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| 嗅内皮質 | |
|---|---|
 内側表面。(嗅内皮質は、左下の領域 28 と 34 にほぼ相当します。) | |
 右半球の内側表面。下部近くに嗅内皮質が見える。 | |
| 詳細 | |
| 発音 | 国内の |
| の一部 | 側頭葉 |
| 動脈 | 後大脳 脈絡膜 |
| 静脈 | 下線条体 |
| 識別子 | |
| ラテン | 嗅内皮質 |
| メッシュ | D018728 |
| ニューロネーム | 168 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス1508 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
嗅内皮質（EC）は脳の異質領域の1つで、内側側頭葉に位置し、記憶、ナビゲーション、時間の知覚のための広範なネットワークハブとしての機能を持っています。 [1] ECは海馬と大脳新皮質の間の主要なインターフェースです。EC-海馬システムは、宣言的（自伝的/エピソード的/意味的）記憶、特に記憶形成、記憶の固定、睡眠中の記憶の最適化などの空間記憶に重要な役割を果たしています。ECは、古典的痕跡条件付けの反射性瞬膜反応における入力信号の前処理（馴染みやすさ）も担っており、目と耳からのインパルスの関連付けは嗅内皮質で行われます。
解剖学
嗅内皮質は前側海馬傍回の一部である。[2]
構造
通常、EC は内側領域と外側領域に分かれており、その領域全体に垂直に走る 3 つの帯状の領域はそれぞれ異なる特性と接続性を備えています。EC の際立った特徴は、層 IV があるべき場所に細胞体が存在しないことです。この層は層分離板と呼ばれます。
接続
EC の表層 (層 II と層 III) は、歯状回と海馬に投射します。層 II は主に歯状回と海馬 CA3 領域に投射し、層 III は主に海馬 CA1 領域と海馬台に投射します。これらの層は、他の皮質領域、特に連合皮質、嗅周囲皮質、海馬傍回皮質、および前頭前野からの入力を受け取ります。したがって、EC は全体として、あらゆる感覚様相からの高度に処理された入力と、進行中の認知プロセスに関連する入力を受け取りますが、EC 内では、この情報は少なくとも部分的に分離されたままであることを強調しておく必要があります。
深層、特に第 V 層は、海馬の 3 つの主な出力の 1 つを受け取り、次に、浅層 EC に投射する他の皮質領域からの接続を相互に返します。
ブロードマン領域
- ブロードマンの28野は「嗅内野」として知られている。
- ブロードマンの34野は「背嗅内野」として知られている。
関数
ニューロン情報処理
2005年、ラットの嗅内皮質に空間環境の神経地図が含まれていることが発見されました。 [3] 2014年、ジョン・オキーフ、メイブリット・モーザー、エドヴァルド・モーザーは、この発見もあって、ノーベル生理学・医学賞を受賞しました。 [4]
げっ歯類では、外側嗅内皮質のニューロンは空間選択性をほとんど示さないが[5]、内側嗅内皮質（MEC）のニューロンは、六角形パターンに配置された複数の「場所フィールド」を示すため、「グリッド細胞」と呼ばれる。これらのフィールドとフィールド間の間隔は、背外側MEAから腹内側MEAに向かって増加する。[3] [6]
同じ研究グループは、ラットの内側嗅内皮質に速度細胞を発見しました。動きの速度は固有受容情報から変換され、これらの細胞での発火率として表されます。これらの細胞は、げっ歯類の将来の速度と相関して発火することが知られています。[7]
最近、嗅内皮質第2層のリーリン陽性細胞の機能を明らかにする一般理論が提唱された。この概念によれば、これらの細胞は一般に1次元のリングアトラクターに組織化され、内側（ヒトでは後内側）部分ではグリッド細胞（解剖学的には星状細胞）として機能し、外側（ヒトでは前外側）部分ではファン細胞として現れ、新しいエピソード記憶のエンコードを可能にするという。[8]この概念は、嗅内皮質のファン細胞がげっ歯類のエピソード様記憶の形成に不可欠であるという事実によって強調されている。[9]
ビデオゲームをプレイしている人間のニューロンの単一ユニット記録では、 EC にパス細胞が見つかり、その活動は人が時計回りのパスを取っているか反時計回りのパスを取っているかを示します。このような EC の「方向」パス細胞は、人が自分自身を経験する場所に関係なくこの方向性の活動を示し、特定の場所によって活性化される海馬の場所細胞とは対照的です。[10]
ECニューロンは、環境内の方向活動などの一般的な情報を処理します。これは、特定の場所に関する情報をエンコードする海馬ニューロンとは対照的です。これは、ECが現在のコンテキストに関する一般的な特性をエンコードし、海馬がこれらの特性の組み合わせから独自の表現を作成するために使用することを示しています。[10]
研究では一般的に、内側嗅内皮質（MEC）は主に空間の処理をサポートし、[11]外側嗅内皮質（LEC）は主に時間の処理をサポートするという有用な区別が強調されています。[1]
MECは、シータとして知られる約8Hzの強い律動的な神経活動を示します。脳領域全体の神経活動の変化は、海馬の場合と同様に、MECの長軸を横切る「進行波」現象を観測します。 [12]これは非対称シータ振動によるものです。[13]これらの位相シフトと波形変化の根本的な原因は不明です。
EC量の個人差は味覚知覚と関連している。左半球のECが大きい人は、トニックウォーターの苦味の元であるキニーネの苦味が少ないと感じた。[14]
臨床的意義
アルツハイマー病
アルツハイマー病で最初に影響を受ける脳の領域は嗅内皮質です。2013年、機能的磁気共鳴画像研究により、この領域は外側嗅内皮質に局在していることが判明しました。[15]ロペスら[16]は、マルチモーダル研究で、進行期（アルツハイマー病へ）の患者と安定した軽度認知障害患者の間で左嗅内皮質の容積に違いがあることを示しました。これらの著者らはまた、左嗅内皮質の容積が、右前帯状皮質と側頭後頭葉領域の間のアルファ帯域位相同期のレベルと逆相関していることを発見しました。
