するため、これは血中コルチゾール濃度の上昇の間接的な結果ですが、より長い時間スケールでのみ発生します。
免疫反応 コルチゾールは、体内で炎症を 引き起こす物質の放出を抑制します。コルチゾールは、B細胞を介した抗体反応の過剰反応によって引き起こされる疾患の治療に用いられます。例えば、炎症性疾患やリウマチ性疾患、 アレルギー などが挙げられます。一部の国では処方箋なしで購入できる低用量の局所用ヒドロコルチゾンは、 発疹 や湿疹 などの皮膚疾患の治療に用いられます。
コルチゾールは、抗原提示細胞 （APC）およびヘルパーT細胞 （Th1細胞）によるインターロイキン12 （IL-12）、インターフェロンγ （IFN-γ）、IFN-α 、および腫瘍壊死因子α （TNF-α）の産生を阻害するが、Th2細胞による インターロイキン4 、インターロイキン10 、およびインターロイキン13の 発現を亢進させる。この変化により、一般的な免疫抑制ではなく、Th2免疫応答へのシフトが生じる。感染時に見られるストレスシステムの活性化（およびそれに伴うコルチゾールの増加とTh2シフト）は、炎症反応の過剰活性化を防ぐ防御機構であると考えられている。[ 19 ]
コルチゾールは免疫系 の活動を弱める可能性があります。コルチゾールは、インターロイキン-2 産生T細胞を インターロイキン-1 に反応させないようにし、T細胞増殖因子IL-2を産生できないようにすることで、T細胞の増殖を阻害します。コルチゾールは、Th1「細胞性」免疫応答を誘導するために必要なヘルパーT細胞表面のIL2受容体IL-2Rの発現を下方制御します。これにより、Th2優位への移行と、Th2優位をもたらし「体液性」B細胞介在抗体免疫応答を促進する上記のサイトカインの放出が促進されます。[ 20 ]
コルチゾールはIL-1に対しても負のフィードバック効果を持つ。[ 21 ] サイトカインを放出することである。これらのサイトカインは視床下部を刺激し、副腎皮質刺激 ホルモン放出ホルモン（CRH）を放出させる。CRHは、副腎における 副腎皮質刺激ホルモン （ACTH）の産生などを刺激し、その結果（とりわけ）コルチゾールの産生が増加する。コルチゾールは免疫細胞におけるTNF-αの産生を抑制し、IL-1に対する反応性を低下させることで、このループを閉じる。[ 22 ]
このシステムにより、免疫ストレス要因が小さい限り、反応は適切なレベルに調節されます。一般的に、視床下部は、コルチゾールの産生が免疫系に誘発されるストレスと一致すると、コルチゾールを使用して反応を抑制します 。しかし、重度の感染症や、免疫系が抗原に対して過度に感作されている状況（アレルギー反応など）、または大量の抗原が流入している状況（ エンドトキシン 細菌で起こり得る）では、適切な設定値に到達しない可能性があります。また、コルチゾールやその他の シグナル伝達分子 によるTh1免疫のダウンレギュレーションにより、特定の種類の感染症（結核菌
リンパ球には 、体内で抗体を産生する細胞であるB細胞リンパ球が含まれ、これらは体液性免疫 の主要な担い手です。リンパ節、骨髄、皮膚にリンパ球が多いということは、体液性免疫応答が高まっていることを意味します。B細胞リンパ球は抗体を血流中に放出します。これらの抗体は、中和、オプソニン化 、補体活性化 という3つの主要な経路を通じて感染を抑制します。抗体は、病原体の表面に付着するタンパク質に結合することで病原体を中和し、病原体が宿主細胞に結合するのを防ぎます。オプソニン化では、抗体が病原体に結合し、貪食性免疫細胞が病原体を見つけて付着するための標的を作り出し、病原体をより容易に破壊できるようにします。最後に、抗体は補体分子を活性化することもできます。補体分子は様々な方法で結合し、オプソニン化を促進したり、細菌を直接溶解したりすることができます。抗体にはさまざまな種類があり、その産生は非常に複雑で、いくつかの種類のリンパ球が関与していますが、一般的にリンパ球やその他の抗体調節細胞や産生細胞はリンパ節に移動し、これらの抗体を血流中に放出するのを助けます。[ 23 ]
