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集団ねぐらとは、通常同じ種の個体のグループが外部からの信号に基づいて数時間ある場所に集まり、信号が再び現れると同じ場所に戻ってくる動物の行動です。[1] [2]日没、満潮、降雨などの環境信号がこの集まりの原因となることがよくあります。[2] [3]集団ねぐらと協力的な繁殖の違いは、集団ねぐらに雛がいないことです。[2]集団ねぐらは一般的に鳥類で観察されますが、この行動はコウモリ、霊長類、昆虫でも観察されています。[2] [4]これらのねぐらの規模は、特に鳥類では数千から数百万の個体に及ぶことがあります。[5]
集団ねぐらには、採餌能力の向上、体温調節の必要性の減少、捕食の減少、同種間の相互作用の増加など、多くの利点があります。[4] [6]集団ねぐらがどのように進化したかについては多くの進化論的概念が提案されていますが、現在、科学界全体で支持されている特定の仮説はありません。
進化
共同ねぐらの適応的説明の 1 つは、共同ねぐらでの情報交換によって個体が利益を得るという仮説です。この考えは 情報センター仮説(ICH) として知られ、1973 年にピーター ワードとアモッツ ザハビによって提唱されました。これは、共同ねぐらなどの鳥の集団が、食料源の位置に関する知識を配布するための情報ハブとして機能するというものです。食料パッチの知識が特定の群れのメンバー間で不均等に配布されている場合、他の「無知な」群れのメンバーは、これらの知識のあるメンバーを追跡して参加し、良い餌場を見つけることができます。共同ねぐらがどのように生まれたかについての進化論的理由について、ワードとザハビは次のように述べています。「...共同ねぐら、繁殖コロニー、および他の特定の鳥の集団は、主に「情報センター」として機能することで、不均等に配布された食料源を効率的に利用するために進化してきました。」[7]
2つの戦略仮説
2つの戦略仮説は、当時人気があった情報センター仮説に代わるものとして、1983年にパトリック・ウェザーヘッドによって提唱されました。この仮説は、さまざまな個体が主に社会的地位に基づいたさまざまな理由で共同ねぐらに参加していると提唱しています。ICHとは異なり、すべての個体が採餌能力を高めるためにねぐらに参加するわけではありません。この仮説では、ねぐらは当初、年長で経験豊富な採餌者間の情報共有により進化しましたが、より経験豊富な採餌者はより優れた採餌者としてねぐら内で高い地位を獲得したという事実により得られた利益によってこの進化が促進されたと説明しています。優位な個体として、彼らは最も安全なねぐら、通常は木の最も高い場所またはねぐらの中心に最も近い場所を獲得できます。これらのねぐらでは、優位性の低い採餌に失敗したねぐらは、優位な個体に対する物理的な捕食バッファーとして機能します。これは、群れの中の個体が同種の個体を捕食に対する物理的な障壁として利用するという利己的な群れ理論に似ています。若くて優位性の低い個体は、希釈効果によって捕食からある程度の安全を確保し、またすでにねぐらにいるより経験豊富な採餌者から学ぶ能力も得られるため、ねぐらに加わります。[8]
2つの戦略仮説を支持する証拠は、ねぐらにいるカラス（ Corvus frugilegus ）の研究で示されている。イアン・スウィングランドが1977年にねぐらにいるカラスを研究した結果、カラスの共同ねぐらには固有の階層構造が存在することが示された。この階層構造では、最も優位な個体が木の最も高いねぐらを日常的に占拠し、コスト（暖を取るためのエネルギー消費の増加）を払うものの、地上の捕食者から安全であることが判明している。[9]この強制的な階層構造にもかかわらず、下位のカラスはねぐらに留まっており、ねぐらに参加することで何らかの利益を得ていることを示している。[8]気象条件が悪化すると、優位性の高いカラスは若くて優位性の低いカラスをねぐらから追い出した。スウィングランドは、低いねぐらでの捕食リスクよりも、熱需要の減少による利益のほうが大きいと提唱した。[9] 2つの戦略仮説を裏付ける同様の証拠は、ハゴロモガラスのねぐらでも見つかっている。この種の鳥では、優位性の高いオスは茂みの端にねぐらをとらざるを得ない優位性の低い個体よりも捕食者から身を隠すことができる密生した茂みの中に定期的にねぐらをとっている。[10]
TSH は、理論が機能するために満たさなければならないいくつかの仮定を立てています。最初の主要な仮定は、共同ねぐらの中には、他のねぐらよりも安全またはより有益な性質を持つねぐらがあるということです。2 番目の仮定は、より優位な個体がこれらのねぐらを確保できるということであり、最後に、優位性の順位は、採餌能力の信頼できる指標でなければならないということです。[2]
