リョコウバト(学名:Ectopistes migratorius)は、北アメリカに固有の絶滅したハトの一種です。その通称は、渡りをする習性から、フランス語のpassager (通り過ぎる)に由来しています。学名もまた、その渡りの特徴を表しています。形態的によく似たナゲキバト(学名: Zenaida macroura )が長らく最も近縁種と考えられており、両者が混同されることもありましたが、遺伝子解析の結果、 Patagioenas属の方がZenaida属よりもリョコウバトに近縁であることが示されています。
リョコウバトは、大きさや体色に性的二形性が見られた。オスは体長390~410mmで、上面は主に灰色、下面はやや明るい色、首には虹色のブロンズ色の羽があり、翼には黒い斑点があった。メスは体長380~400mmで、全体的にオスよりもくすんだ茶色だった。幼鳥はメスに似ていたが、虹色の光沢はなかった。主に北アメリカ東部の落葉樹林に生息し、他の地域でも記録されていたが、主に五大湖周辺で繁殖していた。リョコウバトは巨大な群れで渡りを行い、常に食料、隠れ家、繁殖地を探し求めていた。かつては北アメリカで最も数の多い鳥で、その数は約30億羽、おそらく50億羽にも達した。非常に速く飛ぶリョコウバトは、時速100km (62マイル)に達することができた。この鳥は主に木の実を食べ、果物や無脊椎動物も食べた。集団でねぐらをとり、集団で繁殖する習性があり、その極めて高い群居性は、食料の探索や捕食者からの捕食を防ぐことに関係していた可能性がある。
リョコウバトはネイティブアメリカンによって狩猟されていましたが、ヨーロッパ人が到来した後、特に19世紀には狩猟が激化しました。ハトの肉は安価な食品として商品化され、何十年にもわたって大規模な狩猟が行われました。種の減少とその後の絶滅には、種の保存に必要な大規模な繁殖個体群の縮小や、生息地を破壊した広範囲にわたる森林伐採など、他にもいくつかの要因がありました。1800年から1870年頃の緩やかな減少に続き、1870年から1890年の間に急激な減少がありました。[ 2 ] [ 4 ]インディアナ州の歴史的銘板には、最後に確認された野生のリョコウバトが1902年にローレルで射殺されたと記されています。 [ 5 ]最後の飼育鳥は20世紀初頭頃に3つのグループに分けられ、そのうちのいくつかは生きたまま写真に撮られました。最後の旅鳩と考えられていたマーサは、1914年9月1日にシンシナティ動物園で死んだ。この種の絶滅は、人為的な絶滅の顕著な例である。

スウェーデンの博物学者カール・リンネは、 1758年版の著書『自然の体系』 (生物命名法の出発点)の中で、キジバトとリョコウバトの両方にColumba macrouraという二名法名を付けましたが、リンネはこれら2種を同一種と考えていたようです。この複合的な記述は、リンネ以前の2冊の本にこれらの鳥に関する記述を引用しています。そのうちの1つは、マーク・ケイツビーによるリョコウバトの記述で、1731年から1743年にかけて出版された彼の著書『カロライナ、フロリダ、バハマ諸島の自然史』に掲載されており、この鳥をPalumbus migratoriusと呼び、この種の最も初期の出版された図版が添えられていました。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
ケイツビーの記述は、ジョージ・エドワーズによる1743年のキジバトの記述と組み合わされ、エドワーズはその鳥にC. macrouraという名前を使用した。リンネ自身がこれらの鳥の標本を見たことを示唆するものは何もなく、彼の記述はこれらの以前の記述とその図から完全に派生したものと考えられている。リンネは1766年の『自然の体系』の版で、 C. macrouraという名前を削除し、代わりにリョコウバトにC. migratoria、キジバトにC. carolinensisという名前を使用した。[ 7 ] [ 8 ]同じ版で、リンネは1760年にマチュラン・ジャック・ブリソンが使用したTurtur canadensisに基づいてC. canadensisという名前も付けた。ブリソンの記述は後に雌のリョコウバトに基づいていたことが判明した。[ 9 ]
1827年、ウィリアム・スウェインソンは、翼の長さと尾のくさび形を理由に、リョコウバトをColumba属から新しい単型属Ectopistesに移した。 [ 10 ] 1906年、アウトラム・バングスは、リンネがC. macrouraという名前を造語する際にケイツビーのテキストを完全にコピーしたため、この名前はリョコウバトにもE. macrouraとして適用されるべきだと提案した。[ 11 ] 1918年、ハリー・C・オーバーホルザーは、リンネの本の前のページにC. canadensisが登場したため、 C. migratoria ( E. canadensisとして)よりもC. canadensisが優先されるべきだと提案した。[ 9 ] 1952年、フランシス・ヘミングは、リンネが自身の記述の基礎とした研究の著者たちが意図した用途であることから、国際動物命名規約委員会(ICZN)に、キジバトにマクロウラ、リョコウバトにミグラトリウスという種名を確保するよう提案した。 [ 8 ]これはICZNによって承認され、ICZNは1955年にその全権を行使してそれぞれの種にその名前を指定した。[ 12 ]



リョコウバトはハト科(Columbidae)に属します。同属で知られている最古の化石は、ノースカロライナ州のリークリーク鉱山で発見されたヨークタウン層の堆積物中の上腕骨(USNM 430960)で、鮮新世のザンクリアン期、530万年前から360万年前のものです。 [ 13 ]形態学的根拠に基づき、最も近縁な現生種はゼナイダ属のハト、特に身体的に類似したナゲキバト(現在はZ. macroura)であると長らく考えられていました。[ 14 ] [ 15 ]ナゲキバトはエクトピステス属に属し、トーマス・メイヨー・ブリューワーを含む一部の著者によってE. carolinensisとして記載されたという説もありました。[ 16 ]リョコウバトは、中央北アメリカの平原の森林に適応したゼナイダバトの子孫であると考えられている。 [ 17 ]
リョコウバトは、ゼナイダ属の種とは、体が大きく、顔に縞模様がなく、性的二形性があり、首の羽毛が虹色で、産卵数が少ない点で異なっていた。2002年にアメリカの遺伝学者ベス・シャピロらが行った研究では、博物館に所蔵されているリョコウバトの標本が初めて古代DNA分析に含まれ(主にドードーに焦点を当てた論文)、カッコウバト属マクロピギアの姉妹分類群であることが判明した。ゼナイダ属のハトは、代わりにゲオトリゴン属のウズラバトとレプトティラ属のハトに関連していることが示された。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
2010年のより広範な研究では、リョコウバトは新世界のパタギオエナ属のハトに最も近縁であることが示されました。これには、北米西部のオビオバト(P. fasciata)が含まれ、東南アジアのツラコエナ属、マクロピギア属、レインワードトエナ属の種と関連があります。このクレードは、旧世界のコロンバ属とストレプトペリア属のハト(まとめて「典型的なハトとハト」と呼ばれる)とも関連があります。この研究の著者らは、リョコウバトの祖先は太平洋を横断して、あるいは北のベーリンジアを越えて、東南アジアから新世界に移住した可能性があると示唆しました。 [ 20 ]
2012年の研究では、リョコウバトの核DNAが初めて分析され、パタギオエナ属のハトとの関係が確認された。2010年の研究とは対照的に、これらの研究者らは、リョコウバトとその旧世界の近縁種の祖先は新世界の新熱帯区に起源を持つ可能性があることを示唆していると述べた。[ 19 ]
以下の系統樹は、2012年のDNA研究に基づいて、リョコウバトが近縁種の中でどの位置にあるかを示しています。[ 19 ]
古い博物館の標本のDNAは劣化して断片化していることが多く、リョコウバトの標本は、そのような材料からゲノムを分析および組み立てる改良された方法を発見するためのさまざまな研究に使用されてきました。貴重な標本に大きな損傷を与えることなく行うことができるため、博物館の鳥の皮のつま先パッドからDNAサンプルが採取されることがよくあります。[ 21 ] [ 22 ]リョコウバトには既知の亜種はありませんでした。[ 14 ] チャールズ・オーティス・ホイットマン(20世紀初頭頃に飼育されていた最後の鳥の多くを所有し、他のハト種と一緒に飼育していた)の鳥小屋で、リョコウバトとバーバリーバト(Streptopelia risoria)の交雑が起こりましたが、子孫は不妊でした。[ 17 ] [ 23 ]

