ハツカネズミ

ハツカネズミ（学名： Mus musculus ）は、ネズミ科（Muridae）に属する小型哺乳類で、特徴として尖った鼻、大きくて丸い耳、長くてほとんど毛のない尾を持つ。ハツカネズミ属（Mus）の中でも最も個体数の多い種の一つである。野生動物ではあるが、ハツカネズミは人間の居住地との共生によって大きな恩恵を受けており、人間の活動の近くに生息する人里に生息する個体群に比べて、真の野生個体群は著しく少ない。

ハツカネズミはペットや観賞用ネズミとして、また生物学や医学において最も重要なモデル生物の一つである実験用ネズミとして家畜化されてきた。マウスの完全な参照ゲノムは2002年に配列決定された。 ^{[ 3 ] [ 4 ]}

ハツカネズミの成体の体長（鼻先から尾の付け根まで）は7.5～10センチメートル（3～4インチ）、尾の長さは5～10センチメートル（2～4インチ）です。体重は通常11～30グラム（3 / 8～1オンス）です。野生では体色は灰色や薄茶色から黒まで様々ですが（個々の毛は実際にはアグーチ色です）、飼育されているファンシーマウスや実験用マウスは白からシャンパン、ピンクまで様々な色で生産されています。体毛は短く、亜種によっては腹部が明るい色をしているものもありますが、全てではありません。^{[ 5 ]}耳と尾には毛がほとんど生えていません。後足はアカネズミに比べて短く、長さはわずか15～19ミリメートル（9 / 16～3 / 4インチ）です。通常の歩き方は、歩幅が約4.5 cm ( 1 + 3 ⁄ 4インチ)の走りですが、垂直方向には最大45 cm ( 18インチ)までジャンプできます。^{[ 6 ]}鳴き声は甲高いキーキーという音です。^{[ 7 ] [ 8 ]}ハツカネズミはさまざまな環境で繁殖し、家屋や商業施設の周辺だけでなく、開けた野原や農地にも生息しています。^{[ 9 ]}           

新生児のオスとメスは、オスの肛門生殖器間距離がメスの約2倍であることから、詳しく調べれば区別できる。 ^{[ 10 ]}生後約10日から、メスには5対の乳腺と乳首があるが、オスには乳首がない。^{[ 11 ]}性的に成熟すると、最も顕著で明白な違いは、オスに睾丸があることである。睾丸は体の他の部分に比べて大きく、体内に引き込むことができる。^{[ 12 ]}

バランスを取るために使われる尾は、体温調節における主要な末梢熱放散器官であるため、毛が薄く覆われているだけである。[13][14][15] 尾は、程度は低いものの、足や耳の毛のない部分とともに、体温調節における主要な末梢熱放散器官である^{。[ 14 ]尾への血流は、動静脈}吻合システムを用いて周囲温度の変化に応じて精密に制御され、尾の皮膚の温度を最大10 ℃（10K 、18 °F）上昇させて体温を放散する。^{[ 16 ]}尾の長さは、出生後の発達中のマウスの環境温度によって変化するため、寒い地域に生息するマウスは尾が短い傾向がある。^{[ 5 ]}尾は、ネズミが登ったり走ったりする際のバランスを取るため、または動物が後ろ足で立つとき（三点立ちと呼ばれる行動）の土台として、また他のネズミとの遭遇時に個体の優位性に関する情報を伝えるためにも使用されます。^{[ 17 ]}   

ハツカネズミは、胸にある通常のエンドウ豆大の胸腺器官に加えて、気管の隣の首に、ピンの頭ほどの大きさの機能的な胸腺器官をもう1つ持っている。 ^{[ 18 ]}

ネズミは、齧歯類に属する真獣類胎盤哺乳類であり、ウサギ目、ツパイ、ヒヨケザル、その他の霊長類を除けば、ヒトに最も近い親戚の一つである。

広く認められている３つの亜種は、一部の人々によってますます別種として扱われるようになっている。^{[ 19 ] [ 20 ]}

• 東南アジア産ハツカネズミ（M. m. castaneus）（南アジアおよび東南アジア）
• 西ヨーロッパ産ハツカネズミ（M. m. domesticus）；観賞用マウスおよび実験用マウスを含む（西ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカ、アフリカ、オセアニア）
• 東ヨーロッパ産ハツカネズミ（M. m. musculus）（東ヨーロッパおよび北アジア）

さらに最近、2つの亜種が認識されました。^{[ 20 ]}

• 南西アジア産ハツカネズミ（M. m. bactrianus ）（南西アジアおよび中央アジア）。しかし、 M. m. bactrianusとM. m. castaneusの間には遺伝的に大きな類似性が見られるため、 M. m. bactrianusの亜種指定は現在疑問視されている。^{[ 2 ]}
• ピグミーハツカネズミ（M. m. gentilulus）（アラビア半島およびマダガスカル）^{[ 21 ]}