一方、ナチュラルキラー細胞 というものもあり、これらの細胞は細菌、寄生虫、腫瘍細胞など、より大きな脅威を排除する能力を持っています。別の研究[ 24 ] プロラクチンは 逆の効果を持ちます。ナチュラルキラー細胞上の細胞傷害性受容体の発現を増加させ、その攻撃力を高めます。
コルチゾールは、リジルオキシダーゼ（ コラーゲン とエラスチン を架橋する酵素）を含む多くの銅酵素を刺激します（多くの場合、その潜在能力の50%まで） 。免疫応答にとって特に価値があるのは、コルチゾールによるスーパーオキシドジスムターゼ の刺激です[ 25 ]。
インフルエンザ やSARS-CoV-1 、SARS-CoV-2 などの一部のウイルスは、生物の免疫反応を回避するためにストレスホルモンの分泌を抑制することが知られています。これらのウイルスは、ヒトACTHホルモンを模倣する不完全なタンパク質を産生することでコルチゾールを抑制します。ACTHは、副腎を刺激してコルチゾールや他のステロイドホルモンを産生するホルモンです。しかし、生物はこのウイルス性タンパク質に対する抗体を産生し、これらの抗体はヒトACTHホルモンも殺してしまうため、副腎機能が抑制されます。このような副腎抑制は、ウイルスが免疫による検出と排除を回避する方法です。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
コルチゾールの不足は副腎機能不全と呼ばれる状態を引き起こし、疲労、体重減少、低血圧、吐き気、嘔吐、腹痛などの症状を引き起こす可能性があります。副腎機能不全は、ストレス時にエネルギー源を動員し、心拍数を増加させ、不要な代謝プロセスをダウンレギュレーションするのに役立つため、宿主のストレスや感染症への対処能力を損なう可能性もあります。したがって、コルチゾールの産生を抑制することで、一部のウイルスは免疫系から逃れ、宿主の全体的な健康と回復力を弱めることができます。[ 29 ] [ 27 ] [ 28 ]
その他の影響
アミノ酸 コルチゾールは、コラーゲン形成を阻害し、筋肉によるアミノ酸の取り込みを減少させ、タンパク質合成を阻害することにより、血清中の遊離アミノ酸を増加させます。[ 36 ] IgA 前駆細胞を逆方向に阻害する可能性があります。[ 37 ] コルチゾールは、 IgM と同様に血清中のIgAも阻害しますが、IgEを 阻害することは示されていません。[ 38 ]
電解質バランス コルチゾールは、糸球体濾過率[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] ミネラルコルチコイド受容体 に作用してナトリウムと水分の保持とカリウム排泄を増加させる。また、腸管でのナトリウムと水分の吸収とカリウム排泄も増加させる[ 42 ] 。
ナトリウム コルチゾールは哺乳類の小腸からのナトリウム吸収を促進する。[ 43 ] [ 44 ]、 [ 45 ]
胃と腎臓 コルチゾールは胃酸分泌を刺激する。[ 47 ] [ 48 ]
メモリ コルチゾールはアドレナリン （エピネフリン）と協働して短期的な感情的出来事の記憶 を作り出します。これはフラッシュバルブ記憶 の保存メカニズムとして提唱されており、将来避けるべきことを記憶する手段として始まった可能性があります。[ 49 ] 。 [ 50 ]この
コルチゾールの概日リズムと超日周期リズム 24時間における血漿コルチゾール濃度の変化（μg/dL） ヒトではコルチゾール値の日内変動 が認められる。[ 12 ] [ 51 ] コルチゾール覚醒反応 として知られている。その後、コルチゾール値は日中減少し、夕方遅くに最低値となる。[ 52 ] 超日周期リズム でも放出される。この超日周期リズムは、1時間ごとのコルチゾール分泌のパルスが特徴である。[ 51 ]
ストレス 持続的なストレス は、血中コルチゾール濃度の上昇（いくつかの「ストレスホルモン」の中でも特に重要なものの一つと考えられている）につながる可能性がある。[ 53 ] [ 54 ]
