塩基対

塩基対（bp ）は、水素結合によって互いに結合した2つの核酸塩基からなる二本鎖核酸の基本単位である。これらはDNA二重らせんの構成要素を形成し、DNAとRNAの両方の折り畳まれた構造に寄与する。特定の水素結合パターンによって決定される「ワトソン・クリック」（または「ワトソン・クリック・フランクリン」）塩基対（グアニン-シトシンおよびアデニン-チミン）^{[1]により、DNAらせんは}ヌクレオチド配列に微妙に依存する規則的ならせん構造を維持することができる。^[2]この塩基対構造の相補性により、DNAの各鎖内にコード化された遺伝情報の冗長コピーが提供される。 DNA 二重らせん構造によってもたらされる規則的な構造とデータの冗長性により、DNA は遺伝情報の保存に適しています。一方、DNA と入力ヌクレオチド間の塩基対合は、DNA ポリメラーゼがDNA を複製し、RNA ポリメラーゼがDNA を RNA に転写するメカニズムを提供します。多くの DNA 結合タンパク質は、遺伝子の特定の調節領域を識別する特定の塩基対合パターンを認識できます。

分子内塩基対は一本鎖核酸内で発生することがあります。これはRNA分子（例えば転移RNA）において特に重要で、ワトソン・クリック塩基対（グアニン-シトシンおよびアデニン-ウラシル）によって短い二本鎖らせんの形成が可能になり、さまざまな非ワトソン-クリック相互作用（例えばG-UまたはA-A）によってRNAがさまざまな特定の三次元構造に折り畳まれるようになります。さらに、転移RNA（tRNA）とメッセンジャーRNA （mRNA）間の塩基対形成は分子認識イベントの基礎となり、その結果mRNAのヌクレオチド配列が遺伝コードを介してタンパク質のアミノ酸配列に翻訳されます。

DNAは通常二本鎖であるため、個々の遺伝子または生物のゲノム全体の大きさは塩基対で測定されることが多い。したがって、総塩基対数は、鎖の1つに含まれるヌクレオチドの数に等しい（テロメアの非コード一本鎖領域を除く）。半数体ヒトゲノム（23染色体）は約32億塩基対の長さで、20,000～25,000の異なるタンパク質コード遺伝子を含むと推定されている。^[3]^[4]^[5]^[6]キロベース（kb）は、分子生物学の測定単位で、DNAまたはRNAの1000塩基対に等しい。^{[7]地球上の}DNA塩基対の総数は5.0 × 10と推定されている。³⁷重量は500億トンです。^{[8]比較すると、}生物圏の総質量は4 TtC （炭素1兆トンにも達すると推定されています。^[9]

水素結合と安定性

上は、 3 つの水素結合を持つGC塩基対です。下は、 2 つの水素結合を持つAT塩基対です。塩基間の非共有水素結合は破線で示されています。波線はペントース糖への接続を表し、副溝の方向を指しています。

水素結合は、上記の塩基対形成ルールの基礎となる化学的な相互作用である。水素結合供与体と受容体の適切な幾何学的対応により、「正しい」対のみが安定して形成される。GC含有量の高いDNAは、GC含有量の低いDNAよりも安定している。しかし、重要なのは、スタッキング相互作用が二重らせん構造の安定化に主に関与しているということである。ワトソン-クリック塩基対形成は全体的な構造安定性にほとんど寄与しないが、相補性の基盤となる特異性におけるその役割は、対照的に、中心ドグマのテンプレート依存プロセス（ DNA複製など）の基礎となるため、最大の重要性を持つ。^[10]

より大きな核酸塩基であるアデニンとグアニンは、プリンと呼ばれる二重環状化学構造のクラスのメンバーです。より小さな核酸塩基であるシトシンとチミン（およびウラシル）は、ピリミジンと呼ばれる単環状化学構造のクラスのメンバーです。プリンはピリミジンとのみ補完的です。ピリミジン-ピリミジン対は、分子が離れすぎて水素結合が確立されないためエネルギー的に不利です。プリン-プリン対は、分子が近すぎて重なり反発を引き起こすためエネルギー的に不利です。AT、GC、またはUA（RNA内）のプリン-ピリミジン塩基対は、適切な二重鎖構造になります。その他のプリン-ピリミジン対は、AC、GT、UG（RNA内）です。これらの対は、水素供与体と受容体のパターンが対応していないため、不一致です。 2 つの水素結合を持つ GU ペアリングは、RNAでかなり頻繁に発生します(ウォブル塩基対を参照)。

対合した DNA 分子と RNA 分子は室温では比較的安定しているが、分子の長さ、誤対合の程度 (ある場合)、および GC 含有量によって決まる融点を超えると、2つのヌクレオチド鎖は分離する。GC 含有量が高いほど融点も高くなるため、サーマス・サーモフィルスなどの極限環境生物のゲノムが特に GC に富んでいるのは驚くことではない。逆に、頻繁に分離する必要があるゲノム領域 (たとえば、頻繁に転写される遺伝子のプロモーター領域) は、GC が比較的少ない (たとえば、TATA ボックスを参照) 。PCR反応のプライマーを設計する際には、GC 含有量と融点も考慮する必要がある。^[^要出典^]

