鋭い波とさざ波

鋭波とさざ波（SWR ）は、哺乳類の海馬と隣接領域のニューロンの極めて同期した活動によって生成される振動パターンであり、アイドル状態の覚醒状態またはNREM睡眠中に自発的に発生します。^{[1]これらは、} EEGなどのさまざまな画像化方法で観察できます。これらは、局所場電位の振幅の大きい鋭波で構成され、30〜100 msのウィンドウ内で同時に発火する数万のニューロンによって生成されます。^{[1]これらは脳内で最も同期した振動パターンの一部であるため、てんかんなどの病的なパターンの影響を受けやすくなります。これらは、} György Buzsákiによって広範囲に特徴付けられ、説明されており、NREM睡眠中の記憶の固定と覚醒中に獲得された記憶の再生に関与していることが示されています。

神経振動は神経科学研究の重要な要素です。過去20年間、海馬振動は神経振動研究の主要な焦点でした。^[2]脳内に存在するさまざまな振動の中で、SWRは発達中の海馬で始まる最初で唯一の集団活動ですが、海馬のネットワークパターンの中で最も理解が進んでいません。^[3]

もともと、これらの大きな波は1969年にコーネリアス・ヴァンダーウルフによって観察され、その後ジョン・オキーフは1978年にラットの空間記憶を研究しながらSPW-Rをより詳細に調査しました。^[2] ジェルジ・ブザキと彼の協力者はSWRを詳細に研究して特徴づけ、動物のさまざまな状態における生理学的機能と役割を説明しました。^{[2] [4]}

これらのパターンは、海馬CA1領域の樹状突起頂層で発生する振幅が大きく、非周期的な反復振動です。鋭波の後には、リップルと呼ばれる同期した高速場振動（周波数140～200 Hz）が続きます。 ^[5]
これらの振動の特徴は、シナプス可塑性と記憶の固定を誘導する役割の証拠を提供しました。これらの特徴の中には、海馬のニューロン集団への広範な影響と、関与するニューロンの経験依存的な内容があります。研究によると、電気刺激によるSWRの除去は、ラットの空間記憶情報を思い出す能力を妨げることが示されています。^{[6] [7]}これらの特徴は、記憶の固定における鋭波とリップルの機能的役割を裏付けています。

三シナプスループは、海馬と皮質の間の情報伝達を担う海馬の主要回路であり、SWRを生成する回路でもあります。この回路は、SWRが皮質領域に作用する経路を提供し、またそこから入力を受け取ります。その結果、このループは短期記憶から長期記憶への変換を担う経路であることが示されています。海馬の三シナプスループは、長期増強に関して最も徹底的に研究されている回路の1つです。

これらの自己組織化された海馬イベントの出現は、この回路内のさまざまな種類の介在ニューロンとさまざまな錐体および顆粒ニューロンとの相互作用に依存しています。CA3およびCA1樹状層領域の錐体細胞は、これらの波の生成に重要であり、海馬台、傍海馬台、嗅内皮質、そして最終的には大脳新皮質のニューロンに影響を及ぼします。 ^[3] 約100ミリ秒続くSWR中に、50,000～100,000個のニューロンが同期して放電するため、SWRは脳内で最も同期したイベントになります。^[3] これらのイベントに参加しているニューロン集団に関する重要な概念は、それらが経験に依存しているという事実です。動物の活動中にアクティブだったシーケンスが、SWRに参加しているものです。活動は、より強いシナプスを持つ経路に沿って自然に広がります。これは、記憶の強化における SWR の役割の証拠となる SWR の特徴の 1 つです。

CA3側枝を介した海馬CA3領域の錐体細胞の集団バーストは、 CA1の樹状層の錐体細胞の脱分極を引き起こし、細胞外負波（鋭い波）を生じ、その後に速い波紋が続く。^[8] CA3領域の錐体細胞の放電は、 GABA作動性介在ニューロンも活性化する。^{[3] CA1錐体細胞の}散発的な発火と活性化介在ニューロンからの同位相抑制は、波紋である高周波（200 Hz）ネットワーク振動を生じさせる。^[9] CA1集団バーストは、海馬傍回構造の標的集団で高度に同期した活動につながる。^[10]

SWR は自己発現性があるにもかかわらず、その活動は大脳新皮質から三シナプスループを経由して海馬に送られる入力によって変化する可能性がある。徐波睡眠中の大脳新皮質の活動は海馬への入力を決定する。大脳新皮質の睡眠パターンは、視床皮質睡眠紡錘波とデルタ波である。 ^[11]これらの入力は、SWR を開始するためのさまざまな神経細胞集合の選択に寄与し、SWR のタイミングに影響を与える。^[3]さまざまな視床皮質神経細胞集合が睡眠紡錘波を生じさせ、これらの細胞集合が鋭波のバースト開始因子に影響を与える。このように、視床皮質入力は大脳新皮質に送られる SWR の内容に影響を与える。