妊娠中の影響 ヒトの妊娠では、30～32週の間に胎児のコルチゾール産生が増加すると、胎児の肺の成熟を促進するために肺サーファクタント の産生が開始されます。子羊の胎児では、グルココルチコイド（主にコルチゾール）は130日頃から増加し、肺サーファクタントは135日頃までに大きく増加します[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] 子宮筋収縮 に対するプロゲステロンのブロックを解除することによって分娩開始を誘発する。プロゲステロンに対するこの効果をもたらすメカニズムは種によって異なる。妊娠70日目以降に胎盤で妊娠維持に十分なプロゲステロンが産生される羊では、[ 58 ] [ 59 ] 分娩前の胎児コルチゾールの急増が胎盤酵素によるプロゲステロンからエストロゲンへの変換を誘発する。（エストロゲンレベルの上昇はプロスタグランジン分泌とオキシトシン 受容体の発達を刺激する。）
妊娠中の胎児のコルチゾールへの曝露は、出生前および出生後の成長パターンの変化など、さまざまな発達上の結果をもたらす可能性があります。新世界ザルの一種であるマーモセット では、妊娠中の雌のコルチゾールレベルは、雌同士でも雌の間でも異なります。妊娠初期のコルチゾール値が高い母親から生まれた乳児は、コルチゾール値が低い母親から生まれた乳児よりも体格指数の成長率が低く（約20%低い）、しかし、これらの高コルチゾール乳児の出生後の成長率は、出生後後半では低コルチゾール乳児よりも速く、生後540日までに成長の完全な追いつきが起こっていました。これらの結果は、胎児のコルチゾールへの妊娠中の曝露が、霊長類の出生前および出生後の成長の両方に重要な胎児プログラミング効果をもたらす可能性を示唆しています。[ 60 ]
コルチゾール顔 コルチゾール値の上昇は顔の腫れやむくみを引き起こし、丸くふっくらとした外観となり、「コルチゾール顔」と呼ばれることがあります。これは日常的なストレスによるものではなく、まれなホルモン障害によるものです。[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]
個人の検査 以下の表に示されている正常値はヒトに関するものであり、正常値は種によって異なる。測定されたコルチゾール値、したがって基準範囲は、サンプルタイプ、使用された分析方法、および年齢や性別などの要因によって異なる。したがって、検査結果は常に、分析を行った検査機関の基準範囲を使用して解釈する必要がある。[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]
分子量362.460 g/molを使用すると、μg/dLからnmol/Lへの変換係数は約27.6になります。[ 71 ] [ 72 ] μg/dLは約276 nmol/Lです。
コルチゾールは概日リズム に従うため、コルチゾール値を正確に測定するには、唾液を用いて1日に4回検査するのが最善です。個人によっては、総コルチゾール値は正常であっても、1日のある時間帯には正常値より低く、別の時間帯には正常値より高くなることがあります。そのため、一部の研究者はコルチゾール測定の臨床的有用性に疑問を呈しています。[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]
コルチゾールは親油性であり、トランスコルチン （コルチコステロイド結合グロブリン（CBG）とも呼ばれる）およびアルブミン に結合して輸送されるが、血清中の総コルチゾールのうち、結合していないものはごくわずかで、生物学的活性を有する。[ 81 ] [ 82 ] 血液-唾液関門 を通過できるため、この問題は回避される。[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]