ハツカネズミには他にも多くの亜種名が付けられてきましたが、これらは現在では5つの亜種の同義語とみなされています。一部の個体群は、ニホンハツカネズミ（M. m. molossinus）を含む異なる亜種の雑種です。^{[ 20 ]}雑種化が顕著な地域は、ヨーロッパのM. m. domesticusとM. m. musculusがしばしば交雑する地域です。 ^{[ 22 ]}しかし、雄の雑種ネズミは通常、雑種不妊症となり、2つの亜種間の生殖分離が維持されます。^{[ 23 ]}

鈴木ら（ 2013）は、 M. musculusが南西アジアを起源とする説を裏付け、5つの亜種とその起源を特定した。すなわち、 musculusは北ユーラシア、castaneusはインドと東南アジア、これまで知られていなかったネパールの亜種、 domesticusは西ヨーロッパ、gentilulusはイエメンである。^{[ 24 ]}

最近の研究では、89個の全ゲノム配列を用いて、現代のM. m. castaneusは、約70万年前にインド亜大陸の祖先M. musculus集団から出現したことが明らかになった。そこから、この祖先集団は約36万年前にイランに移動してM. m. domesticusを形成し、その後約26万年前にアフガニスタンに移動してM. m. musculusを形成した。^{[ 25 ]}

ハツカネズミは通常、四つん這いで走ったり歩いたり立ったりしますが、食事、喧嘩、方向感覚をつかむときには、後ろ足で立ち上がり、尻尾で体を支えます。この行動は「三脚立ち」と呼ばれます。ハツカネズミは跳躍、登攀、水泳が得意で、一般的に触覚走性 を持つと考えられています。

ネズミは主に薄明薄暮性または夜行性で、明るい光を嫌います。飼育下のハツカネズミの平均睡眠時間は1日12.5時間と報告されています。ネズミは食料源の近くのさまざまな隠れ場所に住み、さまざまな柔らかい材料で巣を作ります。ネズミは縄張り意識が強く、通常は1匹の優位なオスが数匹のメスと子ネズミと一緒に暮らします。優位なオスは互いの縄張りを尊重し、通常は空いている場合にのみ他の縄張りに入ります。2匹以上のオスを同じケージで飼育すると、生まれたときから一緒に育てられていない限り、攻撃的になることがよくあります。

ハツカネズミは主に植物を食べますが、雑食性です。^{[ 26 ]}腸内の細菌によって生成された栄養素を得るために、自分の糞を食べます。^{[ 27 ]}他のほとんどの齧歯類と同様に、ハツカネズミは嘔吐しません。^{[ 28 ]}

ネズミは一般的にネズミを恐れており、ネズミはしばしばネズミを殺して食べる。これはネズミ殺しとして知られる行動である。それにもかかわらず、ニュージーランド、北アメリカ、その他の地域の森林地帯では、ネズミとネズミの野生個体群が共存している。ハツカネズミは一般的に競争力が弱く、ほとんどの地域では、アカネズミなどの他の小型哺乳類が生息する地域では、人間の居住地から離れては生き残ることができない。^{[ 29 ]}しかし、一部の地域（オーストラリアなど）では、ネズミは他の小型齧歯類と共存することができる。^{[ 30 ]}

ハツカネズミの社会行動は、種特有のパターンに厳密に固定されているのではなく、食料や空間の入手可能性などの環境条件に適応している。^{[ 31 ] [ 32 ]}この適応性により、ハツカネズミは砂丘からアパートまで、さまざまな地域に生息することができる。^{[ 31 ]}

ハツカネズミには2つの社会行動の形態があり、その表現は環境的状況によって左右される。建物やその他人間と近接する都市部のハツカネズミは共生ネズミとして知られている。^{[ 31 ]}共生ネズミの個体群はしばしば食料源が過剰であり、その結果、個体群密度が高く、行動圏が狭くなる。これにより、縄張り行動から個体の階層構造へと移行する。^{[ 31 ] [ 33 ]}個体群に食料が過剰にある場合、通常は食料へのアクセスを得るため、または子殺しを防ぐために起こる雌同士の攻撃性は少なくなる。^{[ 31 ]}共生個体群では雄同士の攻撃性が主に雌の配偶者を守り、狭い縄張りを守るために起こる。^{[ 31 ] [ 32 ]}雄同士の攻撃性が高く、雌同士の攻撃性が低いのは、一夫多妻制の個体群によく見られる特徴である。^{[ 34 ]}共生するハツカネズミの集団の社会単位は、通常、1匹のオスと2匹以上のメスで構成され、通常は血縁関係にある。^{[ 34 ] [ 35 ]}これらの集団は協力して繁殖し、メスは共同で授乳する。血縁関係のあるメスによるこの協力的な繁殖と子育ては、繁殖成功率を高めるのに役立つ。血縁関係のあるメスがいない場合は、血縁関係のないメスから繁殖集団が形成されることがある。^{[ 35 ]}

低木地や野原などの開けた場所では、ハツカネズミの個体群は非共生個体群として知られています。これらの個体群はしばしば水や食料の供給が制限され、広い縄張りを持っています。^{[ 32 ]}非共生ハツカネズミの個体群では雌同士の攻撃性がはるかに高く、一般的に放し飼いの種に起因するレベルに達します。非共生個体群では雄の攻撃性も高くなっています。共生個体群では、個体群密度が高いため雄同士が頻繁に接触し、攻撃性を仲介しなければ怪我のリスクが大きくなりすぎます。^{[ 31 ]}

