生活のあらゆる領域において 細菌 と古細菌 では、 16S rRNA 遺伝子と23S rRNA 遺伝子の間に 1 つの ITS が存在する。一方、真核生物 では 2 つの ITS が存在する。ITS1は 18S rRNA 遺伝子と5.8S rRNA 遺伝子の間にあり、ITS2 は 5.8S rRNA 遺伝子と28S rRNA 遺伝子(後生動物 では、または植物では 25S rRNA 遺伝子) の間にある。ITS1 は細菌と古細菌の ITS に相当し、ITS2 は祖先の 23S rRNA 遺伝子を中断する挿入として生じた。[ 1 ] [ 2 ]
組織 真核生物の核リボソームDNAタンデムリピートの構造 細菌 や古細菌 では、ITSは1~数コピー存在し、隣接する16Sおよび23S 遺伝子も同様である。複数のコピーが存在する場合、これらは互いに隣接して存在するのではなく、環状染色体の離散的な場所に存在する。細菌では、ITSにtRNA 遺伝子が存在することは珍しくない。 [ 3 ] [ 4 ]
真核生物では、リボソームRNAとスペーサーをコードする遺伝子は、数千コピーからなるタンデムリピートとして存在し、それぞれが 遺伝子間スペーサー (IGS)または非転写スペーサー (NTS)と呼ばれる非転写DNA領域によって隔てられている。
各真核生物リボソームクラスターは、5'外部転写スペーサー (5' ETS)、18S rRNA 遺伝子、ITS1、5.8S rRNA 遺伝子、ITS2、26Sまたは28S rRNA 遺伝子、そして最後に3' ETSを含んでいます。[ 5 ]
rRNA成熟の過程で、ETSとITSの断片が切り出される。これらは成熟過程における機能を持たない副産物として、急速に分解される。[ 6 ]
真核生物のITS領域の配列比較は、いくつかの好ましい特性があるため、分類学 や分子系統学で広く使用されています。 [ 7 ]
その小さなサイズと、高度に保存された隣接配列の存在のおかげで、日常的に増幅される。 rRNAクラスターはコピー数が多いため、少量のDNAからでも容易に検出できる。 不等交叉と遺伝子変換による急速な協調進化 が起こります。これにより、反復単位のゲノム内均一性が促進されますが、ハイスループットシーケンスでは植物種内で頻繁な変異が発生することが示されています。 [ 8 ] 近縁種間でも高い変異性が見られる。これは、このような非コードスペーサー配列にかかる進化的な圧力が比較的低いことに起因すると考えられる。 例えば、ITSマーカーは、以下の分類群間の系統関係を解明する上で特に有用であることが証明されている。
ITS2はITS1よりも保存性が高いことが知られています。すべてのITS2配列は共通の二次構造コアを共有していますが[ 26 ] 、 ITS1構造ははるかに小さな分類単位でのみ保存されています。保存の範囲に関係なく、構造支援比較はより高い解像度と堅牢性を提供できます[ 27 ] 。
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外部リンク ワシントン大学臨床検査医学科:分子診断|酵母のシーケンス解析 ITSone DB ITS2データベース(Schultzら)