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貧毛類[ a ]は、環形動物門に属する軟体動物の亜綱であり、様々な種類の水生および陸生の蠕虫類、特にミミズ類全般から構成されています。具体的には、貧毛類[ b ] [ c ]は、陸生の大型ミミズ類（半水生または完全水生のものも含む）と、淡水性または半陸生の小型ミミズ類（イトミミズ科、ミミズ科、クロミミズ科、およびいくつかの間隙性海洋蠕虫類を含む）から構成されています。
約1万種の既知種を持つ貧毛類は、環形動物門の約半分を占めています。これらの蠕虫は通常、多毛類とは異なり、体表面に剛毛（毛）が少なく、側足もありません。
貧毛類は体節がよく発達した蠕虫で、ほとんどが水骨格として使われる広い体腔（体腔）を持っています。体長は0.5 mm（0.02インチ）未満から、ギップスランドオオミミズ（Megascolides australis）やメコンミミズ（Amynthas mekongianus ）などの「巨大」種では2～3メートル（6.6～9.8フィート）まであります。[ 4 ]
陸生貧毛類は一般的にミミズとして知られ、土壌に穴を掘って生息します。種数の多い主な科は、Glossoscolecidae、Lumbricidae、Megascolecidae、Moniligastridaeの 4 つです。ミミズは砂漠を除く世界中のあらゆる場所に生息しています。湿った環境を必要とし、大型種は数メートル（ヤード）もの深さまで穴を掘りますが、幼体や小型種は土壌の表面から数センチメートルの範囲に限られています。腐植質の多い土壌や酸性土壌に最も多く生息しています。樹木、湿ったコケの中、葉腋や割れ目に溜まった堆積物の中に生息する種もいくつかあり、ブロメリアのロゼットに住み着く種もいます。[ 5 ]
水生貧毛類の大部分は、透明な体壁を通して内臓が見える、小さくて細長い蠕虫です。それらは主に浅い淡水環境で、堆積物に潜ったり、植物の間に生息したりします。一部は陸生と水生の生息地の中間に位置し、沼地、泥、または水域の境界に生息しています。約200種が海洋性で、そのほとんどはエンキトレ科とナイディ科に属します。これらは主に潮間帯と浅い潮下帯に生息していますが、ごく一部は深海にも生息しています。[ 5 ]
貧毛類の最初の体節、すなわち前口部は、通常は感覚器官を持たない滑らかな葉状または円錐状であるが、触手を形成するために伸びることもある。残りの体節には付属肢はないが、少数の剛毛（毛）がある。これらの剛毛は、穴を掘るミミズ類よりも水生種の方が長く、様々な形状をとることがある。
各体節には4つの剛毛束があり、2つは下面に、残りの2つは側面に配置されている。剛毛束には1～25本の剛毛が含まれ、体内に出し入れするための筋肉も備えている。これにより、ミミズは土壌や泥の中に潜り込む際に、しっかりと掴まることができる。潜り込む際には、体は蠕動運動を行い、収縮と伸展を交互に繰り返して前進する。
体の前方のいくつかの節は、多数の分泌腺の存在によって変化している。これらが集まって環帯を形成し、生殖において重要な役割を果たしている。[ 6 ]
ほとんどの貧毛類は腐食性ですが、アグリオドリルス属やファゴドリルス属のように捕食性の属も存在します。消化管は基本的に体長に沿って伸びる管ですが、口のすぐ後ろに強力な筋肉質の咽頭があります。多くの種では、咽頭は単に食物を吸い込むのを助けるだけですが、多くの水生種では、咽頭を裏返して吸盤のように食物にかぶせてから引っ込めることができます。
消化管の残りの部分には、食物を貯蔵するための嗉嚢と、食物をすりつぶすための砂嚢が含まれる場合があるが、これらはすべての種に存在するわけではない。食道には、消化できない炭酸カルシウムを腸に排泄することでカルシウムバランスを維持する「石灰化腺」がある。多数の黄色いクロラゴゲン細胞が腸と背側血管を取り囲み、脊椎動物の肝臓と同様の機能を持つ組織を形成している。これらの細胞の一部は体腔内に自由に浮遊しており、そこで「エレオサイト」と呼ばれている。[ 6 ]
ほとんどの貧毛類は鰓やそれに類する構造を持たず、湿った皮膚を通して呼吸する。ごく少数の例外は一般的に単純な糸状の鰓を持つ。排泄は後腎管と呼ばれる小さな管を通して行われる。陸生の貧毛類は尿素を分泌するが、水生の貧毛類は通常アンモニアを分泌し、それが水に急速に溶ける。[ 6 ]