コルチゾールは血液、汗、皮脂 から毛髪に取り込まれる可能性があります。頭皮の毛髪の3 センチメートルの断片は3か 月分の毛髪の成長を表す可能性がありますが、成長速度は頭皮の異なる部位によって異なる場合があります。毛髪中のコルチゾールは、慢性的なコルチゾール曝露の信頼できる指標です。[ 89 ]
自動免疫測定法は 特異性に欠け、コルチゾールの構造類似体との相互作用により有意な交差反応性を示し、測定法間で差異が生じる。液体クロマトグラフィー・タンデム質量分析法 （LC-MS/MS）は特異性と感度を向上させることができる。[ 90 ]
コルチゾール産生障害 コルチゾールの異常産生に関連する疾患には、以下のようなものがあります。
規制 コルチゾールの主要な制御因子は、下垂 体ペプチドである副腎皮質刺激ホルモン （ACTH）です。下垂体から放出されたACTHは、全身循環を経て副腎に到達し、そこでメラノコルチン2受容体に結合してコルチゾール産生を刺激します。[ 94 ] 皮質刺激ホルモン放出ホルモン （CRH）によって制御されます。CRHは、アルギニンバソプレシン 、アンジオテンシンII 、およびエピネフリン と相乗的に作用します。[ 95 ] [ 96 ]
活性化マクロファージが IL-1 を分泌し始めると、IL-1 は CRH と相乗的に ACTH を増加させます。[ 21 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 21 ] [ 97 ] [ 99 ] 。
高カリウム培地（試験管内で アルドステロン分泌を刺激する）は、イヌ副腎の束状帯からのコルチゾール分泌も刺激する[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] 。
カリウム負荷はヒトのACTHとコルチゾールも増加させる。[ 103 ] 11-デオキシコルチゾール からコルチゾールへの変換の減少を引き起こす理由である。[ 104 ] [ 105 ]
アスコルビン酸の 存在、特に高用量の場合、心理的ストレスへの反応を媒介し、ストレス後の体内の循環コルチゾールのレベルの低下を速めることも示されています。この低下は、アスコルビン酸による治療後の収縮期および拡張期血圧の低下、および唾液コルチゾールレベルの低下によって証明できます。[ 106 ]
生化学
生合成 ステロイド生成 、右側にコルチゾールを示す[ 113 ] コルチゾールはコレステロール から合成される。合成は副腎皮質 の束状帯 で行われる。[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]
「コルチゾール」という名前は「皮質」という言葉に由来しています。皮質とは「外層」を意味し、副腎皮質、つまりコルチゾールが産生される副腎の部分を指しています。[ 117 ]
ヒトの副腎皮質は、球状帯 でアルドステロンを 、網状帯 でいくつかの性ホルモン も産生するが、ヒトおよび他のいくつかの種ではコルチゾールが主な分泌物である。[ 115 ] [ 118 ] [ 12 ] 。 [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]
副腎におけるコルチゾールの合成は、下垂体 前葉 からのACTHによって刺激されます。ACTHの産生は、視床下部から放出されるCRHによって刺激されます。ACTHは、ステロイド生成急性調節タンパク質の調節を介して、ミトコンドリア内膜のコレステロール濃度を上昇させます。また、コレステロールがプレグネノロンに変換され、シトクロムP450SCC（側鎖切断酵素 ）によって触媒されるコルチゾール合成の主要な律速段階も刺激します。 [ 122 ]
コルチゾールは不可逆的に5α-テトラヒドロコルチゾール（5α-THF）と5β-テトラヒドロコルチゾール（5β-THF）に代謝され、これらの反応の律速因子はそれぞれ 5α-還元酵素 と5β-還元酵素である。5β-還元酵素は、コルチゾンからテトラヒドロコルチゾン への変換における律速因子でもある。
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