属名Ectopistes は「動き回る」または「さまよう」と訳され、種小名migratorius は渡りの習性を示しています。 [ 24 ]したがって、完全な二名法は「渡りをする放浪者」と訳すことができます。英語の一般名「passenger pigeon」は、フランス語の passager に由来し、これは「通り過ぎる」という意味です。[ 25 ] [ 26 ]ハトが生息していた間、「passenger pigeon」という名前は「wild pigeon」と互換的に使用されていました。[ 27 ]この鳥には、あまり使用されていない名前もいくつかあり、blue pigeon、merne rouck pigeon、wandering long-tailed dove、wood pigeon などがあります。18 世紀には、リョコウバトはヌーベルフランス(現在のカナダ)ではtourteとして知られていましたが、ヨーロッパのフランス人からはtourtreとして知られていました。現代フランス語では、この鳥は他の名前の中でも特にtourte voyageuseまたはpigeon migrateurとして知られています。[ 28 ]
アメリカ先住民のアルゴンキン語では、ハトはレナペ族ではアミミ、オジブワ族ではオミイミ、カスカスキア・イリノイ族ではミミアと呼ばれていました。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]アメリカ先住民の言語では、他にもモホーク語でオリテ、チョクトー語でプッチェ・ナショバ(「迷子のハト」)などと呼ばれています。[ 32 ]セネカ族はハトをジャゴワ(「大きなパン」という意味)と呼んでいました。これは、ハトが彼らの部族の食料源だったからです。[ 33 ]ポタワトミ族のサイモン・ポカゴン酋長は、彼の部族はハトをオメメウォグと呼んでいたが、ヨーロッパ人はこの鳥に先住民の名前を採用しなかったのは、それが彼らの飼育しているハトを連想させたからであり、代わりにハトを「野生の」ハトと呼び、先住民を「野蛮な」人間と呼んだからだと述べています。[ 34 ]
リョコウバトは大きさや体色に性的二形性があった。体重は260~340g (9.2~12.0オンス)であった。[ 35 ]成鳥の雄は体長が約390~410mm (15.4~16.1インチ)であった。 [ 36 ]頭部、うなじ、後頸は青みがかった灰色であった。首の側面と上背には、光の角度によって明るいブロンズ色、紫色、または金緑色と様々に表現される虹色のディスプレイ羽があった。上背と翼は淡い灰色またはスレート灰色でオリーブブラウンがかった色で、下翼では灰褐色に変化した。下背と腰は濃い青灰色で、上尾筒羽では灰褐色に変化した。大雨覆羽と中雨覆羽は淡い灰色で、先端付近に少数の不規則な黒い斑点があった。翼の初列風切羽と次列風切羽は黒褐色で、次列風切羽の外側に細い白い縁があった。中央の2枚の尾羽は茶色がかった灰色で、残りは白だった。[ 25 ] [ 36 ]
尾の模様は特徴的で、白い外縁に黒っぽい斑点があり、飛行中に目立つ。[ 36 ]喉の下部と胸は濃いピンクがかった赤褐色で、下に行くにつれて淡いピンクになり、腹部と尾下覆羽は白くなる。尾下覆羽には黒い斑点もいくつかある。嘴は黒色で、足と脚は鮮やかな珊瑚色。虹彩は深紅色で、狭い紫がかった赤色のアイリングに囲まれている。[ 36 ]雄の翼長は196 ~215mm 、尾長は175~210mm 、嘴長は15 ~18mm 、跗蹠長は26 ~28mm 。[ 25 ]
成鳥の雌のリョコウバトは、体長が380~400mm (15.0~15.7インチ)で、雄よりやや小さかった。全体的に雄よりくすんだ色で、額、頭頂部、うなじから肩羽にかけては灰褐色で、首の両側の羽毛は雄よりも虹色に輝いていなかった。喉の下部と胸は黄褐色で、腹部と尾羽の下側は白に変化していた。上面は雄より褐色が強く、下面は淡い黄褐色で赤褐色は少なかった。翼、背中、尾は雄と似た外観だったが、初列風切羽の外縁は黄褐色または赤褐色で縁取られていた。[ 25 ] [ 36 ]翼には雄よりも斑点が多かった。[ 35 ]尾はオスよりも短く、脚と足はより淡い赤色だった。虹彩は橙赤色で、灰青色の裸眼の眼窩環があった。メスの翼は180~210 mm (7.1~8.3インチ)、尾は150~200 mm (5.9~7.9インチ)、嘴は15~18 mm (0.59~0.71インチ)、跗蹠は25~28 mm (0.98~1.10インチ)だった。[ 25 ]
幼鳥のリョコウバトは成鳥の雌と羽毛が似ていたが、翼に斑点がなく、頭、首、胸はより濃い茶色がかった灰色だった。翼の羽には淡い灰色の縁取り(白い先端とも表現される)があり、鱗のように見えた。次列風切羽は淡い縁取りのある茶色がかった黒色で、三列風切羽には赤褐色の色合いがあった。初列風切羽にも赤褐色の縁取りがあった。首の羽には虹色の光沢はなかった。脚と足は鈍い赤色で、虹彩は茶色で、狭い深紅色の輪に囲まれていた。[ 25 ] [ 36 ]雌雄の羽毛は生後1年間は似ていた。[ 37 ]
数百点の現存する標本のうち、色が異常なのは1点のみである。それは、トリング自然史博物館のウォルター・ロスチャイルドのコレクションにある成鳥の雌である。上面、翼覆羽、次列風切羽、尾羽(本来は灰色であるはずの部分)は茶色がかった色で、初列風切羽と下面は白色である。通常は黒い斑点は茶色で、頭部、下背部、上尾覆羽は淡い灰色であるが、虹色の光沢は影響を受けていない。この茶色の突然変異は、この色素の不完全な合成(酸化)によるユーメラニンの減少の結果である。この性染色体連鎖突然変異は野生の雌鳥によく見られるが、この標本の白い羽は日光への曝露による漂白の結果であると考えられている。[ 38 ]

リョコウバトは飛行中の速度、持久力、機動性に適した身体構造を持ち、一般的なカワラバト(Columba livia)のような、典型的なハトの体型を流線型にしたような形をしていると表現されている。翼は非常に長く尖っており、翼弦から初列風切羽までが220 mm 、次列風切羽までが120 mmであった。尾は体長の大部分を占め、長くくさび形(または段階的)で、中央の2枚の羽が他の羽よりも長かった。体は細長く、頭と首は小さかった。[ 25 ] [ 39 ] [ 40 ]
リョコウバトの内部構造はこれまでほとんど記述されてこなかった。ロバート・W・シュフェルトは1914年に雄の骨格を調べた際、この鳥の骨格を他のハトと区別する点はほとんど見つからなかったが、ジュリアン・P・ヒュームは2015年のより詳細な記述でいくつかの特徴を指摘した。特に大きな胸筋は力強い飛行を示唆している(大胸筋は下降ストロークに、より小さな烏口上筋は上昇ストロークに用いられる)。烏口骨(肩甲骨、鎖骨、胸骨をつなぐ骨)は鳥の大きさに比べて大きく、33.4 mm(1.31インチ)で、他のハトに比べて骨幹がまっすぐで関節端が頑丈である。鎖骨はより鋭いV字型で、より頑丈で、関節端が広がっている。肩甲骨は長く、まっすぐで頑丈で、遠位端が拡大している。胸骨は他のハトに比べて非常に大きく頑丈で、竜骨の深さは25 mm (0.98インチ)であった。肋骨を補強する重なり合った鉤状突起は非常によく発達していた。翼の骨 (上腕骨、橈骨、尺骨、手根中手骨) は他のハトに比べて短かったが頑丈であった。脚の骨は他のハトのものと似ていた。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]

リョコウバトの群れが出す騒音は耳をつんざくほどで、数マイル先まで聞こえると言われ、鳥の声は大きく、耳障りで、音楽的ではないと表現された。また、実際の歌ではなく、コッコッという音、さえずり、クークーという音、一連の低い音と表現する人もいた。鳥は巣を作るときにカエルのような音を出し、交尾のときには鐘のような音を出したようだ。餌を食べているとき、脅威に直面すると警戒音を発する個体もいて、群れの残りの個体は飛び立つときにその音に加わった。[ 25 ] [ 43 ] [ 44 ]
1911年、アメリカの行動科学者ウォレス・クレイグは、 1903年にCO・ホイットマンが飼育していたリョコウバトの観察に基づき、この種の身振りや鳴き声を記述と楽譜の形でまとめた報告書を発表した。クレイグは、野生で生き残っている可能性のある個体を特定するのに役立てるため(外見が似ているナゲキバトがリョコウバトと間違われる可能性があるため)、これらの記録をまとめたが、この「わずかな情報」が、この件に関して残されるすべてになるだろうと指摘した。クレイグによると、鳴き声の一つは、間隔を置いて2回連続で発せられる、単純で耳障りな「ケック」という音だった。これは、他のハトの注意を引くために使われると言われていた。もう一つの鳴き声は、より頻繁で変化に富んだ叱責の音だった。この音は「キーキーキーキー」または「テテ!テテ!テテ!」と表現され、つがいの相手や敵とみなす他の生き物を呼ぶために使われた。この鳴き声の変種の一つは、長く引き伸ばされた「ツイート」と表現され、頭上を通過するリョコウバトの群れを呼び寄せ、近くの木に止まらせるために使われた。「キーホー」は柔らかい鳴き声で、その後にもっと大きな「ケック」という音や叱責が続くが、鳥のつがいに向けられたものだった。巣作り中のリョコウバトは、高低の音程が混ざった少なくとも8つの音を連続して発し、「キーホー」で終わることもあった。全体的に、雌のリョコウバトは静かで、鳴く頻度も少なかった。クレイグは、大きく甲高い声と「退化した」音楽性は、最も大きな音しか聞こえない人口密度の高いコロニーで生活した結果だと示唆した。[ 43 ] [ 45 ]

リョコウバトは、ロッキー山脈の東側の北米の大部分、東はグレートプレーンズから大西洋岸まで、北はカナダ南部まで、そしてアメリカ南部ではミシシッピ州北部まで分布しており、その主な生息地である東部落葉樹林と一致している。この範囲内で、食料と住処を求めて絶えず移動していた。鳥が特定の樹木や地形を好んでいたかどうかは不明だが、個体数が維持できる限り、おそらく1種類に限定されていなかった。[ 25 ] [ 35 ]元々はカナダ東部と中部の南部から南はアメリカ合衆国のカンザス州東部、オクラホマ州、ミシシッピ州、ジョージア州まで繁殖していたが、主な繁殖範囲はオンタリオ州南部と五大湖周辺の州からアパラチア山脈の北の州までであった。[ 46 ]西部の森林は生態学的には東部の森林と似ていたが、これらの森林にはオビオバトが生息しており、競争的排除によってリョコウバトを締め出していた可能性がある。[ 17 ]
リョコウバトは、アーカンソー州、テネシー州、ノースカロライナ州から南はテキサス州、メキシコ湾岸、フロリダ州北部まで越冬したが、群れが時折、北はペンシルベニア州南部やコネチカット州まで越冬することもあった。越冬には、特にハンノキのある大きな沼地を好んだ。沼地が利用できない場合は、森林地帯、特にマツの木のある場所がねぐらとして好まれた。また、厳しい冬の間は、西部のいくつかの州、バミューダ、キューバ、メキシコなど、通常の生息域外でもリョコウバトが目撃された。 [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]これらの生息域外の記録の一部は、リョコウバトの実際の生息範囲ではなく、観察者の少なさによるものかもしれないと示唆されている。当時、北アメリカは未開拓の地であり、この鳥は極西を除く大陸のどこにでも現れた可能性がある。[ 35 ]スコットランド、アイルランド、フランスでも迷い鳥の記録があったが、これらの鳥は逃げ出した飼育鳥だったか、記録が間違っていた可能性がある。[ 25 ] [ 46 ]
130 個以上のリョコウバトの化石が、カリフォルニア州のラ・ブレア・タールピットを含む米国の 25 州に散らばって発見されている。これらの記録は、更新世の 10 万年前にまで遡り、当時、リョコウバトの生息域は、現在の生息域には含まれていない西部のいくつかの州にまで広がっていた。これらの地域におけるこの時代のリョコウバトの個体数は不明である。[ 46 ] [ 49 ] [ 50 ]