リクルートメントセンター仮説（RCH）
1996年にハインツ・リヒナーとフィリップ・ヒープによって提唱されたリクルートメントセンター仮説（RCH）は、集団採餌の結果としての共同ねぐらの進化を説明しています。RCHはまた、情報の受け渡し、空中ディスプレイ、リーダーによる鳴き声の有無など、共同ねぐらで見られる行動を説明します。[2]この仮説は以下を前提としています。
- 斑状の餌場：餌は一面に均等に分布しているのではなく、斑状に集まっている
- 持続時間が短い：パッチは長期間にわたって存在しない
- 比較的豊富：比較的均等な量の食物がそれぞれに存在するパッチが多数ある[2]
これらの要因は、個体による食物源の制御が、その食物源の持続時間または豊富さと相関していないため、相対的な食物競争を減少させる。[4]情報の受け渡しは、採餌グループを形成するように作用する。グループでの採餌は捕食を減らし、食物源の共有を犠牲にして相対的な摂食時間を増やす。捕食の減少は、希釈係数と、複数の動物が警戒することで作成される早期警戒システムによるものである。相対的な摂食の増加は、捕食者の監視に費やす時間の減少と社会的学習によって説明される。[2]食物パッチに新しいメンバーを追加すると、相対的な数が増えるため、成功した採餌者に利益をもたらす。[4]グループに新しいメンバーが追加されると、グループサイズが食物源がサポートできるサイズを超えるまで、グループでの採餌の利点が増加します。あまり成功していない採餌者は、食物源がどこにあるかを知ることで利益を得ます。[4]空中ディスプレイは、グループでの採餌に参加する個体を募集するために使用されます。ただし、すべての鳥がグループのメンバーであるわけではなく、参加者を求めているグループの一部でもあるわけではないため、すべての鳥がディスプレイを行うわけではありません。資源が不均一な場合、最も簡単な方法は共同ねぐらを形成し、そこに参加者を募集することだとリッチナーとヒーブは提案している。[2]言い換えれば、採餌グループへの参加がこれらの共同ねぐらの存在を説明している。
RCH の裏付けはワタリガラス ( Covus corax ) で示されています。John Marzluff、 Bernd Heinrich 、 Colleen Marzluff による以前の研究をレビューして、Etienne Danchin と Heinz Richner は、収集されたデータが Marzluff らによって支持された情報センター仮説ではなく RCH を証明することを実証しています。知識のある鳥と無知な (「無知な」) 鳥の両方が同時にねぐらを作り、そこを離れることが示されており、無知な鳥は食物源に導かれています。空中でのデモンストレーションは、新しい食物源の発見とほぼ同時にピークに達することが示されています。[11]これらのコミュニティは、Richner と Heeb の仮定に従って、斑状に分布した食物環境で採餌する非繁殖者で構成されていました。[2] [11] 2014年、Sarangi らは、研究対象となったインドハッカ（Acridotheres tristis ）の個体群では補充センター仮説は成立せず、インドハッカのねぐらは補充センターではないことが示された。[12]
現時点では、RCHを否定する追加の科学的証拠や圧倒的な支持の証拠はありません。RCHが見落としているのは、コミュニティ内で情報が伝達され、コミュニティが拡大し、強化される可能性があるということです。[13]
潜在的なメリット
共同ねぐらにいる鳥は、群がって体温を共有することで風や寒さの影響を軽減でき、体温調節に必要なエネルギーの総量を減らすことができます。Guy Beauchamp の研究では、冬季に最も大きなねぐらを形成するのはカササギ ( Pica hudsonia ) であることが説明されています。カササギは体温が低いと反応が非常に遅くなる傾向があり、捕食者に襲われやすくなります。この場合、共同ねぐらでは体温を共有することで反応性が向上し、捕食者をより迅速に検知して対応できるようになります。[4]
多くのメンバーがいる大きなねぐらは、捕食者を視覚的に検出しやすく、個々の鳥が脅威に迅速に対応して他の鳥に警告することができます。[4]大きなグループ内の個体が捕食される可能性が低いという希釈効果によっても、個々のリスクは低下します。利己的群れ理論と同様に、共同ねぐらは一種の階層構造を示しており、年長のメンバーや餌探しの上手な鳥はグループの内部に巣を作り、捕食者への露出を減らします。外側にいる若い鳥や餌探しの能力が低い鳥は、希釈効果により捕食からある程度安全です。[8]