血管系は、各体節で側方血管によって接続された 2 つの主血管から構成されています。血液は背側血管 (体の上部) を通って前方に運ばれ、腹側血管 (下側) を通って後方に運ばれた後、腸を取り囲む洞に入ります。より小さな血管の中には筋肉質のものがあり、実質的に心臓を形成しています。このような心臓は 1 対から 5 対あるのが一般的です。貧毛類の血液には、呼吸色素を必要としない最小種を除いて、すべてヘモグロビンが含まれています。[ 6 ]
神経系は、通常は1つの構造に融合している2本の腹側神経索と、体節ごとに3～4対のより小さな神経から構成されています。水生貧毛類で目を持つものはごくわずかで、しかもそれらは単なる単眼にすぎません。それでも、皮膚には複数の光受容体があり、光の存在を感知して光から逃れるために潜り込むことができます。貧毛類は、体中の結節にある化学受容体を使って周囲の味を感知することができ、皮膚には多数の自由神経終末があり、おそらく触覚に寄与していると考えられます。[ 6 ]
貧毛類は世界中のすべての大陸に生息し、陸上、淡水、海洋の生息地を占めている。既知の1700種の水生種のうち、約600種が海洋性で、100種が地下水に生息している。水生貧毛類はほとんどのグループに存在し、中でもナミヘビ科が最も種数が多い。[ 7 ]
ミミズの移動と穴掘りは、環状筋と縦走筋の収縮と弛緩を交互に繰り返す蠕動運動によって行われます。前進するために、ミミズの前方の部分は環状筋の収縮によって前方に伸ばされ、そのすぐ後ろの部分は縦走筋の収縮によって短く太くなります。次に前方の環状筋が弛緩し、環状収縮の波がミミズに沿って後方に伝わります。[ 8 ]同時に、体が短くなるとチータが地面をつかむために広がり、体が長くなるとチータが縮みます。歩幅は通常2～3cm （0.8～1.2インチ）で、ミミズは1分間に7～10歩の速度で移動します。ミミズは後方を先頭にして進行方向を反転させることができます。水生生物は堆積物や植物の塊の中を進むために同様の移動手段を使用するが、小さなアエオロソマ科の生物は代わりに前口の繊毛を使って泳ぐ。[ 5 ]
穴掘りは、ミミズの前方を隙間に押し込み、体を膨張させて隙間を広げることによって行われます。この過程で大量の土が飲み込まれます。土は消化管を通過する際に粘液と混ざり合い、トンネルの壁を塗り固めるのに使われ、内壁を形成します。余分な物質は地面に押し出され、糞塊を形成します。巣穴には2つの入り口と複数の縦穴やトンネルがある場合があります。[ 5 ]
一般的に、多毛類は海洋性で雌雄異体、体外受精を行うのに対し、貧毛類は陸上または淡水に生息し、雌雄同体で体外受精を行わず、受精は環帯または繭の中で行われる。ただし、これには例外があり、一部の多毛類は非海洋環境に生息し、貧毛類の一部は海洋性である。[ 8 ]子孫の発達も2つの亜綱で異なる。多毛類の卵は海に産み落とされ、そこでトロコフォア幼生に発達し、プランクトンの一部として分散するが、貧毛類の卵黄卵は幼生期を経ず、繭の中で直接幼虫に発達する。[ 8 ]
貧毛類の繁殖は主に有性生殖によるものですが、クローン繁殖は一部の属、特に水生種でよく見られます。ナミミズ科の種は無性生殖を行い、主に体節分裂によって繁殖します。体節分裂では、後部が特定の前部構造を「前形成」した後、体が2つに分裂します。他の種では断片化が行われ、ワームがいくつかの断片に分裂し、それぞれが新しいワームに発達します。単為生殖も一部の種で起こります。[ 7 ]
ミミズは体が柔らかいため化石化しにくいが、生痕化石を形成することがある。[ 9 ]プロトスコレックスという名前は、アメリカ合衆国ケンタッキー州のオルドビス紀後期に発見された剛毛のない体節のあるミミズの属に付けられた。同じ属に分類された別の種がイギリスのヘレフォードシャーで発見されたが、これらのミミズが実際に貧毛類であるかどうかは不明である。スティーブンソンは1930年に、貧毛類の共通祖先は原始的な水生科であるミミズ科（Lumbriculidae ）から来たと仮定した。グロッソスコレックス科（Glossoscolecidae ） 、ホルモガストリ科（Hormogastridae）、ミミズ科（ Lumbricidae） 、ミクロカエティ科（Microchaetidae）などのより進化した科は、他の科よりも後に進化した可能性がある。ミミズ科は新しい地域に定着して優勢になる能力があるため、人類とともに世界中に広がり、多くの在来種のミミズを駆逐してきた。[ 10 ]
初期の分類システムでは、貧毛類を大型の陸生種である「メガドリリ」と、小型で主に水生の種である「ミクロドリリ」に分けていました。[ 10 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
ウィキメディア・コモンズにある貧毛類に関するメディア