飛行に長けたリョコウバトは、渡りの際には平均時速100km (62mph)で飛行していたと推定されている。素早く繰り返し羽ばたき、翼が体に近づくほど速度が増した。森林地帯でも開けた場所でも、同様に巧みに素早く飛行した。着陸時には、着陸の瞬間に翼を上げる前に、繰り返し羽ばたいた。地上ではぎこちなく、ぎこちなく警戒しながら歩き回った。[ 51 ]
ハトが警戒すると、体と尾と一直線になるように頭と首を伸ばし、円を描くように頭を上下に振ることが多い。他のハトに刺激されると、威嚇するように翼を高く上げるが、リョコウバトが実際に戦うことはほとんどない。ハトは浅い水で水浴びをし、その後、左右交互に横になり、反対側の翼を上げて乾かす。[ 51 ]
リョコウバトは、湖や小さな池、小川に嘴を完全に差し込んで、少なくとも1日に1回、通常は夜明けに水を飲んだ。ハトは水を得るために互いに重なり合って止まっているのが見られ、必要であれば、この種は開けた水面に降りて水を飲むことができた。[ 43 ]自然死の主な原因の1つは天候であり、毎年春には多くの個体が北へ渡りすぎた後、凍死した。飼育下では、リョコウバトは少なくとも15年生きることができ、最後に生きていたことが知られているリョコウバトのマーサは、死んだとき少なくとも17歳、おそらく29歳だった。野生のハトがどれくらい生きたかは記録されていない。[ 52 ]
リョコウバトは遊牧民で、食料、住処、営巣地を求めて絶えず移動していた。[ 25 ]アメリカの博物学者で画家のジョン・ジェームズ・オーデュボンは、 1831年の著書『鳥類伝記』の中で、1813年に観察した渡りの様子を次のように描写している。
私は馬から降り、小高い場所に腰を下ろし、鉛筆で印をつけ始めました。通り過ぎる群れごとに点を打ったのです。鳥が数えきれないほど押し寄せてきたので、すぐにこの作業は不可能だと気づき、立ち上がって、その時に打った点を数えてみると、21分で163個も打ったことが分かりました。私は旅を続け、進むにつれてさらに多くの鳥に出会いました。空は文字通りハトで満ち溢れ、真昼の光は日食のように遮られ、糞は溶けた雪片のように点々と落ち、羽ばたきの絶え間ない羽音は私の感覚を安らかに眠らせようとしていました …たまたまタカが群れの後ろに近づいたときの、彼らの空中での動きの極めて美しい様は、言葉では言い表せません。たちまち激流のように、雷鳴のような音とともに、彼らは密集した塊に突進し、互いに押し合いながら中心に向かっていきました。これらのほぼ固まりの塊の中で、それらは波打つような角張った線を描いて前進し、想像を絶する速度で地上近くを急降下して掃射し、巨大な柱のように見えるように垂直に上昇し、高く上がると、巨大な蛇の巻きつきのように見える連続した線の中で旋回したりねじれたりしているのが見られた ...日没前に私はハーデンスバーグから55マイル離れたルイビルに到着した。鳩は依然として衰えることなく数で通過しており、3日間連続でそれを続けた。[ 53 ]

これらの群れは、空を黒く染めるほど密集しており、小分けの兆候が全く見られないとよく描写されていた。群れの高さは、風の強い状況では地上わずか1.0 m (3.3 ft)から、 400 m (1,300 ft)にも及んだ。これらの渡り鳥の群れは、通常、ねじれたり波打ったりする狭い列を成しており、考えられるほぼすべての形をしていると報告されている。群れはまた、前方のハトの先導に従うのが得意で、群れは捕食者を避けるために一緒に方向転換した。[ 47 ] [ 51 ]
リョコウバトは、陸鳥の中でも最も社会性の高い鳥の一つでした。[ 54 ]最盛期には30億から50億羽と推定され、地球上で最も数の多い鳥だったかもしれません。研究者のアーリー・W・ショルガーは、アメリカ合衆国の陸鳥全体の25~40パーセントを占めていたと考えていました。[ 55 ]リョコウバトの歴史的な個体数は、21世紀初頭に毎年アメリカ合衆国で越冬する鳥の数とほぼ同等です。[ 56 ]生息域内でも、個々の群れの大きさは大きく異なる可能性がありました。 1859年11月、マサチューセッツ州コンコードで執筆していたヘンリー・デイヴィッド・ソローは、「昨年の夏、かなり小さなリョコウバトの群れがここで繁殖した」と記している[ 57 ]。そのわずか7年後の1866年には、オンタリオ州南部で、幅1.5km (0.93マイル) 、長さ500km (310マイル)の群れが、通過に14時間かかり、35億羽を超える鳥を擁していたと記述されている[ 58 ] 。このような数は、当時の全個体数の大部分、あるいは全個体数に相当する可能性が高い[ 17 ]。個体数の推定値のほとんどは、単一の渡りコロニーに基づいており、特定の時期にそのようなコロニーがいくつ存在していたかは不明である。アメリカの作家クリストファー・コキノスは、もし鳥が一列になって飛んだとしたら、地球を22周する長さになっただろうと示唆している[ 59 ] 。

集団でねぐらを作る種であるリョコウバトは、長期間にわたって多数の個体を養うのに十分な避難場所と食料を提供できるねぐらを選びました。1つのねぐらで過ごす時間は、人間の迫害の程度、天候、その他の未知の要因によって左右された可能性があります。ねぐらの大きさや範囲は、数エーカーから260 km 2 (100平方マイル)以上にまで及びました。ねぐらの中には、翌年以降も再利用されるものもあれば、一度しか使用されないものもありました。[ 25 ]リョコウバトは非常に多くの個体がねぐらに集まるため、太い木の枝でさえも負荷に耐えきれず折れてしまうほどでした。鳥たちはねぐらにつく際、しばしば互いの背中に重なり合いました。彼らは足を隠すようにうなだれた姿勢で休息しました。彼らは尾を45度の角度に保ちながら、くちばしを胸の中央の羽毛で隠して眠りました。[ 51 ]ねぐらの下には糞が0.3m (1.0フィート)以上の深さまで蓄積する可能性がある。[ 43 ]

2014年の遺伝子研究(合体理論と3羽のリョコウバトの「ゲノムの大部分の配列」に基づく)では、リョコウバトの個体数は、ドングリの入手可能性(それ自体が変動する)への依存のため、過去100万年の間に劇的な変動を経験してきたことが示唆された。この研究では、鳥は常に豊富であったわけではなく、1800年代に推定された数十億羽の約1万分の1の量が主に存在し、大発生期にははるかに多くの個体数が存在していたことが示唆された。[ 60 ] [ 61 ]また、初期の記録の中には、大群の出現は不規則な出来事であったことを示唆するものもある。[ 37 ]これらの個体数の大きな変動は、生態系の混乱の結果であり、ヨーロッパ人が来る以前の時代に一般的であったよりもはるかに大きな大発生個体群で構成されていた可能性がある。[ 62 ] 2014年の遺伝子研究の著者らは、同様の人間の人口規模の分析では、「有効人口規模」が9,000人から17,000人(または研究で引用されているピーク時の総人口70億人の約55万分の1)になると述べている。[ 60 ]
2017年の遺伝子研究では、著者らはさらに2羽のリョコウバトのゲノムをシーケンスし、 41個体のミトコンドリアDNAを分析した。 [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]この研究では、リョコウバトの個体数が少なくとも過去2万年間安定していた証拠が見つかった。[ 66 ]また、この研究では、その期間のリョコウバトの個体数は2014年の遺伝子研究で見つかったよりも大きかったこともわかった。しかし、2017年の研究の「有効個体数」の「控えめな」推定値である1300万羽は、19世紀の減少と最終的な絶滅以前の推定歴史的個体数約30億~50億羽のわずか300分の1にすぎない。[ 63 ]遺伝学から人間の人口規模を推測する同様の研究(2008年に発表され、ヒトミトコンドリアDNAとベイズ合体推論法を使用)は、他の方法で推測されたデータと比較して、人間の人口増加の全体的なパターンを反映する上でかなりの精度を示したが、この研究では、人類学的および歴史的証拠に基づく同じ時期と地域の国勢調査人口推定値の約1/1000である人間の有効人口規模(西暦1600年時点、アフリカ、ユーラシア、アメリカ大陸を合わせたもの)に到達した。[ 67 ] [ 68 ]

2017年のリョコウバトの遺伝子研究では、個体数が多いにもかかわらず、遺伝的多様性が非常に低いことも判明した。著者らは、これは自然選択の副産物であると示唆した。理論とこれまでの実証研究では、自然選択は、非常に大きくまとまりのある個体群を持つ種に特に大きな影響を与える可能性があると示唆されていた。[ 69 ] [ 70 ]自然選択は、選択的掃去または背景選択によって、ゲノムの広範囲にわたる遺伝的多様性を減少させる可能性がある。著者らは、リョコウバトは、リョコウバトの最も近縁な現生種であるオビバトと比較して、適応進化の速度が速く、有害な突然変異の除去が速いという証拠を発見した。また、リョコウバトのゲノムの遺伝子組換え率が低い領域では、遺伝的多様性が低いという証拠も発見した。これは、選択的掃去または背景選択による自然選択によって遺伝的多様性が減少した場合、予想される結果であるが、個体群の不安定性によって減少した場合ではない。この研究では、個体群の不安定性が種の絶滅の一因となったという以前の示唆は無効であると結論付けた。[ 63 ]進化生物学者のA・タウンゼント・ピーターソンは、2014年と2017年に発表された2つのリョコウバトの遺伝子研究について、リョコウバトの個体群の極端な変動という考えは「深く根付いている」ものの、2017年の研究の「詳細な分析」と「膨大なデータ資源」により、その主張に納得したと述べた。[ 64 ]