ICHによれば、共同ねぐらでは、採餌に成功した個体は採餌に成功しなかった個体と好ましい採餌場所に関する知識を共有し、個体が共同ねぐらに留まり採餌しやすくすることがエネルギー的に有利になる。さらに、ねぐらに集まる個体数が増えると、ねぐらの探索範囲が広がり、好ましい採餌場所を見つける確率も高まる。[7]
また、アカハラガラス（Pyrrhocorax pyrrhocorax）が示すように、交尾相手や縄張りを持たない個体専用の共同ねぐらの一部を持つことにより、交尾の機会が改善される可能性もある。[14]
潜在的なコスト
縄張りを持つ種にとって、ねぐらへの往復は物理的に費用がかかり、縄張りを離れると乗っ取りの危険にさらされる。共同ねぐらは、メンバーの数が多いため、ねぐらが音と視覚的に目立つようになるため、潜在的な捕食者の注意を引く可能性がある。また、メンバーの数が増えると食物をめぐる競争が発生するため、地元の食料供給が減少する。[4]ねぐらのメンバーの数が多いと、排泄物にさらされる量も増え、羽毛が劣化し、排泄物が羽毛の水分をはじく能力を低下させるため、鳥が露出して死ぬ危険性が高まる。[8]
種別の例
鳥類
共同ねぐらは多くの鳥類で観察されている。前述のように、カラス（Corvus frugilegus）は夜間に大規模なねぐらを形成することが知られており、これらのねぐらには数百から千羽以上の個体が集まることがある。[15] [16]これらのねぐらは夜明けに解散し、鳥は再び採餌活動に戻る。研究によると、共同ねぐら行動は光の強さによって左右され、日没と相関関係があり、周囲の光が十分に暗くなるとカラスはねぐらに戻る。[15]
ドングリキツツキ（Melanerpes formicivorus）は、冬季に共同ねぐらを作ることが知られています。これらのねぐらでは、冬の間、2～3羽の個体が1つの空洞を共有します。これらの木の空洞内では、キツツキは互いに体温を共有し、ねぐら内の個体の体温調節の要求を減らします。[17]冬季の小規模な共同ねぐらは、ミヤマキツツキ（ Phoeniculus purpureus ）でも観察されています。これらの種の冬の共同ねぐらには通常、約5羽の個体がいます。[18]
ルイジアナ州南東部に生息するツバメ（Tachycineta bicolor）は、夜間に共同ねぐらを形成することが知られており、ねぐらへの忠誠度が高く、個体が前夜に占めていたのと同じねぐらに戻ってくることが多いことが分かっています。研究によると、ツバメが共同ねぐらを形成するのは、同種同士の魅力（個々のツバメが同じ種の他のツバメの周りに集まる可能性が高い）とねぐらへの忠誠度という複合的な要因によるものであることが分かっています。[19]ツバメは数百から数千の個体からなるねぐらを形成します。[20]
ヨーロッパツバメ（Ptyonoprogne rupestris）も冬季に大規模な夜間の共同ねぐらを形成する。ジブラルタルのゴーハム洞窟群では、最大12,000羽が共同ねぐらにしているのが確認されている。ツバメと同様に、ヨーロッパツバメもねぐらに対する忠誠度が高く、数年以内に同じ洞窟に戻ってくることが研究で示されている。[21]
アカハラハシブトガラス（Pyrrhocorax pyrrhocorax）は、主ねぐらと副ねぐらに分類される場所でねぐらをとる。主ねぐらは常に使用されているが、副ねぐらは配偶者も縄張りも持たない個体によって不定期に使用されている。これらの副ねぐらは、非繁殖期のハシブトガラスが配偶者を見つける能力を向上させ、縄張りの範囲を広げるのに役立つと考えられている。[14]
異なる鳥類種の間では、種間ねぐらが観察されている。メキシコのサンブラスでは、アメリカオオサギ（Ardea alba）、アオサギ（Egretta caerulea）、アメリカアメリカサギ（Egretta tricolor）、ユキコサギ（Egretta thula）が大きな共同ねぐらを形成することが知られている。他の3種はユキコサギの餌探しの能力に頼っているため、ユキコサギがねぐらの大まかな場所を決定することが示されている。これらのねぐらでは、しばしば階層的なシステムがあり、より優位な種（この場合はユキコサギ）が通常、より望ましい高い止まり木を占領する。[22]種間ねぐらは、他の鳥類種の間でも観察されている。[23] [24]
昆虫
昆虫、特に蝶の間では、共同ねぐらの形成もよく記録されている。ツバメチョウ（Heliconius erato）は、通常4匹の個体からなる夜行性のねぐらを形成することが知られている。捕食者がねぐらを襲う頻度は個体を襲う頻度よりも低いため、これらのねぐらは潜在的な捕食者を阻止すると考えられている。[1]