2012年、UCLAの神経科学者は、脳に電極を埋め込んだてんかん患者7名に仮想タクシーのビデオゲームを接続し、記憶が形成されるたびに神経活動を監視できる実験を行った。研究者が学習中に患者の嗅内皮質の神経線維を刺激すると、患者はさまざまなルートをよりうまくナビゲートし、ランドマークをより早く認識できるようになった。これは患者の空間記憶が改善されたことを意味する。[17]
研究
有酸素運動の効果
若年被験者を対象とした研究では、有酸素運動能力は嗅内皮質の容積と正の相関関係にあることがわかり、有酸素運動が内側側頭葉記憶システム（嗅内皮質を含む）にプラスの影響を与える可能性があることを示唆した。[18]
他の動物では
齧歯類では、EC は側頭葉の尾端に位置します。齧歯類の嗅内皮質はモジュール構造になっており、領域によって特性や接続が異なります。
霊長類では、側頭葉の前端に位置し、背外側に伸びてい ます。
追加画像
-
右大脳半球に示される嗅内皮質。
参考文献
- ^ ab 経験から得た時間を側方嗅内皮質に統合する Albert Tsao、Jørgen Sugar、Li Lu、Cheng Wang、James J. Knierim、May-Britt Moser、Edvard I. Moser Nature第561巻、57～62ページ（2018年）
- ^ マーティン、ジョンD.（2020）。神経解剖学：テキストとアトラス（第5版）。ニューヨーク：マグロウヒル。p.381。ISBN 978-1-259-64248-7。
- ^ ab Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser M, Moser E (2005). 「嗅内皮質の空間マップの微細構造」. Nature . 436 (7052): 801–6. Bibcode :2005Natur.436..801H. doi :10.1038/nature03721. PMID 15965463. S2CID 4405184.
- ^ 「ノーベル生理学・医学賞受賞者の概要」。
- ^ Hargreaves E、Rao G、Lee I、Knierim J (2005)。「背側海馬への内側および外側嗅内皮質入力間の大きな分離」。Science。308 ( 5729 ): 1792–4。Bibcode : 2005Sci ...308.1792H。doi : 10.1126/science.1110449。PMID 15961670。S2CID 24399770 。
- ^ Fyhn M, Molden S, Witter M, Moser E, Moser M (2004). 「嗅内皮質における空間表現」. Science . 305 (5688): 1258–64. Bibcode :2004Sci...305.1258F. doi :10.1126/science.1099901. PMID 15333832.
- ^ Kropff Em; Carmichael JE; Moser MB; Moser EI (2015). 「内側嗅内皮質のスピード細胞」. Nature . 523 (7561): 419–424. Bibcode :2015Natur.523..419K. doi :10.1038/nature14622. hdl : 11336/10493 . PMID 26176924. S2CID 4404374.
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- ^ Lopez, ME; Bruna, R.; Aurtenetxe, S.; Pineda-Pardo, JA; Marcos, A.; Arrazola, J.; Reinoso, AI; Montejo, P.; Bajo, R.; Maestu, F. (2014). 「進行性軽度認知障害におけるアルファバンドの過剰同期：脳磁図検査による研究」Journal of Neuroscience . 34 (44): 14551–14559. doi :10.1523/JNEUROSCI.0964-14.2014. PMC 6608420 . PMID 25355209.
- ^ Suthana, N.; Haneef, Z.; Stern, J.; Mukamel, R.; Behnke, E.; Knowlton, B.; Fried, I. (2012). 「記憶力の向上と嗅内野の深部脳刺激」。New England Journal of Medicine . 366 (6): 502–510. doi :10.1056/NEJMoa1107212. PMC 3447081 . PMID 22316444.
- ^ 「研究は、健康な脳機能にとって身体活動と有酸素運動の重要性を強調している」。2017年12月4日閲覧。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、嗅内皮質に関連するメディアがあります。
- BrainMaps プロジェクトの「嗅内皮質」を含む染色された脳スライス画像
- NIF 検索 -神経科学情報フレームワークによる嗅内皮質
- 嗅内皮質の描写については、Desikan RS、Ségonne F、Fischl B、Quinn BT、Dickerson BC、Blacker D、Buckner RL、Dale AM、Maguire RP、Hyman BT、Albert MS、Killiany RJ の「MRI スキャンで人間の大脳皮質を回に基づく関心領域に細分化する自動ラベル付けシステム」を参照してください。Neuroimage。2006 年 7 月 1 日;31(3):968-80。