ブナやオークは、営巣やねぐらの群れを支えるのに必要な木の実を生産した。 [ 71 ]リョコウバトは季節によって食性を変えた。秋、冬、春には、主にブナの実、ドングリ、クリを食べた。夏には、ブルーベリー、ブドウ、サクランボ、桑の実、ヤマゴボウ、ミズバショウなどのベリー類や柔らかい果物が主な食料となった。また、特に繁殖期には、ミミズ、毛虫、カタツムリ、その他の無脊椎動物も食べた。[ 25 ] [ 48 ]栽培穀物、特にソバを見つけたときは利用した。塩を特に好んでおり、塩水泉や塩分を含んだ土壌から摂取した。[ 71 ]
木の実がさまざまな場所でさまざまな時期に大量に発生し、連続して発生することはまれであるため、大きな群れが常に移動していた理由の1つである。木の実は秋に生産されるため、雛が育てられる夏までに大量の木の実が残っていなければならない。彼らがどのようにしてこの変動する食料源を見つけたのかは不明であるが、彼らの視力と飛行能力は、一時的に滞在するのに十分な食料が得られる場所を広範囲にわたって調査するのに役立った。[ 17 ] [ 25 ]
リョコウバトは何万羽、何十万羽もの群れで採餌し、くちばしで葉や土、雪をひっくり返して餌を探した。ある観察者は、木の実を探す群れの動きを、群れの後方の鳥が上空から群れの前方に向かって飛び、飛行中に葉や草を落とすため、転がるような動きだと表現した。[ 25 ] [ 48 ]群れは、餌となる植物をよりよく見渡せるように、広い前縁を持っていた。[ 71 ]
木の実が殻から外れると、ハトは枝に止まり、バランスを保つために激しく羽ばたきながら実をつかみ、殻から外し、丸ごと飲み込んだ。群れ全体では、通り道にあるほとんどすべての果物や木の実を取り除くことができた。群れの後ろの鳥は、まだ探していない地面を探すために前に飛んだが、鳥は群れから遠く離れることはなく、孤立すると急いで戻ってきた。ハトは社会的な合図を使って豊富な食料源を特定し、地面で餌を食べている他のハトの群れはしばしばそれに加わったと考えられている。[ 48 ]日中、鳥はねぐらの森を出て、より開けた土地で餌を探した。[ 47 ]ハトは餌を求めて毎日ねぐらから100 ~ 130 km (62 ~ 81マイル)離れた場所まで定期的に飛び、中には160 km (99マイル)も離れた場所まで移動したハトもいたと報告されている。ハトはねぐらを早朝に出発し、夜に戻ってくる。[ 25 ] [ 56 ]
リョコウバトの非常に伸縮性のある口と喉、および下嘴の関節により、ドングリを丸ごと飲み込むことができました。大量の食物を嗉嚢に蓄えることができ、嗉嚢はオレンジほどの大きさに膨らみ、首が膨らんで鳥が見つけた食物を素早く掴むことができました。嗉嚢には少なくともドングリ17個またはブナの実28個、トウモロコシの粒11個、カエデの実100個、その他様々なものを収容できるとされていました。リョコウバトが生き延びるには、1日に約61 cm 3 (3.7 in 3 )の食物を食べる必要があると推定されていました。嗉嚢にナッツが詰まったハトが撃たれると、ビー玉の袋をガラガラ鳴らすような音を立てて地面に落ちました。餌を食べた後、ハトは枝にとまり、しばしば砂利が入っている筋肉質の砂嚢の助けを借りて、一晩かけて嗉嚢に蓄えられた食物を消化しました[ 25 ] [ 48 ] [ 56 ]。[ 72 ]
ハトは1日に100g (3.5オンス)のドングリを食べて消化することができた。[ 73 ] 30億羽のリョコウバトの歴史的な個体数では、これは1日に2億1000万リットル(5500万USガロン)の食物に相当する。 [ 56 ]ハトは、より好ましい食物が入手可能になったときに、嗉嚢から食物を吐き戻すことができた。[ 44 ] 2018年の研究では、リョコウバトの食性範囲は口の大きさのために特定のサイズの種子に制限されていることが判明した。これにより、アカガシ、クロガシ、アメリカグリなどの木の種子の一部を食べることができなかった。具体的には、この研究では、アカガシの種子の13%から69%がリョコウバトが飲み込むには大きすぎること、クロガシとアメリカグリの種子のごく一部だけが鳥が食べるには大きすぎること、そしてホワイトオークの種子はすべて食用範囲内の大きさであることがわかった。また、種子は消化中に完全に破壊されるため、この方法での種子の散布は妨げられることもわかった。その代わりに、リョコウバトは吐き戻し、または死後に種子を散布した可能性がある。[ 74 ]

リョコウバトの渡りはねぐらの場所を見つけること以外にも、この集団繁殖する鳥が巣を作り、雛を育てるのに適した場所を見つけることと関連していた。鳥が年に何回繁殖するかは定かではないが、1回が最も可能性が高いと思われるが、それ以上の回数を示唆する記録もある。営巣期間は約4~6週間続いた。群れは南緯では3月頃に営巣地に到着し、北緯ではそれより少し遅れて到着した。[ 25 ] [ 55 ]リョコウバトは営巣地に執着せず、毎年異なる場所に巣を作ることが多かった。[ 52 ]営巣コロニーの形成は、リョコウバトが繁殖地に到着してから数か月後、通常は3月下旬、4月、または5月になって初めて起こった。[ 75 ]
「都市」として知られるこれらのコロニーは巨大で、面積は49ヘクタール(120エーカー)から数千ヘクタールに及び、多くの場合、細長く(L字型)形をしており、理由は不明だが、手つかずの地域がいくつか存在した。地形のため、コロニーが連続していることは稀であった。正確なデータが記録されていないため、これらの営巣地の規模や個体数について推定値以上の情報を提供することはできないが、ほとんどの記録では、数百万羽の鳥を含むコロニーについて言及されている。記録された最大の営巣地は、1871年にウィスコンシン州中央部で発見されたもので、面積は2,200平方キロメートル(850平方マイル)で、そこに営巣する鳥の数は推定1億3,600万羽であった。これらの「都市」の他に、はるかに小さな群れや、つがいの個体が営巣地を設けているという報告も定期的にあった。[ 25 ] [ 75 ]これらの鳥は生息域の周辺で大規模な繁殖コロニーを形成したようには見えない。[ 37 ]
求愛は営巣地で行われた。[ 54 ]他のハトとは異なり、求愛は枝や止まり木で行われた。オスは羽を大きく広げ、メスの近くで「ケック」という鳴き声を上げた。オスは枝をしっかりと掴み、羽を激しく上下に羽ばたかせた。オスがメスに近づくと、止まり木でメスに体を押し付け、頭を高く上げてメスの方を向いた。[ 51 ]メスが受け入れる場合、メスはオスに体を押し付け返した。[ 54 ]交尾の準備が整うと、つがいは互いに羽繕いをした。続いて、鳥のくちばしの接触があり、メスはくちばしをオスのくちばしに差し込んで挟み、1秒間震え、隣り合ったまま素早く離れた。オスはメスの背中によじ登り交尾し、その後、柔らかい鳴き声と時折羽繕いが続いた。[ 54 ]ジョン・ジェームズ・オーデュボンは、リョコウバトの求愛行動を次のように描写した。

そこへ無数の鳥たちが集まり、自然の偉大な法則の一つを成就する準備をする。この時期のハトの鳴き声は、家禽の鳴き声よりもずっと短い、柔らかい「クークークークー」という声である。一般的な鳴き声は「キーキーキーキー」という単音節に似ており、最初の音が最も大きく、他の音は徐々に小さくなる。オスは威厳のある態度を取り、尾を広げ、翼を垂らして、地面でも枝の上でもメスの後をついて行き、動いている場所に翼をこすりつける。体は高く上げられ、喉は膨らみ、目は輝く。オスは鳴き続け、時折翼を上げて数ヤード飛び、逃げ回る臆病なメスに近づく。家禽のハトや他の種と同様に、彼らは嘴で互いを愛撫し、その動作では、一方の嘴を他方の嘴に横向きに挿入し、両者が交互に繰り返し努力して嘴の内容物を吐き出す。[ 53 ]
飼育下の鳥を観察したウォレス・クレイグは、この種は他のハトに比べて突進や威嚇行動が少ない(地上では不器用なため)こと、また、短い嘴の動きの間には餌が渡されない可能性が高い(他のハトとは異なり)ことを発見し、オーデュボンの記述は想像力だけでなく、他のハトとの類推にも基づいている部分もあると考えた。[ 45 ] [ 51 ]

つがい形成後すぐに巣が作られ、構築には 2 ~ 4 日かかりました。このプロセスはコロニー内で高度に同期していました。[ 75 ]メスは巣の場所に座って羽をはためかせることで巣作りの場所を選びました。オスは巣材、通常は小枝を慎重に選び、背中越しにメスに渡しました。オスはその後、メスが自分の下に巣を作っている間に、さらに巣材を探しに行きました。巣は地上2.0 ~ 20.1 m (6.6 ~ 65.9フィート)の高さに作られましたが、通常は4.0 m (13.1フィート)以上で、70 ~ 110 本の小枝を編み合わせてゆるく浅いボウルを作り、そこから卵が簡単に見えるようにしました。このボウルは通常、より細い小枝で内側が覆われていました。巣は幅約150 mm (5.9インチ)、高さ61 mm (2.4インチ)、深さ19 mm (0.75インチ)でした。巣は他の多くの鳥の巣に比べて粗雑で頼りないものと評されているが、数年前に営巣が行われた場所では巣の残骸が見つかることがある。巣を支えることができる木はほぼすべて巣があり、1本の木に50個以上あることも珍しくなく、あるツガの木には317個の巣があったと記録されている。巣は木の幹に近い丈夫な枝に作られていた。巣の下の地面は、小枝がすべて同時に集められたため、きれいに掃き清められたように見えたという記述もあるが、この場所は糞で覆われていたはずだ。[ 25 ] [ 44 ] [ 76 ]雌雄両方が巣の世話をするため、つがいは営巣期間中は一夫一妻制だった。 [ 51 ]

一般的に、卵はハトの生息域全体で4月の最初の2週間に産み落とされた。[ 75 ]各雌は巣が完成するとすぐに、またはほぼすぐに卵を産んだ。巣が完成していない場合は、ハトは地面に卵を産まざるを得ないこともあった。[ 77 ]通常の産卵数は1個だったようだが、同じ巣から2個産まれたという報告もあるため、これについては多少不確実性がある。[ 25 ]まれに、2番目の雌が別の雌の巣に卵を産み、結果として2個の卵が存在することがあった。[ 78 ]卵は白く楕円形で、平均サイズは40×34mm (1.6×1.3インチ)だった。 [ 76 ]卵が失われた場合、ハトは1週間以内に代替の卵を産むことができた。[ 77 ]吹雪で元のコロニーを放棄せざるを得なくなった後、コロニー全体が再営巣したことが知られている。[ 52 ]両親は卵を12~14日間抱卵し、オスは午前中から午後にかけて抱卵し、メスは残りの時間を抱卵した。[ 25 ] [ 77 ]