コスタリカのラ・シンコナ地域に生息する熱帯性ゼブラ長翅蝶（Heliconius charitonius）でも、共同ねぐら行動が観察されている。このねぐらに関する研究では、ねぐらの忠誠度は個体によって異なり、より小さな副ねぐらを形成する傾向があることが示された。同じ研究で、この地域では共同ねぐら行動は大雨によって媒介されることが観察された。[3]
南ペルーのハンミョウ科のハンミョウでも共同ねぐらの形成が観察されている。この種のハンミョウは夜間に2～9匹の集団ねぐらを形成し、日中は解散することが観察されている。これらのハンミョウは地上の捕食者を避けるために樹上の高いところにねぐらを形成すると推測されている。[25]
哺乳類
共同ねぐらを作る哺乳類の観察例はほとんどないが、この特徴はコウモリのいくつかの種で確認されている。ヒメコウモリ（Myotis lucifugus）は、寒い夜に体温調節の必要性を減らすために最大37羽の共同ねぐらに参加し、夜明けとともにねぐらを解散することが知られている。[26]
シロホオヒゲコウモリ（Lasiurus cinereus）やオオヒゲコウモリ（Eptesicus fuscus）を含む他のいくつかの種のコウモリも、授乳中の母親と幼鳥の両方の体温調節の負担を軽減するために、母親のコロニーで共同でねぐらにつくことが観察されている。[27] [28]
参照
参考文献
- ^ ab Finkbeiner, Susan D.、Adriana D. Briscoe、およびRobert D. Reed。「社交的な蝶であることの利点：集団ねぐらは捕食を抑止する。」Proceedings of the Royal Society of London B：Biological Sciences 2012；279（1739）：2769–2776。
- ^ abcdefghij Richner, Heinz; Heeb, Phillip (1996 年 3 月). 「共同生活: 正直なシグナル伝達とリクルートメント センター仮説」(PDF) .行動生態学. 7 : 115–118. doi : 10.1093/beheco/7.1.115 .
- ^ ab ヤング、アレン M.、メアリー・エレン・キャロラン。「新熱帯の蝶 Heliconius charitonius (鱗翅目: タテハチョウ科: Heliconiinae) の集団ねぐらの日々の不安定性。」カンザス昆虫学会誌(1976): 346-359。
- ^ abcdefgh Beauchamp, Guy (1999). 「鳥類の集団ねぐらの進化：起源と二次的損失」.行動生態学. 10 (6): 675–687. doi : 10.1093/beheco/10.6.675 .
- ^ ペレス＝ガルシア、フアン (2012)。 「大規模なスズメ目の個体数調査におけるデジタル写真の使用: 冬のムクドリのねぐらの場合」(PDF)。レヴィスタ カタラナ ドルニトロギア。
- ^ Ientile, Renzo (2014). 「都市部の生息地で一年中利用されるカササギ Pica pica の大規模な共同ねぐら」アボセッタ。
- ^ ab Ward, Peter; Zahavi, Amotz (1973). 「食物を見つけるための「情報センター」としての特定の鳥類の集団の重要性」Ibis . 115 (4): 517–534. doi :10.1111/j.1474-919x.1973.tb01990.x.
- ^ abcd ウェザーヘッド、パトリック（1983年2月）。「鳥類の共同ねぐらにおける2つの主要な戦略」。アメリカンナチュラリスト。121 （2）：237–247。doi ：10.1086/284053。JSTOR 2461125。S2CID 222329456。
- ^ abスウィングランド、イアン・R.（1977 年8月）。「カラス（Corvus frugilegus）の冬季共同ねぐらの社会的・空間的組織」。動物学ジャーナル。182 （4）：509–528。doi ：10.1111/ j.1469-7998.1977.tb04167.x。
- ^ ウェザーヘッド、パトリック J.、ドリュー J. ホイサック。「アカハラクロウタドリのねぐらの優位性構造」The Auk (1984): 551-555。
- ^ ab Danchin, Etienne; Richner, Heinz (2001). 「カラスのねぐらの進化に関する実行可能な仮説と実行不可能な仮説」.動物行動. 61 : F7–F11.