鋭い波とそれに伴う波紋は、この目的で調査されてきたマウス、ラット、ウサギ、サル、ヒトなどの哺乳類の脳に存在している。^{[5]これらすべての種において、それらは主に、不動状態および}徐波睡眠中に最近獲得した記憶の固定に関与していることが示されている。経験に依存したニューロン内容を持つこと、皮質入力によって影響を受けること、最近の経験を通じて形成された大脳新皮質経路を再活性化することなどのこれらの振動の特性は、記憶の固定におけるそれらの役割の証拠を提供している。さらに、それらの役割の直接的な証拠のいくつかは、それらを除去した場合の影響を調査する研究から得られている。動物実験では、電気刺激による波紋活動の枯渇が、ラットの新しい記憶の形成を損なうことが示された。^{[7] [6]}さらに、受動的な探索などの空間的に要求の少ないタスクでは、SPW-Rイベントの光遺伝学的破壊が、新しく形成された海馬の場所細胞コードの安定化を妨げる（文献^{[12] 、文献[13]}を参照）。 人間に関しては、海馬全体が宣言的記憶や空間記憶などのいくつかの形式の記憶の固定に重要であることが現在疑われている。^[2]しかし、人間の海馬における記憶の固定におけるSPW-Rイベントの役割に関する明確な証拠はまだない。

SPW-R に関する研究結果に基づき、1989 年に Buzsáki が記憶の 2 段階モデル​​を提唱し、その後の証拠がそれを裏付けました。このモデルに基づくと、出来事の初期記憶は獲得中に形成され、再生中に強化されます。獲得は、シータ波とガンマ波によって神経経路が活性化され、記憶の初期形成が行われます。その後、この経路は SPW-R が大脳新皮質に伝播した後に再生されます。再生中の神経シーケンスはより速い速度で発生し、初期形成の順方向と逆方向の両方向で発生します。^[4]

海馬のリップル（140～220 Hz）と高速ガンマ（90～150 Hz）振動は発生メカニズムが似ているにもかかわらず、海馬では2つの異なるパターンです。どちらもCA3領域からの入力に対するCA1領域の反応として生成されます。リップルは、鋭波中にシータ波が比較的少ない場合にのみ存在しますが、高速ガンマ波はシータ波と鋭波の間に発生します。^[10] リップルと高速ガンマパターンの両方の大きさと周波数は、海馬の鋭波の大きさに依存します。鋭波からの刺激が強いとリップル振動が発生し、刺激が弱いと高速ガンマパターンが発生します。^[14]また、これらは領域に依存することが示されており、最も速い振動であるリップルはCA1領域の錐体細胞に存在し、ガンマ振動はCA3領域と海馬傍回構造で優勢です。^[10]

SPW-R複合体の記憶の固定と神経可塑性における役割に関する進行中の研究に加えて、てんかん発症における役割も注目されている。前述のように、SPW-Rは脳内で観察される最も同期した振動であり、このネットワークの異常な活動は重大な結果をもたらすことを意味している。正常活動からの逸脱の1つが高速リプルである。高速リプルは、生理的リプルから生じる病的なパターンである。これらの高速リプルは、250～600 Hzの周波数での興奮性ニューロン錐体細胞の過同期バーストの電場電位である。 ^{[15]海馬の高速リプル活動は}てんかん と直接関連する病的なパターンと考えられているが、大脳新皮質では生理的活動と病的活動の両方として現れる。^[16]発作の発生における高速波紋の基礎生理学と寄与の特定はまだ調査中であり、さらなる研究が行われているが、研究では高速波紋がてんかん原性組織のバイオマーカーとして使用できる可能性があることが示唆されている。^[17]

• 海馬
• 神経振動
• てんかん
• 睡眠紡錘

• デルタ波– (0.1～4 Hz)
• アルファ波– (8～12 Hz)
• シータ波– (4～8 Hz)
• ミュー波– (8～13 Hz)
• ベータ波– (13～30 Hz)
• ガンマ波– (25～100 Hz)
• 高周波振動– (>80 Hz)

• Buzsáki, György (2006).脳のリズム. ニューヨーク: Oxford Univ. Press. pp. 344–349. ISBN 978-0-19-982823-4。
• Colgin, Laura Lee (2016 年 4 月) 。「海馬ネットワークのリズム」。Nature Reviews Neuroscience。17 ( 4 ): 239–249。doi :10.1038  / nrn.2016.21。ISSN 1471-0048。PMC  4890574。PMID 26961163。 

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