孵化直後の雛(またはヒナ)は目が見えず、黄色い毛のような綿毛がまばらに生えていた。 [ 77 ]雛は急速に成長し、14日以内に親鳥と同じくらいの体重になった。この抱卵期間中、両親は雛の世話をし、オスは日中、メスはそれ以外の時間帯に世話をした。雛は孵化後最初の数日間は、嗉嚢乳(親鳥の嗉嚢で作られる凝乳に似た物質)のみを与えられた。3〜6日後には徐々に成鳥の餌が与えられた。13〜15日後、親鳥は雛に最後の餌を与え、その後雛を放棄し、巣のエリアを一斉に去った。雛は1〜2日間巣の中で餌をねだり、その後巣から登り降りて地面に羽ばたき、その後動き回り、障害物を避け、近くの成鳥に餌をねだった。巣立ちまでさらに3〜4日かかった。[ 25 ] [ 78 ]営巣サイクル全体は約 30 日続いた。[ 44 ]営巣が成功した後にコロニーが再び営巣するかどうかは不明である。[ 52 ]リョコウバトは生後 1 年で性的に成熟し、翌春に繁殖した。[ 78 ]

営巣地には、卵や雛を捕食するアメリカミンク(Neogale vison)、オコジョ(Neogale frenata)、アメリカテン(Martes americana)、アライグマ(Procyon lotor )などの捕食動物、雛や成鳥を捕食するフクロウ、タカ、ワシなどの猛禽類、負傷した成鳥や落ちた雛を捕食するオオカミ(Canis lupus)、キツネ(Urocyon cinereoargenteusおよびVulpes vulpes)、ボブキャット(Lynx rufus)、アメリカクロクマ(Ursus americanus)、ピューマ(Puma concolor)などの捕食動物が多数集まってきました。タカ属のタカやハヤブサは、飛行中のハトを追いかけて捕食し、ハトはそれを避けるために複雑な空中機動を行った。クーパータカ(Accipiter cooperii)は、その成功から「偉大なハトタカ」として知られており、これらのタカは渡りをするリョコウバトを追跡していたと言われている。[ 54 ]多くの捕食者が群れに引き寄せられたが、群れの規模の大きさから個々のハトは大部分が保護され、全体として捕食によって群れに与えられる被害は少なかった。[ 54 ]捕食者の数にもかかわらず、営巣コロニーは非常に大きかったため、邪魔されなければ成功率は90%と推定された。[ 52 ]放棄されて巣を離れた後、非常に太った幼鳥は、飛べるようになるまで捕食者に襲われやすかった。地上にいる幼獣の数が非常に多かったため、捕食されたのはごく一部に過ぎなかった。したがって、捕食者の飽和が、この種の極めて社会的な習性や共同繁殖の理由の一つである可能性がある。[ 25 ] [ 33 ]
リョコウバトには2種類の寄生虫が記録されている。シラミ科の一種であるColumbicola extinctusは、当初はリョコウバトにのみ生息し、リョコウバトと共に絶滅したと考えられていた。しかし、1999年にC. extinctusがオビオバトに生息していることが再発見され、この考えは誤りであることが証明された。[ 79 ] [ 80 ]このことと、近縁種のC. angustusが主にカッコウバトに見られるという事実は、シラミの系統発生が宿主の系統発生とほぼ一致することから、これらのハトの関係をさらに裏付けている。[ 20 ]もう1種類のシラミ、Campanulotes defectusは、リョコウバトに固有のものと考えられていたが、現在では汚染された標本であったと考えられており、この種はオーストラリアに現存するCampanulotes flavusであると考えられている。[ 80 ]野生のハトが病気や寄生虫で死んだという記録はない。[ 52 ]

この鳥は、コロンブス以前の北米東部の森林の構成において、重要な生態学的役割を果たしていたと考えられている。例えば、リョコウバトが生息していた時代には、森林はホワイトオークが優勢だった。ホワイトオークは秋に発芽するため、春の繁殖期には種子が食料源としてほとんど役に立たなかった。一方、レッドオークは春にドングリを実らせ、リョコウバトはそれを食べていた。リョコウバトが種子を食べなくなったことが、現代におけるレッドオークの優勢に寄与した可能性がある。また、ねぐらには大量の糞が残っていたため、リョコウバトが去った後も、何年もの間、植物はほとんど育たなかった。また、これらの場所に可燃性の残骸(木から折れた枝や糞で枯れた葉など)が蓄積することで、森林火災の頻度と強度の両方が増加した可能性があり、その結果、アカガシなどの耐火性の低い種よりも、ミズナラ、クロガシ、シロガシなどの耐火性の高い種が優勢になり、リョコウバトの絶滅以降の東部森林の構成の変化(入植前の森林ではシロガシ、ミズナラ、クロガシが優勢だったのが、今日ではアカガシが「劇的に拡大」している)を説明するのに役立つ可能性がある。[ 56 ]

2018年に発表された研究では、「数万年」にわたって存在してきた「膨大な数」のリョコウバトが、リョコウバトの餌となる種子の樹種の進化に影響を与えたと結論づけている。春の営巣期に種子を生産するマスティングツリー(アカガシなど)は、種子の一部がリョコウバトが飲み込めないほど大きくなるように進化し(そのため、種子の一部が捕食を免れて新しい木に成長することができる)、一方、種子の大きさが常に食用範囲内にあるホワイトオークは、リョコウバトの数が少ない秋に不規則なマスティングパターンを進化させた。この研究はさらに、これにより、春にリョコウバトがよく見られる地域でホワイトオークが優勢な樹種になったと結論づけている。[ 74 ]

リョコウバトの群れは数が多いため、その排泄物は長期ねぐらの地表植生を破壊するのに十分であり、同時に生態系に大量の栄養分を供給していた。このことと、群れの重みで木の枝が折れること、そして大量のドングリを食べることから、リョコウバトは東部の森林の構造とそこに生息する種の構成の両方に影響を与えたと考えられている。[ 56 ]これらの影響から、一部の生態学者はリョコウバトをキーストーン種と考えており、[ 60 ]その巨大な群れが消えると生態系に大きな空白が生じる。[ 81 ]森林の撹乱を引き起こす彼らの役割は、動物が占めるニッチを増やすことで森林の脊椎動物の多様性を高めることと関連付けられている。[ 82 ]この生態学的空白を埋めるために、現代の土地管理者は、森林の樹冠に開口部を作り、下層植生に光をより多く供給することで、生態系に対する彼らの影響の一部を再現しようと試みることが提案されている。[ 83 ]
リョコウバトの餌となる木の実の多くを提供していたアメリカグリの木は、1905年頃にアジアから持ち込まれた菌類(クリ胴枯病)によってほぼ絶滅寸前にまで追い込まれた。その結果、その後の数十年間で300億本もの木が枯死したと考えられているが、当時すでに野生では絶滅していたリョコウバトには影響はなかった。[ 25 ]
リョコウバトが姿を消した後、ドングリを食べる別の種であるシロアシネズミの個体数は、オーク、ブナ、クリの木の種子の入手可能性が増加したため、指数関数的に増加した。[ 84 ]リョコウバトの絶滅は、シロアシネズミがボレリア・ブルグドルフェリの保菌宿主であるため、現代におけるダニ媒介性ライム病の蔓延を増加させた可能性があると推測されている。[ 85 ] [ 86 ]

アメリカ大陸にヨーロッパ人が到来する1万5千年以上前から、リョコウバトとネイティブアメリカンは、後にアメリカ合衆国東部となる地域の森林で共存していた。[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] 2008年に発表された研究では、完新世のほとんどの期間、ネイティブアメリカンの土地利用慣行が森林の構成に大きな影響を与えていたことがわかった。定期的な制御された火入れ、不要な木の環状剥皮、好ましい木の植栽と手入れにより、ナッツ、ドングリ、果実を生産しない多くの樹種の個体数が抑制され、それらを生産する多くの樹種の個体数が増加した。さらに、森林の地面の落ち葉を燃やすことで、木から落ちたこれらの食物を見つけやすくなった。[ 90 ]ネイティブアメリカンの土地利用慣行によって、利用可能な食料が増えたことで、リョコウバトを含むさまざまな動物種の個体数が増加したと主張する人もいるが、[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]他の場所では、ネイティブアメリカンがリョコウバトを狩猟し、ある種の木の実やドングリをめぐって競合することで、その個体数を抑制したと主張している。[ 94 ]遺伝子研究はこの問題に光を当てるかもしれない。2017年のリョコウバトのDNAの研究では、リョコウバトの個体数は19世紀の減少とそれに続く絶滅の前の2万年間安定していたことがわかったが、2016年の古代ネイティブアメリカンのDNAの研究では、ネイティブアメリカンの個体数は約1万3千~1万6千年前に始まり、60倍に増加する急速な拡大期を経たことがわかった。これらの研究が両方とも正しいとすれば、ネイティブアメリカンの人口規模の大きな変化は、リョコウバトの個体数に明らかな影響を与えなかったことになる。これは、ネイティブアメリカンの活動がリョコウバトの個体数に及ぼす正味の影響は中立であったことを示唆している。[ 63 ] [ 95 ]