- ^ ヴィディヤ、TNC;ラクシュマン、アビラッシュ。アルヴィンド、チティ。ゼニア。ガングリー、パイエル。サランギ、マナスウィニ (2014-08-14)。 「九官鳥のねぐらは人材募集センターではない」。プロスワン。9 (8): e103406。ビブコード:2014PLoSO...9j3406S。土井：10.1371/journal.pone.0103406。ISSN 1932-6203。PMC 4133212。PMID 25122467。
- ^ Dall, Sasha RX (2002-01-01). 「情報共有は共同ねぐらからの食物へのリクルートメントを説明できるか?」.行動生態学. 13 (1): 42–51. doi : 10.1093/beheco/13.1.42 . ISSN 1045-2249.
- ^ ab Blanco, Guillermo; Tella, Jose L. (1999). 「2 種類の共同ねぐら間のアカハシガラスの時間的、空間的、社会的分離: 交尾と領土獲得の役割」.動物行動. 57 (6): 1219–1227. doi :10.1006/anbe.1999.1103. PMID 10373254. S2CID 7254376.
- ^ ab Swingland, Ian R (1976). 「光の強さがカラスのねぐら時間に与える影響 (Corvus frugilegus)」.動物行動. 24 (1): 154–158. doi :10.1016/s0003-3472(76)80109-1. S2CID 53154891.
- ^ Coombs, CJF (1961). 「南西コーンウォールのカラスとコクマルガラスの営巣地とねぐら」. Bird Study . 8 (2): 55–70. doi :10.1080/00063656109475989.
- ^ Plessis; Morné, A.; Weathers, Wesley W.; Koenig, Walter D. (1994). 「非繁殖期におけるドングリキツツキの集団ねぐらのエネルギー的利点」Condor . 1994 (3): 631–637. doi :10.2307/1369466. JSTOR 1369466.
- ^ Du Plessis, Morné A.; Williams, Joseph B. (1994). 「グリーンウッドフーポの共同空洞ねぐら：エネルギー消費と死亡率の季節パターンへの影響」The Auk . 1994 (2): 292–299. doi : 10.2307/4088594 . JSTOR 4088594.
- ^ Laughlin, AJ; Sheldon, DR; Winkler, DW; Taylor, CM (2014). 「鳴鳥の共同ねぐら行動の要因: 理論的および経験的アプローチの組み合わせ」.行動生態学. 25 (4): 734–43. doi : 10.1093/beheco/aru044 .
- ^ 「Tree Swallow」コーネル大学。 2015年11月16日閲覧。
- ^ Bensusan, Keith; Holmes, Tyson Lee; Perez, Charles; Finlayson, Geraldine; Finlayson, Stewart; Guillem, Rhian; Finlayson, Clive (2021-08-19). 「Crag MartinのネオントロジーがGorham's Cave Complexのタフォノミーを補完する」. Scientific Reports . 11 (16851): 16851. Bibcode :2021NatSR..1116851B. doi : 10.1038/s41598-021-95974-9 . PMC 8377064 . PMID 34413328.
- ^ Burger, J.; et al. 「メキシコ、サンブラスにおけるコウノトリ類の混合種ねぐらにおける種内および種間相互作用」。行動生物学。1977年：309-327。
- ^ バーガー、ジョアンナ。「コウノトリ類の混合種コロニーの進化モデル。」Quarterly Review of Biology（1981）：143-167。
- ^ Munn, Charles A.; Terborgh, John W. (1979). 「新熱帯の採餌群における多種の縄張り意識」Condor . 1979 (4): 338–347. doi :10.2307/1366956. JSTOR 1366956.
- ^ ピアソン、デイビッド L.、ジョセフ J. アンダーソン。「ペルー南東部における一部のハンミョウ（甲虫目：ハンミョウ科）の止まり木の高さと夜間の共同ねぐら。」Biotropica（1985）：126-129。
- ^ Barclay, Robert MR (1982). 「Myotis lucifugus の夜間ねぐら行動」. Journal of Mammalogy . 63 (3): 464–474. doi :10.2307/1380444. JSTOR 1380444.
- ^ Klug, Brandon J.; Barclay, Robert MR (2013). 「孤独に木の葉をねぐらとするホオヒゲコウモリ（Lasiurus cinereus）の生殖中の体温調節」Journal of Mammalogy . 94 (2): 477–487. doi : 10.1644/12-mamm-a-178.1 .
- ^ Agosta, Salvatore J (2002). 「北米におけるオオコウモリ (Eptesicus fuscus) の生息地利用、食性、ねぐら選択: 豊富な種の保全事例」Mammal Review . 32 (3): 179–198. doi :10.1046/j.1365-2907.2002.00103.x.