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分子生物学では、メッセンジャーリボ核酸（mRNA ）は、遺伝子の遺伝子配列に対応する一本鎖のRNA分子であり、タンパク質を合成する過程でリボソームによって読み取られます。
mRNA は転写の過程で生成され、酵素( RNA ポリメラーゼ) が遺伝子を一次転写mRNA ( pre-mRNAとも呼ばれる) に変換します。この pre-mRNA には通常、最終的なアミノ酸配列をコードすることのないイントロン領域がまだ含まれています。これらはRNA スプライシングの過程で除去され、タンパク質をコードするエクソン領域のみが残ります。このエクソン配列が成熟 mRNAを構成します。成熟 mRNA は次にリボソームによって読み取られ、リボソームは転移 RNA (tRNA)によって運ばれるアミノ酸を利用してタンパク質を生成します。このプロセスは翻訳として知られています。これらのプロセスはすべて、生物システムにおける遺伝情報の流れを説明する 分子生物学のセントラルドグマの一部を形成しています。
DNAと同様に、 mRNA の遺伝情報はヌクレオチドの配列に含まれており、ヌクレオチドはそれぞれ3 つのリボヌクレオチドからなるコドンに配列されています。各コドンは、タンパク質合成を終了させる終止コドンを除き、特定のアミノ酸をコードします。コドンをアミノ酸に翻訳するには、コドンを認識して対応するアミノ酸を提供する転移 RNA と、リボソームのタンパク質製造機構の中心的要素であるリボソーム RNA (rRNA) という 2 種類の RNA が必要です。
mRNA の概念は、1960 年にシドニー ブレナーとフランシス クリックがフランソワ ジャコブとの会話の中で考案しました。1961 年に、mRNA は、ブレナー、ジャコブ、マシュー メセルソンからなるチームと、ジェームズ ワトソンが率いる別のチームによって独立して特定され、説明されました。出版の準備としてデータを分析しているときに、ジャコブとジャック モノは「メッセンジャー RNA」という名前を作り出した。
合成
mRNA 分子の短い存在は転写から始まり、最終的には分解で終わります。mRNA 分子は、その寿命の間に、翻訳前に処理、編集、輸送されることもあります。真核生物の mRNA 分子は多くの場合、広範囲にわたる処理と輸送を必要としますが、原核生物の mRNA 分子はそうではありません。真核生物のmRNA 分子とそれを取り囲むタンパク質は、まとめてメッセンジャー RNPと呼ばれます。[引用が必要]
転写
転写とは、RNA が DNA からコピーされることです。転写中、RNA ポリメラーゼは必要に応じて DNA から mRNA に遺伝子のコピーを作成します。このプロセスは、真核生物と原核生物でわずかに異なります。注目すべき違いの 1 つは、原核生物の RNA ポリメラーゼが転写中に DNA 処理酵素と結合し、転写中に処理を続行できるようにすることです。したがって、これにより、新しい mRNA 鎖が tRNA 鎖と呼ばれる相補鎖を生成して二重鎖になります。tRNA 鎖は結合すると、塩基対から構造を形成することができません。さらに、mRNA のテンプレートは tRNA の相補鎖であり、DNA が結合するアンチコドン配列と配列が同一です。短命で未処理または部分的に処理された生成物は、前駆体 mRNAまたはプレ mRNAと呼ばれ、完全に処理されると成熟 mRNAと呼ばれます。[要出典]
チミンのウラシル置換