リョコウバトは、北部のネイティブアメリカンの部族の一部にとって宗教的な役割を果たしていました。ワイアンドット族(またはヒューロン族)は、12年ごとに死者の祭りの期間中に死者の魂がリョコウバトに変わり、それを狩って食べると信じていました。[ 96 ]セネカ族は、若いリョコウバトを狩る前に、老いたリョコウバトにワムパムとブローチを捧げました。これらは、煙の出る火のそばにある小さな鍋か他の容器に入れられました。 [ 96 ]セネカ族は、白いハトがリョコウバトのコロニーの長であり、鳥の評議会が、コロニーで巣を作る唯一の鳥であるリョコウバトはセネカ族に体を捧げなければならないと決定したと信じていました。セネカ族は、感謝の気持ちを表す方法としてハトの踊りを発展させました。[ 97 ]ホーチャンク族は、リョコウバトを族長の鳥と考えており、族長が宴会を開くたびにリョコウバトが供された。[ 97 ]
フランスの探検家ジャック・カルティエは、1534年の航海中に、ヨーロッパ人として初めてリョコウバトについて報告した。[ 98 ]その後、この鳥はサミュエル・ド・シャンプランやコットン・マザーといった歴史上の人物によって観察され、記録された。初期の記録のほとんどは、膨大な数のハト、その結果として空が暗くなったこと、そして狩猟された鳥の膨大な数(1771年にボストンの市場で5万羽が売られたと伝えられている)について述べている。[ 59 ]初期の入植者たちは、ハトの大群が飛来すると不運や病気が続くと考えていた。ハトが通常の生息域外で越冬すると、「病弱な夏と秋」になるだろうと信じる者もいた。[ 99 ] 18世紀と19世紀には、ハトのさまざまな部位に薬効があると信じられていた。血液は眼疾患に効くとされ、粉末にした胃の内壁は赤痢の治療に、糞は頭痛、腹痛、倦怠感などさまざまな病気の治療に使われた。[ 100 ]ガチョウの羽ほど長持ちはしなかったものの、リョコウバトの羽は寝具としてよく使われた。ハトの羽のベッドは非常に人気があり、ケベック州サン・ジェロームでは、ハトの羽で作ったベッドと枕が持参金に含まれる時期もあった。1822年、ニューヨーク州シャトークア郡のある家族は、この目的のためだけに1日に4,000羽のハトを殺した。[ 101 ]

リョコウバトは、初期の多くの著名な博物学者の著作や挿絵に登場しました。マーク・ケイツビーによる1731年の挿絵は、この鳥を初めて出版した図像ですが、後世の評論家によると、やや粗雑な出来栄えです。この版画の元となった水彩画は、1768年にケイツビーの他の水彩画とともに英国王室によって購入されました。博物学者のアレクサンダー・ウィルソンとジョン・ジェームズ・オーデュボンは、いずれも大規模な渡り鳥の移動を直接目撃し、詳細な記録を出版し、その中で鳥の総数を推測しようと試みました。リョコウバトの最も有名で、最も頻繁に複製されている図像は、1827年から1838年にかけて出版されたオーデュボンの著書『アメリカの鳥類』に掲載された挿絵(手彩色アクアチント)です。オーデュボンの図像は芸術性の高さで称賛されていますが、科学的に不正確であるとして批判されています。ウォレス・クレイグとR・W・シュフェルト(その他)が指摘したように、鳥は互いに上下に止まって嘴を突き合わせているように描かれているが、実際には横並びで止まり、オスがメスに餌を渡し、オスの尾は広げられていない。クレイグとシュフェルトは、代わりにアメリカ人画家ルイス・アガシス・フエルテスと日本人画家林和夫の挿絵を、この鳥のより正確な描写として挙げた。リョコウバトのイラストは剥製を模写したものが多く、チャールズ・R・ナイトは、この種を実物から描いたことが知られている唯一の「本格的な」画家である。彼は少なくとも2回、実物から描いた。1903年には、おそらく生き残った鳥がいる3つの鳥小屋のうちの1つにいる鳥を描き、1914年より前の時期に、シンシナティ動物園の最後の個体であるマーサを描いた。[ 53 ] [ 59 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 45 ]
この鳥は多くの著名な作家や芸術家によって(詩、歌、 [ A ] 、小説などで)書かれ、描かれており、今日でも芸術作品に描かれています。例えば、ウォルトン・フォードの2002年の絵画「落ち枝」や、国家芸術勲章受賞者ジョン・A・ルースベンの2014年のシンシナティの壁画(マーサの死後100年を記念したもの)などです。[ 102 ] 「プロジェクト・パッセンジャー・ピジョン」のアウトリーチグループは、絶滅100周年を利用して、人為的な絶滅についての意識を高め、21世紀におけるその重要性を認識させました。リョコウバトは、絶滅の危機に瀕しているもののあまり知られていない北米の鳥類の意識を高めるための「旗艦」種として使用できると提案されています。 [ 109 ]

リョコウバトは北アメリカの人々にとって重要な食料源でした。[ 110 ]ネイティブアメリカンはハトを食べ、営巣地の近くの部族は、時にはハトの近くに引っ越して幼鳥を食べ、長い棒で夜に殺していました。[ 111 ]多くのネイティブアメリカンは成鳥のハトを邪魔しないように注意し、成鳥が営巣地を放棄するかもしれないことを恐れて幼鳥だけを食べていました。一部の部族では、成鳥のハトを邪魔することは犯罪とみなされていました。[ 112 ]巣から離れた場所では、成鳥のハトを捕獲するために大きな網が使用され、一度に最大800羽を捕獲することもありました。[ 113 ]低空飛行するハトは、棒や石を投げて殺すことができました。オクラホマ州のある遺跡では、毎朝ねぐらから飛び立つハトが低空飛行していたため、チェロキー族はハトの群れの中に棍棒を投げ込むことができた。すると先頭のハトが方向転換しようとして障害物ができ、その結果、多数のハトが密集して飛んでいる状態になり、簡単に撃ち落とされた。[ 114 ]狩猟鳥の中で、リョコウバトは、アメリカ南東部に住むネイティブアメリカンにとって、野生の七面鳥(Meleagris gallopavo)に次いで重要な鳥だった。この鳥の脂肪は、しばしば大量に保存され、バターとして使われた。考古学的証拠は、ネイティブアメリカンが植民地化以前にハトを頻繁に食べていたという考えを裏付けている。[ 115 ]

ヨーロッパ人がリョコウバトを狩猟した最古の記録は、1565年1月に遡る。フランスの探検家ルネ・ロードニエールが、フォート・カロライン周辺で数週間のうちに1万羽近くのリョコウバトを殺したと記している。
大量のキジバトが我々のところにやって来て、約7週間の間、毎日、砦の周りの森で火縄銃を使って200羽以上を仕留めた。 [ 116 ] [ 117 ]
これは砦にいる人一人あたり一日におよそ一羽の旅鳩に相当する。[ 118 ]
ヨーロッパによる植民地化後、リョコウバトは先住民が行っていたより持続可能な方法よりも集約的な方法で狩猟されるようになった。 [ 33 ]リョコウバトは辺境地帯で特に価値が高く、一部の集落ではその肉が住民を支えるために頼りにされていた。[ 119 ] [ 120 ]リョコウバトの肉の味は、調理方法によって異なった。一般的に、幼鳥が最も美味しいと考えられており、次に飼育下で肥育された鳥、9月と10月に捕獲された鳥の順であった。捕獲したハトを食べる前、または冬のために死体を保存する前に肥育するのが一般的であった。[ 110 ]死んだハトは、死体を塩漬けまたは酢漬けにして保存するのが一般的であった。また、ハトの胸肉だけを保存する場合もあり、その場合は通常燻製にされた。19世紀初頭、商業ハンターは都市の市場で食料として、さらには豚の飼料として販売するために、鳥を網で捕獲し、撃ち始めた。ハト肉が人気になると、商業的な狩猟が驚異的な規模で始まった。[ 120 ] [ 121 ]
リョコウバトは簡単に撃ち落とせたため、アマチュアの猟師でも散弾銃の一発で簡単に6羽を仕留めることができ、ねぐらで散弾銃の両銃身を使って特に腕の良い猟師なら61羽を仕留めることができたため、狩猟鳥とは考えられていなかった。[ 122 ] [ 123 ]リョコウバトは渡りの途中、または渡りの直後、枯れたむき出しの木に止まっているときによく撃たれた。[ 122 ]猟師は狙いを定めずに空に向かって撃つだけで、多くのハトを仕留めることができた。[ 33 ]ハトは正面から撃つのが難しかったため、猟師は通常、群れが頭上を通過するのを待ってから撃った。猟師がハトをその溝に沿って撃つことができるように、溝を掘って穀物で埋めることもあった。[ 124 ]猟師の数は罠猟師の数をはるかに上回っており、リョコウバト狩りは少年たちの間で人気のスポーツだった。[ 125 ] 1871年、ある弾薬販売業者が 巣作りの際に3トンの火薬と16トン(32,000ポンド)の散弾を提供した。19世紀後半には、スポーツ射撃産業で使用するために数千羽のリョコウバトが捕獲された。ハトは、特別な罠から鳥を制御して放つ「トラップ射撃」などの射撃競技で生きた標的として使用された。競技には、一定の間隔で立ち、通過する群れの中からできるだけ多くの鳥を撃ち落とそうとする人もいた。[ 33 ] [ 126 ]ハトは非常に数が多いと考えられていたため、ある競技で賞を獲得するには3万羽を殺さなければならなかった。[ 44 ]

人間は、リョコウバトを捕獲して殺すために、さまざまな方法を用いました。網を立ててリョコウバトが入れるようにし、開口部を支えていた棒を叩いて閉じ、20羽以上のハトを中に閉じ込めました。[ 127 ]トンネルネットも非常に効果的に使用され、特に大きなネットは一度に3,500羽のハトを捕獲することができました。[ 128 ]これらのネットは、多くの農家が自分の土地で使用したほか、プロの罠猟師も使用しました。[ 129 ]ハトをおびき寄せるために、ネットの近くの地面に餌を置きました。おとり、または「おとり鳩」(まぶたを縫い合わせて盲目にしたもの)を椅子に縛り付けました。ハトの群れが通りかかったら、紐を引っ張っておとり鳩を地面に羽ばたかせ、餌を見つけたように見せかけ、群れを罠に誘い込みました。[ 33 ] [ 130 ] [ 131 ]塩も餌としてよく使われ、多くの罠猟師が塩泉の近くに陣取った。[ 132 ]少なくとも一人の罠猟師は、鳥を酔わせて殺しやすくするために、アルコールに浸した穀物を餌として使った。[ 114 ]もう一つの捕獲方法は、営巣地で狩りをすることだった。特に、成鳥のハトが雛を捨ててから数日間、雛が飛べるようになるまでの間が対象だった。一部の猟師は棒を使って雛を巣から突き出し、他の猟師は鈍い矢で巣の底を射てハトを落とした。また、巣の木を切り倒す際に、倒れた木が別の巣の木にも当たり、中のハトを落とすようにした猟師もいた。[ 133 ]ある事例では、鳥を捕獲するために6 km 2 (1,500 エーカー)の大きな木が急速に伐採され、このような方法は一般的でした。[ 33 ]より残酷な方法は、ハトが巣を作っている木の根元に火をつけることでした。成鳥は逃げ出し、幼鳥は地面に落ちます。[ 134 ] [ 135 ]時には、巣を作っている木の根元で硫黄を燃やして鳥を窒息させ、弱った状態で木から落ちさせることもありました。[ 136 ]

