ラン（タンパク質）

ラン
利用可能な構造
ＰＤＢ	オルソログ検索: PDBe RCSB
PDB IDコードのリスト
	1I2M、1IBR、1K5D、1K5G、1QBK、1RRP、2MMC、2MMG、3CH5、3EA5、3GJ0、3GJ3、3GJ4、3GJ5、3GJ6、3GJ7、3GJ8、3GJX、3NBY、3NBZ、3NC0、3NC1、3ZJY、4C0Q、4GMX、4GPT、4HAT、4HAU、4HAV、4HAW、4HAX、4HAY、4HAZ、4HB0、4HB2、4HB3、4HB4、4OL0、4WVF、5CIQ、5CIT、5CIW、5CJ2、5CLL、5CLQ、 5DH9、5DHA、5DHF、5DI9、5DIF、3A6P、1A2K、5DIS、5BXQ、5DLQ、5FYQ、2N1B、5JLJ
識別子
エイリアス	RAN、ARA24、Gsp1、TC4、Ran、RAS癌遺伝子ファミリーのメンバー
外部ID	オミム：601179; MGI : 1333112;ホモロジーン: 68143;ジーンカード：RAN; OMA :RAN - オルソログ
遺伝子の位置（ヒト）
クロ。	染色体12（ヒト）
終わり	130,877,678 bp
遺伝子の位置（マウス）
クロ。	5番染色体（マウス）
終わり	129,101,387 bp
RNA発現パターン
	トップの表現
	生殖腺; ; 心室帯; ; 神経節隆起; ; 右精巣; ; 左精巣; ; 子宮内膜間質細胞; ; 右副腎; ; 横行結腸粘膜; ; 左副腎; ; 左副腎皮質;
	トップの表現
	胚; ; 胚; ; 心室帯; ; 耳板; ; 耳小胞; ; 卵黄嚢; ; レンズ; ; ハベヌラ; ; 神経管; ; 弓状核;
	参照表現データの詳細
	; ;
	参照表現データの詳細
遺伝子オントロジー
分子機能	ヌクレオチド結合; 転写活性化因子活性; プレmiRNA結合; クロマチン結合; タンパク質結合; アンドロゲン受容体結合; GTPase活性; GTP結合; RNA結合; カドヘリン結合; マグネシウムイオン結合; 核膜孔の構造成分; GDPの拘束; タンパク質ヘテロ二量体形成活性; 核輸出シグナル受容体活性; 金属イオン結合; タンパク質ドメイン特異的結合; タンパク質含有複合体結合; ダイニン中間鎖結合; インポーチンアルファファミリータンパク質結合;
細胞成分	リサイクルエンドソーム; 細胞質; フレミングボディ; メラノソーム; 核質; 胴体; RNA核輸出複合体; 核小体; 中心小体; クロマチン; 細胞外エクソソーム; 膜; 細胞質; 核; 細胞外マトリックス; 核孔; 宿主細胞; 核膜; タンパク質含有複合体; 男性生殖細胞核; マンシェット; 精子鞭毛;
生物学的プロセス	リボソーム小サブユニットの核からの輸出; ウイルスの細胞内輸送; アンドロゲン受容体シグナル伝達経路; 核小体へのタンパク質の局在; 有糸分裂紡錘体の構成; DNA代謝プロセス; 核からのpre-miRNAの輸出; 細胞分裂; 転写の正の制御、DNAテンプレート; 核細胞質輸送; 核からのタンパク質の輸出; タンパク質輸送; リボソーム大サブユニットの核からの輸出; 細胞周期; タンパク質結合の正の調節; ウイルスプロセス; 核からのtRNAの輸出; 有糸分裂細胞周期; 核へのタンパク質の輸入; miRNA代謝プロセス; コレステロール生合成プロセスの調節; miRNAによる遺伝子サイレンシングの制御; 輸送; 有糸分裂姉妹染色分体の分離; GTP代謝プロセス; snRNAの核内への輸入; 核へのタンパク質輸入の正の調節; 精子細胞の発達; 有機環状化合物に対する反応; 海馬の発達; アクチン細胞骨格組織; タンパク質結合の調節; ミネラルコルチコイド刺激に対する細胞反応;
	出典:Amigo / QuickGO
オルソログ
	5901
	19384
	ENSG00000132341
	ENSMUSG00000029430
	P62826
	P62827
	NM_006325 ; NM_001300796 ; NM_001300797
	NM_009391
	NP_001287725 ; NP_001287726 ; NP_006316
	NP_033417
	ウィキデータ
人間の表示/編集	マウスの表示/編集

Ran（RAs関連核タンパク質）は、GTP結合核タンパク質としても知られ、ヒトではRAN遺伝子によってコードされるタンパク質です。Ranは、間期中の細胞核への輸送と細胞核からの輸送に関与し、有糸分裂にも関与する25kDaの小さなタンパク質です。Rasスーパーファミリーのメンバーです。^[5]^[6]^[7]