例

次の DNA 配列は、ペアの二重鎖パターンを示しています。慣例により、上の鎖は5' 末端から3' 末端に向かって記述され、したがって下の鎖は 3' から 5' に向かって記述されます。

塩基対合した DNA 配列:

ATCGATTGAGCTCTAGCG

TAGCTAACTCGAGATCGC

RNA 鎖のチミンがウラシルに置換された対応する RNA 配列:

AUCGAUUGAGCUCUAGCG

UAGCUAACUCGAGAUCGC

塩基類似体とインターカレーター

ヌクレオチドの化学類似体は、適切なヌクレオチドの代わりとなり、非標準的な塩基対を形成し、DNA複製およびDNA転写におけるエラー（主に点突然変異）を引き起こす可能性がある。これは、それらの等量化学によるものである。一般的な変異誘発性塩基類似体の1つは5-ブロモウラシルであり、これはチミンに似ているが、エノール型のグアニンと塩基対を形成できる。^[11]

DNAインターカレーターと呼ばれる他の化学物質は、一本鎖上の隣接する塩基間の隙間に収まり、塩基を「偽装」することでフレームシフト変異を誘発し、DNA複製機構がインターカレーションされた部位で追加のヌクレオチドをスキップまたは挿入するようにする。ほとんどのインターカレーターは大きな多環芳香族化合物であり、発がん性物質として知られているか、またはその疑いがある。例としては、エチジウムブロマイドやアクリジンなどがある。^[12]^[要出典]

ミスマッチ修復

ミスマッチ塩基対は、 DNA複製のエラーによって、また相同組み換えの際の中間体として生成されることがあります。ミスマッチ修復のプロセスでは通常、長い正常なDNA塩基対の配列内にある少数の塩基ミスペアを認識し、正しく修復する必要があります。DNA複製中に形成されたミスマッチを修復するために、テンプレート鎖と新しく形成された鎖を区別し、新しく挿入された誤ったヌクレオチドのみが除去されるようにするいくつかの独特な修復プロセスが発達してきました（突然変異の生成を回避するため）。^[13] DNA複製中のミスマッチ修復に使用されるタンパク質と、このプロセスにおける欠陥の臨床的意義については、「DNAミスマッチ修復」の記事で説明しています。組み換え中のミスペア修正のプロセスについては、「遺伝子変換」の記事で説明しています。

長さの測定

D/ RNA 分子の長さを表すために、次の略語が一般的に使用されます。

bp = 塩基対 - 1bpは鎖に沿った長さ約3.4Å（340pm）[14]に相当し、DNAとRNAではそれぞれ約618ダルトンと643ダルトンに相当^します。
kb (= kbp) = キロ塩基対 = 1,000 bp
Mb (= Mbp) = メガ塩基対 = 1,000,000 bp
Gb (= Gbp) = ギガ塩基対 = 1,000,000,000 bp

一本鎖 DNA/RNA の場合、ヌクレオチドの単位が使用されます。ヌクレオチドは対になっていないため、nt (または knt、Mnt、Gnt) と略されます。コンピュータのストレージ単位と塩基を区別するために、塩基対には kbp、Mbp、Gbp などが使用される場合があります。

センチモルガンは染色体に沿った距離を示すためにもよく使われるが、それに対応する塩基対の数は大きく異なる。ヒトゲノムでは、センチモルガンは約100万塩基対である。^[15]^[16]

非天然塩基対（UBP）

非天然塩基対（UBP）は、実験室で作られ、自然界には存在しない、設計されたDNAのサブユニット（または核酸塩基）です。自然界で見つかる2つの塩基対、AT（アデニン-チミン）とGC（グアニン-シトシン）に加えて、新たに作られた核酸塩基を使用して3番目の塩基対を形成するDNA配列が記述されています。Steven A. Benner、Philippe Marliere、Floyd E. Romesberg、Ichiro Hiraoが率いるチームを含むいくつかの研究グループが、DNAの3番目の塩基対を探しています。 ^[17]代替水素結合、疎水性相互作用、金属配位に基づくいくつかの新しい塩基対が報告されています。^[18]^[19]^[20]^[21]

1989年、スティーブン・ベナー（当時はチューリッヒのスイス連邦工科大学に勤務）と彼のチームは、改変されたシトシンとグアニンの形態を試験管内でDNA分子に導入した。^[22] RNAとタンパク質をコードするヌクレオチドは、試験管内での複製に成功した。それ以来、ベナーのチームは、原料を必要とせずに、ゼロから外来塩基を生成できる細胞を設計しようとしてきた。^[23]