19 世紀半ばまでに、鉄道はハト猟師に新たな機会をもたらした。かつては大量のハトを東部の都市に輸送することは極めて困難であったが、鉄道の開通によりハト猟は商業化されるようになった。[ 121 ] 1860 年代には広範な電信システムが導入され、米国全土の通信が改善され、ハトの群れの所在に関する情報の伝達が容易になった。[ 126 ]鉄道が開通した後、ニューヨーク州プラッツバーグの町は、1851 年だけで 180 万羽のハトを 1 ダースあたり 31 ~ 56 セントの価格で大都市に出荷したと推定されている。19 世紀後半までに、リョコウバトの取引は商業化されていた。大規模な委託業者は、ハトの群れを一年中追跡するために罠猟師 (「ピジョナー」として知られる) を雇った。[ 137 ]ある猟師は生涯で300万羽の鳥を東部の都市に送ったと伝えられている。[ 138 ] 1874年には少なくとも600人がハト捕獲人として雇用され、その数は1881年までに1,200人に増加した。ハトは非常に多く捕獲されたため、1876年までに死んだハトの出荷では、輸送に必要な樽と氷の費用を回収できなくなった。[ 139 ]市場の供給過剰のため、ハトが詰まった樽の価格は50セント以下にまで下落した。代わりに、リョコウバトは肉が新鮮な状態で殺され、市場価値が上昇してから売られるように生きたまま飼育された。何千羽もの鳥が大きな囲いの中で飼育されたが、劣悪な環境のため、多くの鳥が食料と水の不足や、かじり癖で死んでしまった。また、売られる前に腐ってしまう鳥も多かった。[ 59 ]
リョコウバトの狩猟は当時の新聞に記録され、描写されており、さまざまな捕獲方法や用途が紹介されていた。これらのイラストの中で最もよく複製されたものは、「北ルイジアナの冬のスポーツ:野生のハトの射撃」というキャプションが付けられ、1875年に出版された。リョコウバトは、餌を求めて群れをなすと作物を全滅させる可能性があるため、農業害鳥とも見なされていた。この鳥は一部の農業コミュニティでは「完全な災厄」と表現され、穀物を守るために鳥と「戦争」をするために猟師が雇われた。これは、「アイオワでの野生のハトの射撃」というキャプションが付いた1867年の別の新聞イラストに示されている。[ 126 ]これらの「害鳥」をグレートプレーンズのバイソンと比較すると、必要な貴重な資源は動物の種類ではなく、その動物が消費する農業であった。食べられた作物は、間違った種のために栽培された、市場性のあるカロリー、タンパク質、栄養素と見なされた。[ 140 ] [ 141 ]

この種の鳥が絶滅に追いやられるという考えは、初期の入植者にとっては馴染みのないものでした。なぜなら、鳥の数は減っているようには見えず、また絶滅という概念自体がまだ定義されていなかったからです。ヨーロッパ人の到来後、この鳥は徐々に西へと追いやられ、東部では希少になったり、姿を消したりしましたが、1850年代にはまだ数百万羽が生息していました。個体数は長年にわたって減少していたに違いありませんが、鳥の数が膨大に見えたため、その減少は気づかれずにいました。[ 59 ] 1856年、ベネディクト・アンリ・レヴォワルは、1847年の狩猟を目撃した後、リョコウバトの運命について懸念を表明した最初の作家の一人だったかもしれません。
孤立に耐えられず、ヨーロッパからの流入によって北アメリカ大陸に人が住み着く速度に応じて逃亡したり生活様式を変えざるを得ないハトは、最終的にはこの大陸から姿を消してしまうだろうという確信に至る。そして、もし世界が1世紀以内にこれを終わらせなければ、私は賭けてもいいが、 鳥類学の愛好家は自然史博物館にいるハトを除いて、野生のハトをもう見つけることはできないだろう。[ 59 ]
1870年代までに、鳥の減少は顕著になり、特に1874年と1878年の最後の大規模な営巣とその後の数百万羽の鳥の虐殺の後には顕著になった。この頃には、大規模な営巣は五大湖周辺の北部でのみ行われていた。最後の大規模な営巣は1878年にミシガン州ペトスキーで行われた(数日前にペンシルベニア州で行われた営巣に続く)。そこでは、ほぼ5か月間、毎日5万羽の鳥が殺された。生き残った成鳥は新しい場所で2回目の営巣を試みたが、雛を育てる機会を得る前にプロのハンターによって殺された。1880年代まで散発的な営巣が報告されたが、鳥たちは警戒心が強くなり、迫害されると巣を放棄することがよくあった。[ 17 ] [ 39 ] [ 59 ]

これらの最後の営巣の頃には、すでにリョコウバトを保護する法律が制定されていたが、その内容が不明瞭で施行が困難であったため、効果はなかった。 ペトスキーでの虐殺を目撃したH. B. ロニーは、リョコウバトを保護するための運動を主導したが、抵抗に遭い、状況の深刻さを誇張していると非難された。起訴された違反者はごく少数で、主に貧しい罠猟師たちであったが、大規模な事業は影響を受けなかった。[ 59 ] 1857年、リョコウバトの保護を求める法案がオハイオ州議会に提出されたが、上院の特別委員会は、この鳥は「驚くほど繁殖力が強い」ため保護は必要なく、この種を絶滅させるという提案を却下する報告書を提出した。 [ 142 ] 1870年代には、このような競技の前後で鳥がひどく扱われたため、罠猟に対する抗議運動が勃発した。自然保護活動家たちは虐殺を止めるのに効果がなかった。ミシガン州議会では、営巣地から3 km (1.9マイル)以内でハトを網で捕獲することを違法とする法案が可決された。1897 年、ミシガン州議会では、リョコウバトの 10 年間の禁猟期間を求める法案が提出された。ペンシルベニア州でも同様の法的措置が可決されたが、その後無視された。これらの試みは無駄に終わり、1890 年代半ばまでにリョコウバトはほぼ完全に姿を消し、野生の繁殖鳥としては絶滅したと思われる。[ 126 ] [ 138 ]この時点では、市場で多数の鳥がまだ販売されていたことから、小さな群れが存在していたことが知られている。その後は、小さな群れまたは個々の鳥のみが報告され、その多くは発見次第射殺された。[ 59 ]

野生で最後に記録された巣と卵は、1895 年にミネアポリス近郊で採取された。ルイジアナ州で最後に確認された野生個体は、1896 年にキジバトの群れの中で発見され、その後射殺された。その後の目撃情報の多くは、偽物か、キジバトとの混同によるものと考えられている。[ 59 ]野生のリョコウバトの最後に完全に確認された記録は、1901 年 3 月 12 日にイリノイ州オークフォード近郊で、雄の鳥が殺され、剥製にされてイリノイ州デカターのミリキン大学に保管され、現在もそこに保管されているというものである。これは、作家のジョエル・グリーンバーグが著書『A Feathered River Across the Sky』の調査中に鳥が射殺された日付を発見した 2014 年まで知られていなかった。グリーンバーグはまた、1902 年 4 月 3 日にインディアナ州ローレル近郊で射殺された雄の記録も指摘しており、剥製にされたものの後に破壊された。[ 143 ]
長年にわたり、最後に確認された野生のリョコウバトは、1900年3月24日にオハイオ州パイク郡サージェンツ近郊でプレス・クレイ・サウスワースという少年がBB弾銃で雌の鳥を射殺した時だと考えられていた。[ 39 ] [ 144 ]少年は鳥がリョコウバトだとは認識していなかったが、両親がそれを識別し、剥製師に送った。ガラスの目の代わりにボタンが使われていたことから「ボタンズ」という愛称で呼ばれた標本は、 1915年に家族からオハイオ歴史協会に寄贈された。オハイオ州、イリノイ州、インディアナ州の鳥以降の記録の信頼性には疑問がある。鳥類学者のアレクサンダー・ウェットモアは、1905年4月にカンザス州インディペンデンス近郊でつがいが飛んでいるのを見たと主張した。[ 145 ] [ 146 ] 1907年5月18日、アメリカ合衆国大統領セオドア・ルーズベルトは、バージニア州パインノットの小屋で休暇中に「12羽ほどの群れが2、3回飛んでいるのを見た」と主張し、それらが「ハト特有の姿勢で」枯れ木に止まったと述べた。この目撃情報は、彼が「森の中をかなり一緒に歩き回った」地元の紳士によって裏付けられ、その紳士は「非常に注意深く観察している」ことがわかった。[ 147 ] [ 148 ] 1910年、アメリカ鳥類学会は巣を発見した人に3,000ドルの報奨金を提供した。これは2025年の103,661ドルに相当する。[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]
飼育されていたリョコウバトのほとんどは搾取目的で飼育されていたが、一部は動物園や鳥類園で飼育されていた。オーデュボンだけでも1830年に350羽をイギリスに持ち込み、様々な貴族に分配したと主張しており、この種はロンドン動物園でも飼育されていたことが知られている。一般的な鳥であったため、1890年代に希少種になるまで、これらの鳥はほとんど注目を集めなかった。20世紀初頭までに、最後に確認された飼育下のリョコウバトは、ミルウォーキー、シカゴ、シンシナティの3つのグループに分かれていた。さらに数羽が様々な場所で飼育されていたという主張もあるが、これらの記録は今日では信頼できるとは考えられていない。ミルウォーキーのグループは、1888年にコレクションを始めたデイビッド・ウィテカーによって飼育され、数年後には15羽を所有していたが、それらはすべて1組のつがいから派生したものであった。[ 17 ] [ 152 ]
シカゴのグループはチャールズ・オーティス・ホイットマンが飼育しており、彼のコレクションは1896年にウィテカーから購入したリョコウバトから始まった。彼はハトの研究に興味があり、リョコウバトを他のハト種と一緒に飼育していた。ホイットマンは毎年夏に鉄道貨車でシカゴからマサチューセッツまでハトを連れて行った。1897年までにホイットマンはウィテカーのハトをすべて購入し、19羽に達した1898年に7羽をウィテカーに返した。この頃、これらのハトの写真が何枚か撮影され、そのうち24枚が現存している。これらの写真の一部は様々な媒体で複製されており、そのコピーは現在ウィスコンシン歴史協会に保管されている。これらの写真がどこで、いつ、誰によって撮影されたのかは正確には不明だが、1896年にシカゴで撮影されたものや、1898年にマサチューセッツで撮影されたもの(後者はJ. G. ハバードによるもの)もあるようだ。1902年までにホイットマンは16羽のハトを所有していた。彼の鳩はたくさんの卵を産んだが、孵化したのはごくわずかで、孵化した雛の多くは死んでしまった。新聞に問い合わせが掲載され、繁殖しなくなった群れに「新しい血」を求めていた。1907年までに、彼の鳩は2羽の雌の旅鳩だけになり、その冬に死んでしまった。残ったのは不妊の雄の雑種2羽で、その後の運命は不明である。この時点で、ホイットマンがウィテカーに返した鳥のうち生き残っていたのはわずか4羽(すべて雄)で、これらは1908年11月から1909年2月の間に死んだ。[ 152 ] [ 153 ]