Ranは核膜孔複合体を介したRNAとタンパク質の輸送に不可欠な小さなGタンパク質である。Ranタンパク質はDNA合成と細胞周期の進行の制御にも関与しており、Ranの変異はDNA合成を阻害することが分かっている。^[8]

関数

ランサイクル

Ran は、 GDP結合型とGTP結合型の 2 つのヌクレオチド結合型で細胞内に存在します。RanGDP は、 Ran のヌクレオチド交換因子であるRCC1の作用によって RanGTP に変換されます。RCC1 は RanGEF (Ran グアニンヌクレオチド交換因子) としても知られています。Ran の固有のGTPase活性は、Ran GTPase 活性化タンパク質(RanGAP)との相互作用によって活性化され、Ran 結合タンパク質 (RanBP) との複合体形成によって促進されます。GTPase 活性化によって RanGTP が RanGDP に変換され、Ran サイクルが閉じます。

Ran は細胞内を自由に拡散できますが、RCC1 と RanGAP は細胞内の異なる場所にあるため、RanGTP と RanGDP の濃度も局所的に異なり、他の細胞プロセスのシグナルとして機能する濃度勾配が形成されます。RCC1 はクロマチンに結合しているため、核内にあります。RanGAP は酵母では細胞質にあり、植物と動物では核膜に結合しています。哺乳類細胞では、 SUMO修飾されており、核孔 RANBP2 (Nup358)との相互作用を介して核膜複合体の細胞質側に結合しています。Ran サイクルのアクセサリタンパク質の位置のこの違いにより、核内では RanGTP と RanGDP の比率が高くなり、核外では RanGTP と RanGDP の比率が逆に低くなります。Ran のヌクレオチド結合状態の勾配に加えて、タンパク質自体の勾配もあり、核内の Ran の濃度は細胞質よりも高くなります。細胞質 RanGDP は小さなタンパク質NUTF2 (核輸送因子 2)によって核に輸入され、そこで RCC1 が Ran 上の GDP と GTP の交換を触媒します。

間期における核輸送の役割

核膜孔における核質輸送におけるランサイクルの関与

Ran は、核膜を越えたタンパク質の輸送に関与しており、核膜タンパク質と相互作用して、核膜タンパク質のカーゴ分子への結合能力やカーゴ分子の放出能力を変化させます。核局在シグナル(NLS)を含むカーゴタンパク質は、インポーチンに結合し、核に輸送されます。核内では、RanGTP がインポーチンに結合し、輸入カーゴを放出します。核から細胞質に出る必要のあるカーゴは、 RanGTP との三元複合体でエクスポーチンに結合します。核外で RanGTP が RanGDP に加水分解されると、複合体は解離し、輸出カーゴが放出されます。

有糸分裂における役割

有糸分裂中、染色体が分離された後、 Ranサイクルは有糸分裂紡錘体の組み立てと核膜の再構築に関与する。 ^[9]^[10]前期中、核膜が漏れやすくなり解体するにつれて、核孔でのRanGTP-RanGDP比の急勾配が崩れる。ヌクレオチド交換因子であるRCC1がクロマチンに付着したままであるため、RanGTP濃度は染色体周辺で高いままである。^{[11] RanBP2（Nup358）とRanGAPは}キネトコアに移動し、そこで紡錘体繊維が染色体に付着するのを促進する。さらに、RanGTPは核輸送のメカニズムに似たメカニズムで紡錘体の組み立てを促進する。すなわち、NuMAやTPX2などの紡錘体組み立て因子の活性は、インポーチンへの結合によって阻害される。インポーチンを放出することにより、RanGTPはこれらの因子を活性化し、したがって有糸分裂紡錘体の組み立てを促進する。終期には、娘核の再形成核膜での小胞融合に RanGTP 加水分解とヌクレオチド交換が必要です。

ランとアンドロゲン受容体

RANはアンドロゲン受容体（AR）の共活性化因子（ARA24）であり、アンドロゲン受容体内の異なる長さのポリグルタミンと異なる結合をする。ARにおけるポリグルタミン反復配列の拡大は、脊髄球性筋萎縮症（ケネディ病）に関連している。ARのRAN共活性化はAR内のポリグルタミン拡大とともに減少し、この弱い共活性化は脊髄球性筋萎縮症の発症中に部分的なアンドロゲン不応性につながる可能性がある。^[12]^[13]

インタラクション

Ran は以下と相互作用することが示されています:

KPNB1、^[14]^[15]^[16]
NEK9 , ^[17]
NUTF2、^[18]^[19]
RANBP1、^[14]^[20]^[21]
RANGAP1、^[22]^[23]^[24]
RCC1、^[20]^[21]^[25]^[26]
TNPO1、^[27]^[28]
TNPO2 , ^[28]
XPO1、^[14]^[29]^[30]および
XPO5 . ^[31]

規制

Ranの発現はマイクロRNA miR-10aによって抑制される。^[32]

参照

参考文献

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外部リンク

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