2002年、日本の平尾一郎らの研究グループは、転写と翻訳に機能し、非標準アミノ酸をタンパク質に部位特異的に組み込むための2-アミノ-8-(2-チエニル)プリン(s)とピリジン-2-オン(y)の間の非天然塩基対を開発しました。^[24] 2006年には、複製と転写のための3番目の塩基対として、7-(2-チエニル)イミダゾ[4,5-b]ピリジン(Ds)とピロール-2-カルボアルデヒド(Pa)を作成しました。^[25]その後、Dsと4-[3-(6-アミノヘキサナミド)-1-プロピニル]-2-ニトロピロール(Px)がPCR増幅における高忠実度ペアとして発見されました。^[26]^[27] 2013年に、彼らはDs-Pxペアをin vitro選択によるDNAアプタマー生成（SELEX）に適用し、遺伝子アルファベットの拡張が標的タンパク質に対するDNAアプタマーの親和性を大幅に増強することを実証した。^[28]

2012年、カリフォルニア州サンディエゴのスクリプス研究所の化学生物学者フロイド・ロムスバーグ率いるアメリカの科学者グループが、彼のチームが人工塩基対（UBP）を設計したことを発表しました。 ^[20] 2つの新しい人工ヌクレオチド、つまり人工塩基対（UBP）は、 d5SICSとdNaMと名付けられました。より技術的には、疎水性核酸塩基を持つこれらの人工ヌクレオチドは、 DNA内で（d5SICS-dNaM）複合体、つまり塩基対を形成する2つの融合芳香族環を特徴としています。 ^[23]^[29]彼のチームは、人工塩基対を含むさまざまなin vitroまたは「試験管」テンプレートを設計し、現代の標準的なin vitro技術、つまりDNAのPCR増幅とPCRベースのアプリケーションを使用して、事実上すべての配列コンテキストでそれが効率的に高い忠実度で複製されることを確認しました。^[20]彼らの結果は、PCRとPCRベースのアプリケーションでは、d5SICS-dNaMの非天然塩基対は天然塩基対と機能的に同等であり、すべての生物が使用する他の2つの天然塩基対、A-TとG-Cと組み合わせると、完全に機能し拡張された6文字の「遺伝アルファベット」を提供することを示しています。^[29]

2014年にスクリプス研究所の同じチームが、天然のTAおよびCG塩基対とロメスバーグの研究室が設計した最も高性能なUBPを含むプラスミドと呼ばれる環状DNAを合成し、それを一般的な細菌である大腸菌の細胞に挿入したところ、複数世代にわたって不自然な塩基対を複製することに成功したと報告した。^[17]トランスフェクションによって大腸菌細胞の成長が妨げられることはなく、不自然な塩基対が天然のDNA修復機構によって失われる兆候は見られなかった。これは、生物が拡張された遺伝コードを次の世代に受け継ぐ最初の例である。^[29]^[30]ロメスバーグは、彼と彼の同僚は、細胞分裂時に天然のものと同じくらい簡単に複製され、十分に安定しているヌクレオチドの設計を改良するために300の変異体を作成したと述べた。これは、 d5SICSTPとdNaMTPの両方の三リン酸を効率的に大腸菌に取り込むヌクレオチド三リン酸トランスポーターを発現する藻類の補助遺伝子を追加することで部分的に達成されました。^[29]その後、天然の細菌複製経路はそれらを使用して、 d5SICS-dNaMを含むプラスミドを正確に複製します。他の研究者は、細菌がこれらの人工DNAサブユニットを複製したことに驚きました。^[31]

3つ目の塩基対の組み込みに成功したことは、DNAでコード化できるアミノ酸の数を現在の20種類から理論的には172種類まで大幅に増やすという目標に向けた大きな進歩であり、それによって生物が新しいタンパク質を生産する可能性が広がることになる。^[17]人工DNA鎖はまだ何もコード化していないが、科学者は工業用または製薬用の新しいタンパク質を製造するように設計できるのではないかと推測している。^[32]専門家は、人工塩基対を組み込んだ合成DNAは、異なるDNAコードに基づく生命体の可能性を高めると述べた。^[31]^[32]

非標準的な塩基対形成

標準的な塩基対形成に加えて、いくつかの条件では、代替の塩基の向き、水素結合の数と形状による塩基対形成が有利になることもあります。これらの塩基対形成は、局所的なバックボーンの形状の変化を伴います。^[要出典]

最も一般的なものは、転写中^{[34]および一部の}tRNA合成酵素によるtRNAの充電中に、多くのコドンの3番目の塩基の位置でtRNAとmRNAの間で発生するウォブル塩基対形成です。^[35]これらは、一部のRNA配列の二次構造でも観察されています。^[36]

さらに、フーグスティーン塩基対（典型的にはA•U/TおよびG•Cと表記される）は、標準的なワトソン・クリック塩基対と動的平衡にあるDNA配列（例：CAおよびTAジヌクレオチド）に存在することがある。^[33]また、いくつかのタンパク質-DNA複合体でも観察されている。^[37]

これらの代替塩基対形成に加えて、RNAの二次構造および三次構造には広範囲の塩基間水素結合が観察される。^[38]これらの結合は、RNAの正確で複雑な形状や相互作用パートナーとの結合に必要となることが多い。^[38]

参照

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外部リンク

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