米国最古の動物園の1つであるシンシナティ動物園は、1875年の開園当初からリョコウバトを飼育していた。動物園は、10フィート×12フィート(3.0m×3.7m )の檻に20羽以上のリョコウバトを飼育していた。[ 152 ]リョコウバトが動物園で飼育されていたのは、その希少性のためではなく、来園者が在来種を間近で見られるようにするためだったようだ。[ 154 ]野生個体群の減少を認識したホイットマンとシンシナティ動物園は、生き残った鳥を繁殖させるために一貫して努力し、カワラバトにリョコウバトの卵を養子にさせる試みも行った。[ 155 ] 1902年、ホイットマンは雌のリョコウバトを動物園に寄贈した。これはおそらく後にマーサとして知られることになる個体で、この種の最後の生き残りとなった。他の情報源によると、マーサはシンシナティ動物園で孵化し、25年間そこで暮らし、1877年に動物園が購入した3組のリョコウバトの子孫である。この個体は、最後のケージメイトがジョージという名前だったため、ジョージ・ワシントンとその妻マーサに敬意を表してマーサと名付けられたと考えられているが、飼育員の友人の母親にちなんで名付けられたという説もある。[ 152 ] [ 156 ]

1909年、シンシナティ動物園のマーサと2羽のオスの仲間は、生存している唯一のリョコウバトとして知られるようになった。これらのオスのうち1羽はその年の4月頃に死に、その後、残ったオスのジョージが1910年7月10日に死んだ。[ 154 ]ジョージの遺体が保存されたかどうかは不明である。マーサは、絶滅寸前の状態であったためすぐに有名になり、彼女のつがいを見つけるための1,000ドルの報酬(2025年の35,833ドルに相当)[ 149 ]の申し出により、さらに多くの訪問者が彼女を見に来た。孤独な最後の4年間(彼女の檻は5.4m×6m (18フィート×20フィート))の間、マーサは徐々に動きが鈍くなり、動けなくなった。訪問者は彼女を動かすために砂を投げ、それに応じて彼女の檻はロープで囲われた。[ 152 ] [ 157 ]マーサは1914年9月1日に老衰で亡くなり、檻の床で息絶えているのが発見された。[ 42 ] [ 158 ]午後1時に亡くなったとされているが、他の情報源では数時間後に亡くなったとされている。[ 152 ]情報源によって、マーサの死亡時の年齢は17歳から29歳の間とされているが、29歳が一般的に受け入れられている数字である。[ 159 ]当時、マーサは数週間前に脳卒中を起こしていたため、脳卒中で亡くなった可能性があると示唆された。 [ 160 ]彼女の遺体は氷塊に凍らされ、ワシントンのスミソニアン博物館に送られ、そこで皮を剥がされ、解剖され、写真が撮られ、剥製にされた。[ 42 ] [ 134 ]マーサは死んだ時換羽期だったため、剥製にするのが難しく、以前に抜け落ちた羽毛が皮に付け加えられた。マーサは長年展示されていたが、博物館の保管庫にしばらく保管された後、2015年にスミソニアン国立自然史博物館で再び展示された。 [ 152 ]マーサの記念像は、シンシナティ動物園の敷地内にある「リョコウバト記念小屋」の前に立っている。この小屋はかつてマーサが住んでいた鳥小屋で、現在は国定歴史建造物となっている。ちなみに、絶滅したカロライナインコの最後の個体「インカス」は、後にマーサの檻の中で1918年2月21日に死んだ。その鳥の剥製も「記念小屋」に展示されている。[ 39] ] [ 161 ]

リョコウバトが絶滅した主な理由は、大規模な狩猟、生息地の急速な喪失、そしてこの鳥の極めて社会的な生活様式であり、これらがリョコウバトを前述の要因に対して非常に脆弱にしていた。森林伐採は、農業や都市の拡大のために土地を確保する必要性から始まったが、木材や燃料の需要も原因であった。1850年から1910年の間に、約72万8000 平方キロメートル( 1億8000万エーカー)が農地として開墾された。北米東部には、多様な野生生物を支える広大な森林地帯がまだ残っているものの、個体数を維持するために必要な膨大な数のリョコウバトを支えるには十分ではなかった。対照的に、カカポ(Strigops habroptilus)やタカヘ(Porphyrio hochstetteri)など、絶滅寸前の鳥の非常に小さな個体群は、これらの種を現在まで存続させるのに十分であった。激しい狩猟と森林破壊の複合的な影響は、リョコウバトに対する「電撃戦」と呼ばれ、歴史上最も大きく無意味な人為的絶滅の1つとされている。 [ 33 ] [ 60 ] [ 126 ]群れの規模が縮小するにつれて、リョコウバトの個体数は種の繁殖に必要な閾値を下回り、[ 162 ]アリー効果の一例となった。[ 163 ]

2014年の遺伝子研究では、人類到来以前の個体数の自然な変動が発見され、この種は個体数の減少から定期的に回復していたと結論付けられ、これらの減少の1つが1800年代の人類による狩猟の激化と重なった可能性があり、その組み合わせが種の急速な絶滅につながったと示唆された。同様のシナリオは、同じ時期にロッキー山脈バッタ(Melanoplus spretus )が急速に絶滅したことも説明できるかもしれない。 [ 60 ]また、個体数が減少した後、少数または単独の鳥が適切な採餌場所を見つけるのが難しくなったことも示唆されている。[ 17 ]繁殖期に狩猟によって殺されたり追い払われたりした鳥に加えて、多くの雛も自力で生き延びることができるようになる前に孤児になった。その他の説得力に欠ける要因として、大量溺死、ニューカッスル病、元の生息域外への移動などが示唆されたこともある。[ 2 ] [ 33 ]
リョコウバトの絶滅は、保護運動への世間の関心を高め、他の多くの種の絶滅を防ぐ新たな法律や慣行につながった。[ 39 ]リョコウバトの急速な減少は、絶滅危惧動物の個体群の絶滅リスクの評価方法に影響を与えた。国際自然保護連合(IUCN)は、個体数が多いにもかかわらず、種が絶滅の危機に瀕していると宣言された事例としてリョコウバトを使用している。[ 141 ]
博物学者アルド・レオポルドは、ウィスコンシン州ワイアルーシング州立公園でウィスコンシン鳥類学会が開催した記念碑除幕式で、絶滅した種に敬意を表した。同公園はかつてこの種の社会的なねぐらの一つであった。[ 164 ] 1947年5月11日にレオポルドは次のように述べた。
若い頃に鳩を覚えている男たちは今も生きている。若い頃に生きた風に揺さぶられた木々も今も生きている。しかし十年後には、最も古い樫の木だけがそれを覚えており、最後には丘だけがそれを知ることになるだろう。[ 165 ]

今日でも、少なくとも 1,532 枚のリョコウバトの皮(16 体の骨格とともに)が世界中の多くの機関に分散して存在している。[ 37 ] [ 38 ]利用可能な技術が許せば、リョコウバトを復活させるべきだという提案がなされている(この概念は「絶滅からの復活」と呼ばれている)。その際には、そのような標本の遺伝物質が使用される。2003 年、ピレネーアイベックス(イベリアアイベックスの亜種であるCapra pyrenaica pyrenaica)が、クローン化されて生き返った最初の絶滅動物となった。クローンは肺の欠陥により 7 分間しか生きられなかった。[ 166 ] [ 167 ]リョコウバトのクローン化の障害となっているのは、熱と酸素にさらされたために博物館の標本の DNA が汚染され、断片化されているという事実である。アメリカの遺伝学者ジョージ・M・チャーチは、異なる個体から採取したDNA断片をつなぎ合わせることで、リョコウバトのゲノムを再構築できると提唱した。次のステップは、これらの遺伝子をイワバト(またはオビオバト)の幹細胞に組み込むことであり、その後、幹細胞は卵細胞と精子細胞に変化し、イワバトの卵に移植され、リョコウバトの精子と卵子を持つイワバトが生まれる。これらの子孫はリョコウバトの特徴を持ち、絶滅した種の独特な特徴を有利にするようにさらに交配される。[ 166 ] [ 168 ] [ 169 ]アメリカの非営利団体Revive & Restoreは現在このアイデアを追求している。[ 170 ]
絶滅した種を再生するという一般的な考え方は、必要な巨額の資金を現在絶滅の危機に瀕している種や生息地の保全に費やすことができること、また保全活動がそれほど緊急ではないと見なされる可能性があることから批判されてきた。リョコウバトの場合、非常に社会性が高いため、復活を成功させるのに十分な数の鳥を作れる可能性は低く、再導入に適した生息地が十分に残っているかどうかも不明である。さらに、クローン化されたリョコウバトを育てる親鳥は、子育ての方法が異なる別の種に属することになる。[ 166 ] [ 168 ]
{{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ){{cite book}}ISBN /日付の不一致(ヘルプ) p.251。北米東部で最も象徴的な動物の1つが1914年9月1日に永遠に姿を消した。それから97年後の今、旅鳩は別のものの象徴となっている。それは人為的な絶滅である。
その指導者であるルネ・ド・ロードニエールは、1564年6月から1年以上もの間、200人の兵士を率いて交代要員なしでそこに駐留していた。