共生関係にあるハツカネズミのオスも、共生関係にないハツカネズミのオスも、縄張りを積極的に守り、侵入者をすべて排除する。オスは尿で匂い付けをして縄張りをマーキングする。マーキングされた縄張りでは、侵入者は縄張りの住人よりも攻撃性が著しく低いことが示された。^{[ 32 ]}ハツカネズミはオス偏向型の分散を示し、オスは一般的に出生地を離れて新しい縄張りを形成するために移動するのに対し、メスは一般的にその場にとどまり、季節的ではなく機会主義的に繁殖する。^{[ 36 ]}

メスのハツカネズミの発情周期は約4～6日間で、発情期自体は1日未満です。複数のメスを狭い場所に一緒に飼育すると、発情期が全く起こらないことがよくあります。その後、オスの尿に触れると、72時間後に発情期を迎えます。

オスのハツカネズミは、30 kHz～110 kHz の範囲で特徴的な超音波の鳴き声を発してメスに求愛します。この鳴き声は、オスがメスの匂いを嗅ぎながら後をついていく求愛中に最も頻繁に発せられますが、交尾が始まってからも鳴き声は続き、その際には交尾行動と同時に鳴き声が発せられます。オスはメスのフェロモンによってこれらの鳴き声を発するように促されることがあります。この鳴き声は個体によって異なるようで、その複雑さから鳥の歌に例えられています。 ^{[ 46 ]}メスも超音波の鳴き声を出す能力がありますが、通常は交尾行動中にそうすることはありません。 

交尾後、雌マウスは通常、それ以上の交尾を防ぐ交尾栓を形成します。この栓は妊娠開始に必須ではなく、栓がなくても妊娠は始まります。また、栓の有無は産子数にも影響しません。^{[ 47 ]}この栓は約24時間そのまま残ります。妊娠期間は約19～21日で、一度に3～14匹（平均6～8匹）の子を産みます。雌1匹は1年に5～10回出産できるため、マウスの個体数は非常に急速に増加する可能性があります。繁殖は年間を通して行われます。（ただし、野生のマウスは冬眠はしませんが、寒い時期には繁殖しません。）

子犬は盲目で、毛も耳もない状態で生まれます。耳は生後4日目までに完全に発達し、毛は生後約6日目に生え始め、目は生後約13日目に開きます。子犬は生後約21日目に離乳します。メスは約6週間、オスは約8週間で性成熟に達しますが、どちらも生後5週間で交尾することができます。^{[ 48 ]}

モデル生物として、マウスの遺伝学については多くのことが知られており、主要なツールの一つがノックアウトマウス技術である。

ハツカネズミは、捕食される確率が高く、過酷な環境にさらされるため、野生では通常1年未満しか生きません。 ^{[ 61 ]}しかし、保護された環境では、2～3年生きることもよくあります。メトセラマウス賞は、極めて長寿な実験用マウスを繁殖または遺伝子操作するコンテストです。2005年現在記録保持者は遺伝子操作されたマウスで、1,819日間（5年より7日短い）生存した。^{[ 62 ]}豊かな環境で飼育されたが、遺伝子、薬理、または食事療法を受けなかった別の記録保持者は、1,551日間（4年90日）生存した。^{[ 63 ] [ 64 ]}   

数種類の異なるマウス系統において、加齢に伴い、肝臓、心臓、脳、腎臓、骨格筋、脾臓の核DNA中の8-オキソ-2'-デオキシグアノシン（8-oxo-dG）のレベルが有意に上昇した。8-oxo-dGはDNA損傷の直接的なマーカーである。この上昇は、これらの組織の酸化ストレスに対する感受性の上昇に起因すると考えられている。カロリー制限はげっ歯類の寿命を延ばし、老化を抑制することが知られている。食事制限を受けたマウスを用いた研究では、対照群と比較して、調査したすべての組織における8-oxo-dGレベルの加齢に伴う蓄積が有意に減少することがわかった。^{[ 65 ]}したがって、正常な細胞代謝の結果として生じる酸化DNA損傷は、老化の非常に重要な要因である可能性が示唆されている。^{[ 65 ]}別の研究では、マウスの脳と肝臓組織において、2種類のDNA損傷（8-ヒドロキシ-2'-デオキシグアノシンとDNA-タンパク質架橋）が加齢とともに増加することも判明した。^{[ 66 ]}

• ウーリーマウス
• Myobia musculiは、ハツカネズミの毛皮によく見られるダニです。

• Nyby, John G. (2001). 「成体における聴覚コミュニケーション」 . Willott, James F. (編) 『マウス聴覚研究ハンドブック：行動から分子生物学まで』. CRC Press. pp. 3–18 . ISBN  978-1-4200-3873-6。

• findmice.org
• Ensemblプロジェクトによるマウス（Mus musculus）ゲノムブラウザ