神経集団

ニューロン集団とは、特定の神経計算に関与する 神経系 細胞（または培養 ニューロン）の集団です。

ニューロン集団の概念は、チャールズ・シェリントンの研究に遡ります。彼は、 CNSの機能を、相互接続された興奮性ニューロンと抑制性ニューロンで構成される反射弓のシステムとして説明しました。シェリントンの図式では、α 運動ニューロンは、さまざまな複雑さを持つ多数の神経回路の最終的な共通経路です。運動ニューロンは、多数の入力を統合し、最終的な出力を筋肉に送信します。

ドナルド ヘブは、有名な著書「行動の組織化」(1949 年) で、神経集団の概念を理論的に展開しました。彼は「細胞集合」を「皮質と間脳の細胞からなる拡散構造で、一時的に閉鎖系として機能し、他の同様の系に促進をもたらすことができるもの」と定義しました。ヘブは、機能要件に応じて、個々の脳細胞が異なる細胞集合に参加し、複数の計算に関与できると示唆しました。

1980 年代に、アポストロス ゲオルゴポロスと彼の同僚であるロン ケトナー、アンドリュー シュワルツ、ケネス ジョンソンは、運動皮質ニューロンの集団がどのように運動方向をエンコードするかを説明するために、集団ベクトル仮説を策定しました。この仮説は、個々のニューロンが特定の方向、いわゆる個々のニューロンの優先方向への運動に対してより多く放電する傾向があるという観察に基づいています。集団ベクトル モデルでは、個々のニューロンは発火率を使用して優先方向に「投票」します。最終的な投票は、ニューロン率で重み付けされた個々の優先方向のベクトル合計によって計算されます。このモデルは、運動皮質による到達方向のエンコードの説明に成功し、新しい効果を予測することもできました。たとえば、ゲオルゴポロスの集団ベクトルは、視覚刺激の位置を到達目標の空間的にシフトした位置に変換するように訓練されたサルの心的回転を正確に説明しました。

ニューロン集団は、 Wikipedia の動作原理、つまり多数の参加者による複数の編集 に似た方法で情報をエンコードします。神経科学者は、個々のニューロンが非常にノイズが多いことを発見しました。たとえば、視覚皮質の 1 つのニューロンのみの活動を調べることによって、脳の所有者が見ている視覚シーンを再構築することは非常に困難です。単一の Wikipedia 参加者と同様に、個々のニューロンはすべてを「知っている」わけではなく、間違いを犯す可能性があります。この問題は、脳が数十億のニューロンを持っていることで解決されます。脳による情報処理は集団処理であり、分散されています。多くの場合、各ニューロンはすべてについて少しずつ知っており、ジョブに参加するニューロンの数が多いほど、情報のエンコードがより正確になります。分散処理方式では、個々のニューロンはニューロンノイズを示す可能性がありますが、集団全体ではこのノイズを平均化します。

アンサンブル仮説に代わる説は、ニューロン符号化のメカニズムとして機能する高度に特殊化したニューロンが存在するというものである。視覚系では、このような細胞は祖母細胞と呼ばれることが多い。これは、人が祖母の写真を見つめるときなど、非常に特殊な状況で反応するためである。神経科学者は確かに、一部のニューロンが他のニューロンよりも優れた情報を提供すること、また、このような熟練したニューロンの集団は信号対雑音比が向上することを発見した ^[要出典]。しかし、アンサンブル符号化の基本原理は変わりなく、ニューロン集団が大きいほど、ニューロン単体よりも優れた性能を発揮する。

特定の神経集合体の出現は、情報処理の基本的な操作を実行する脳活動の機能要素を提供すると考えられています（Fingelkurts An.A.およびFingelkurts Al.A.、2004、2005を参照）。^{[1] [2]}

ニューロン コード、つまりニューロン集団が話す「言語」は、解明されるにはほど遠いものです。現在、ニューロン コードについては 2 つの主要な理論があります。レート エンコーディング理論では、個々のニューロンは平均発火率によって行動上重要なパラメータをエンコードし、ニューロン スパイクの発生の正確な時間は重要ではないとされています。一方、時間エンコーディング理論では、ニューロン スパイクの正確なタイミングが重要なエンコード メカニズムであるとされています。

ニューロンの集団活動を同期させるニューロン振動は、重要な符号化メカニズムであると考えられます。たとえば、振動は視覚的特徴の結合の基礎となることが示唆されています(Gray、Singer 他)。さらに、睡眠段階と覚醒は、明確な振動パターンと関連しています。

