位相歳差

位相歳差は、個々のニューロンによる活動電位の発火時刻が、各サイクルが進むにつれて、局所場電位振動の位相に対して次第に早くなる神経生理学的プロセスである。脳の海馬領域にあるニューロンの一種である場所細胞では、位相歳差が情報の神経コード化において主要な役割を果たすと考えられている。場所細胞が空間における身体の位置の「地図」を形成するのに役立つという発見により、後に2014年のノーベル生理学・医学賞を共同受賞したジョン・オキーフは、1993年にマイケル・レッセと位相歳差を共同発見した。^{[1] [2]}

海馬の錐体細胞は場所細胞と呼ばれ、短距離の移動中に自己位置を特定するのに重要な役割を果たします。^[3]ネズミが経路に沿って移動すると、個々の場所細胞は経路上の特定の位置で活動電位を高頻度で発火します。この位置は「場所フィールド」と呼ばれます。各場所細胞の最大発火率（活動電位が急激に発生する）は 、その細胞によってエンコードされた位置で発生します。また、その細胞は動物が他の場所にいるときにたまにしか発火しません。^[4]比較的短い経路内では、動物が同じ位置に戻るたびに同じ細胞が繰り返し活性化されます。

発火率の変化から生じる単純な速度コーディング（ニューロンがより速く発火するかより遅く発火するかに基づいて情報をコーディングすること）は、位置の神経コーディングの一部を説明できるかもしれないが、局所集団内の近くの細胞の発火に対する単一の場所細胞の活動電位のタイミングも重要な役割を果たしている。^{[5] [6]}ラットが個々の場所細胞の場から外れると、より大きな細胞集団が時折発火するため、発火パターンは同期して発生するように組織化され、波状の電圧振動を形成する。これらの振動は、局所場電位と脳波（EEG）で測定できる。場所細胞が位置する海馬のCA1領域では、これらの発火パターンがシータ波を生じさせる。^[7]シータ振動は古典的にはラットで説明されてきたが、ヒトでも発生するという証拠が出てきている。^[8]

1993 年、オキーフとレッチェは、シータ波と個々の場所細胞の発火パターンの関係を発見しました。^[1]ラットが場所フィールドの外にいるときの細胞の時折の活動電位はシータ波のピークと同位相で発生しましたが、ラットが場所フィールドに到達したときに誘発されるより急速なスパイクのバーストは振動と同期していませんでした。ラットが場所フィールドに近づくと、対応する場所細胞はシータ波のピークよりわずかに早く発火しました。ラットがどんどん近づくにつれて、連続する各活動電位は波のサイクル内でどんどん早く発生しました。場所フィールドの中心で細胞が最大速度で発火するとき、発火はシータ電位と逆位相になるほど十分に進んでいました (シータ波形のピークではなく底で)。その後、ラットが場所フィールドを通り過ぎて移動を続け、細胞の発火が遅くなると、活動電位はシータ波に対して次第に早く発生し続け、再び波と同期し、今度は以前よりも 1 つ早い波のピークに揃いました。オキーフとレッチェは、この波の位相に対する前進を「位相歳差」と名付けました。その後の研究では、ラットがまったく異なる領域に入り、場所フィールドが再マップされるたびに、場所細胞は再びシータリズムに位相ロックされることが示されました。^[9]現在では、位相歳差から生じる逆位相の細胞発火が、場所に関する情報コーディングの重要な要素であることが広く認められています。^{[3] [5] [6] [7] [10]}

海馬内および海馬周辺のニューロンがどのようにしてシータ波を生じ、その結果位相歳差運動を生じるのかについては、相反する理論が存在した。これらのメカニズムがよりよく理解されるにつれて、位相歳差運動の存在は研究者によってますます受け入れられるようになった。 ^[10]これにより、位相歳差運動は脳の他の領域で他の種類の細胞回路で観察できるのか、それとも位相歳差運動は海馬組織特有の特性なのかという疑問が生じてきた。^{[10]シータ波位相歳差運動が}嗅内皮質のグリッド細胞の特性でもあるという発見は、運動に関する情報を媒介する脳の他の部分でもこの現象が存在することを実証した。^[11]

海馬におけるシータ波の位相歳差運動は、空間的位置とは関係のない脳機能にも関与している。ラットを箱の縁までジャンプするように訓練すると、場所細胞は経路に沿って移動しているときと同じような位相歳差運動を示したが、場所細胞のサブセットは空間的位置とは無関係にジャンプの開始に関連する位相歳差運動を示し、ジャンプ中の位置とは関係がなかった。^[12]

嗅内皮質における位相歳差運動はアトラクターネットワークプロセスから生じると仮説が立てられており、シータ振動の1サイクル内の2つの連続した神経表現が、エピソード記憶として海馬の下流で時間的に相互にリンクされる可能性がある。^[13]