比較的単純な神経集団が脊髄で機能し、単シナプス腱反射や筋肉の相互神経支配などの基本的な自動性を制御します。 (Manjarrez E et al. 2000 Modulation of synaptic transmission from segmental afferents by spontaneous activity of dorsal horn spinal neurones in the cat. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Cortical neuronal ensemblesdriven by dorsal horn spinal neurones with spontaneous activity in the cat. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1)。これらには興奮性ニューロンと抑制性ニューロンの両方が含まれます。脊髄にある中枢パターン発生器は、歩行中の四肢の動きを調整するためのより複雑な集合体です。これらの領域の神経解剖学に関する膨大な文献があるにもかかわらず、高次脳構造の神経集合体は完全には理解されていません。

多電極記録の技術が導入された後、大規模なニューロン集団からの情報をリアルタイムでデコードする作業が可能になった。Georgopoulos が示したように、ほんの数個の一次運動ニューロンが 2 つの平面で手の動きを正確に予測できるのであれば、十分な同時記録があれば手足全体の動きを再現できるはずだ。並行して、DARPAによる神経科学への巨額の支援の導入により、いくつかの研究グループが数百万ドルを投じて脳マシンインターフェースを作成した。これらのグループのうち 2 つのグループは、動物が神経活動に基づくモデルを使用して外部インターフェースを制御できること、制御が手から脳モデルに移されると、動物はそれをより適切に制御することを学習できることを示す実験に成功した。これら 2 つのグループは John Donoghue とMiguel Nicolelisが率いており、どちらもその手法のヒトでの臨床試験に取り組んでいる。

ジョン・ドナヒューは、脳マシンインターフェースの商業化を促進するためにサイバーキネティクス社を設立しました。彼らはリチャード・A・ノーマンからユタアレイを購入しました。同僚のハツポウロス、パニンスキー、フェローズ、セルーヤとともに、サルがコンピューター画面上のカーソルを心で制御することで、神経集団を使用して外部インターフェースを制御できることを初めて示しました (2002)。

ミゲル・ニコレリスは、ジョン・チャピン、ヨハン・ウェスバーグ、マーク・ラウバッハ、ホセ・カルメナ、ミハイル・レベデフらと共同で、大規模な神経集団の活動が腕の位置を予測できることを示した。この研究により、腕の動きの意図を読み取り、それを人工アクチュエータの動きに変換する電子デバイスである脳マシンインターフェースの作成が可能になった。カルメナら (2003) は、脳マシンインターフェースの神経コーディングをプログラムし、サルがロボットアームで手を伸ばす動きと掴む動きを制御できるようにした。また、レベデフら (2005) は、脳ネットワークが再編成されて、動物自身の手足の表現に加えて、ロボットの付属肢の新しい表現が作成されると主張した。^[3]

Nicolelis 氏と Donoghue 氏の研究に加えて、Andrew Schwartz 氏と Richard Andersen 氏のグループは、ニューロン集団の活動から行動パラメータを再構築するデコード アルゴリズムを開発しています。たとえば、Andrew Schwartz 氏は、以前 Apostolos Georgopoulos 氏と共同で開発した集団ベクトル アルゴリズムを使用しています。

ニューロン集団活動のデコード実証は、オフライン デコードとオンライン (リアルタイム) デコードという 2 つの主要なクラスに分けられます。オフライン デコードでは、研究者は以前に記録されたデータに異なるアルゴリズムを適用します。これらの研究では、時間を考慮する必要は通常ありません。高度なデコード アルゴリズムは、コンピューター クラスターで何時間も実行して、10 分間のデータを再構築できます。オンライン アルゴリズムは、行動パラメータをリアルタイムでデコード (そして重要なことに、予測) します。さらに、被験者はデコードの結果に関するフィードバックを受け取る場合があります。これは、被験者がフィードバックを受け取らないオープン ループ モードとは対照的な、いわゆるクローズド ループ モードです。

ヘブが予測したように、集団内の個々のニューロンは、異なるパラメータに関する情報を提供することができます。たとえば、ミゲル・ニコレリスとその同僚は、サルが手を伸ばす動作とつかむ動作を行うときに、個々のニューロンが腕の位置、速度、手の握力を同時にエンコードしたと報告しました。ミハイル・レベデフ、スティーブン・ワイズとその同僚は、サルが注目した空間位置と短期記憶に保存した空間位置を同時にエンコードする前頭前皮質ニューロンを報告しました。これらのニューロンを集団と見なすと、注目した場所と記憶した場所の両方をデコードできます。^[4]

集団活動から正確な読み出しを得るにはニューロンがいくつ必要かという疑問を解決するために、ニコレリス研究室のマーク・ラウバッハはニューロンドロップ分析を使用しました。この分析では、集団内のニューロン数の関数としてニューロンの読み出し品質を測定しました。読み出し品質はニューロン数とともに向上しました。最初は非常に顕著でしたが、その後、読み出し品質を向上させるにはニューロンの量がかなり増加しました。

ルイス・カリロ・リードとその同僚は、集団内のわずか2つのニューロンの外部活性化が集団全体の共鳴活性化を引き起こし、感覚刺激がない場合でも集団に関連した行動反応を引き起こす可能性があることを実証した。^[5]

• 神経コーディング
• ニューラルデコーディング

書籍

• シェリントン CS (1906) 『神経系の統合的作用』ニューヨーク: チャールズ・スクリブナー・サンズ社。
• ヘブDO（1949）「行動の組織化」ニューヨーク：ワイリー・アンド・サンズ。
• Nicolelis MAL編 (1999)ニューラルアンサンブルレコーディングの方法。CRC Press。

ジャーナル記事

• Carmena, JM; Lebedev, MA; Crist, RE; O'Doherty, JE; Santucci, DM; Dimitrov, DF; Patil, PG; Henriquez, CS; Nicolelis, MA (2003). 「霊長類による到達と把握のための脳マシンインターフェースの制御学習」. PLOS Biol . 1 (2): E42. doi : 10.1371/journal.pbio.0000042 . PMC  261882. PMID  14624244 .
• Georgopoulos, AP; Lurito, JT; Petrides, M; Schwartz, AB; Massey, JT (1989). 「ニューロン集団ベクトルのメンタルローテーション」. Science . 243 (4888): 234–236. Bibcode :1989Sci...243..234G. doi :10.1126/science.2911737. PMID  2911737.
• Georgopoulos, AP; Kettner, RE; Schwartz, AB (1988). 「霊長類の運動皮質と三次元空間の視覚ターゲットに対する自由腕運動。II. 神経細胞集団による運動方向のコーディング」。J Neurosci . 8 (8): 2928–2937. doi :10.1523/jneurosci.08-08-02928.1988. PMC  6569382. PMID  3411362 .
• Fingelkurts, An.A.; Fingelkurts, Al.A. (2004). 「複雑性をシンプルにする: 脳の多変量性と準安定性」(PDF) . International Journal of Neuroscience . 114 (7): 843–862. doi :10.1080/00207450490450046. PMID  15204050. S2CID 11376883. 2007-09-27 に オリジナル(PDF)からアーカイブ。2005-11-13に取得。
• Fingelkurts, An.A.; Fingelkurts, Al.A.; Kähkönen, SA (2005). 「脳の機能的接続性 – それはとらえどころのない概念か?」(PDF) . Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 28 (8): 827–836. doi :10.1016/j.neubiorev.2004.10.009. PMID  15642624. S2CID  11509858.
• Laubach, M; Wessberg, J; Nicolelis, MA (2000). 「皮質アンサンブル活動は運動課題の学習中に行動結果をますます予測する」. Nature . 405 (6786): 567–571. Bibcode :2000Natur.405..567L. doi :10.1038/35014604. PMID  10850715. S2CID  4341812.
• ニコレリス MA、リベイロ S (2002)。 「多電極記録: 次のステップ」。現在のニューロビオールの意見。12 (5): 602–606。土井：10.1016/S0959-4388(02)00374-4。PMID  12367642。S2CID 13969812  。
• Wessberg, Johan; Nicolelis, Miguel AL; Stambaugh, Christopher R.; Kralik, Jerald D.; Beck, Pamela D.; Laubach, Mark; Chapin, John K.; Kim, Jung; Biggs, S. James; Srinivasan, Mandayam A. (2000-11-16). 「霊長類の皮質ニューロン集団による手の軌道のリアルタイム予測」. Nature . 408 (6810): 361–365. Bibcode :2000Natur.408..361W. doi :10.1038/35042582. ISSN  0028-0836. PMID  11099043. S2CID  795720.