mRNA は DNA のチミン (T) の代わりにウラシル (U) を使用します。ウラシル (U) は転写中にチミン (T) の代わりにアデニン (A) の相補塩基となります。したがって、DNA のテンプレート鎖を使用して RNA を作成する場合、チミンはウラシルに置き換えられます。この置換により、mRNA は適切な遺伝情報を DNA からリボソームに運び、翻訳することができます。自然史に関しては、ウラシルが最初に現れ、次にチミンが現れました。証拠は、進化において RNA が DNA より前に現れたことを示しています。[1] RNA ワールド仮説は、生命は DNA ゲノムとコード化されたタンパク質の出現前に RNA 分子から始まったと提唱しています。DNA では、進化の過程でチミンがウラシルに置き換えられたことで、DNA の安定性が高まり、DNA 複製の効率が向上した可能性があります。[2] [3]
真核生物のプレmRNAの処理
mRNAの処理は、真核生物、細菌、古細菌によって大きく異なります。非真核生物のmRNAは、本質的には転写時に成熟し、まれな場合を除いて処理を必要としません。[4]しかし、真核生物のpremRNAは、細胞質に輸送され、リボソームによって翻訳されるまでに、いくつかの処理ステップを必要とします。
スプライシング
真核生物のプレmRNAから成熟mRNAに至る広範な処理はRNAスプライシングと呼ばれ、イントロンまたはアウトロン（非コード領域）が除去され、エクソン（コード領域）が結合されるメカニズムです。 [要出典]
5'キャップ追加
5' キャップ( RNA キャップ、RNA 7-メチルグアノシンキャップ、または RNA m 7 G キャップとも呼ばれる) は、転写開始直後に真核生物のメッセンジャー RNA の「前部」または5' 末端に追加された修飾グアニン ヌクレオチドです。5' キャップは、5'-5'-三リン酸結合を介して最初の転写ヌクレオチドにリンクされた末端 7-メチルグアノシン残基で構成されています。その存在は、リボソームによる認識とRNaseからの保護に不可欠です。[引用が必要]
キャップ付加は転写と連動しており、共転写的に起こるため、それぞれが他の転写に影響を与えます。転写開始直後に、合成中の mRNA の 5' 末端は、RNA ポリメラーゼに関連するキャップ合成複合体によって結合されます。この酵素複合体は、 mRNA のキャッピングに必要な化学反応を触媒します。合成は、多段階の生化学反応として進行します。[引用が必要]
編集
場合によっては、mRNA が編集され、その mRNA のヌクレオチド組成が変わります。ヒトの例としては、アポリポタンパク質 B mRNA があります。これは一部の組織では編集されますが、他の組織では編集されません。編集によって早期の終止コドンが作成され、翻訳時に短いタンパク質が生成されます。
ポリアデニル化
ポリアデニル化は、ポリアデニル基がメッセンジャーRNA分子に共有結合する反応である。真核生物では、ほとんどのメッセンジャーRNA（mRNA）分子は3'末端でポリアデニル化されているが、最近の研究では、短いウリジン鎖（オリゴウリジル化）も一般的であることがわかっている。[5]ポリ（A）テールおよびそれに結合したタンパク質は、エキソヌクレアーゼによるmRNAの分解を防ぐのに役立つ。ポリアデニル化は、転写終結、mRNAの核からの輸送、および翻訳にも重要である。mRNAは原核生物でもポリアデニル化される可能性があり、ポリ（A）テールはエキソヌクレアーゼによる分解を阻害するのではなく促進するように働く。[要出典]
ポリアデニル化は、DNA から RNA への転写中および/または転写直後に発生します。転写が終了した後、mRNA 鎖は RNA ポリメラーゼに関連するエンドヌクレアーゼ複合体の作用によって切断されます。mRNA が切断された後、約 250 個のアデノシン残基が切断部位の自由 3' 末端に追加されます。この反応は、ポリアデニル酸ポリメラーゼによって触媒されます。選択的スプライシングと同様に、mRNA のポリアデニル化バリアントは複数存在する可能性があります。
ポリアデニル化部位の変異も発生します。遺伝子の一次 RNA 転写物はポリ A 付加部位で切断され、100～200 個の A が RNA の 3' 末端に付加されます。この部位が変化すると、異常に長く不安定な mRNA 構造が形成されます。
輸送
真核生物と原核生物のもうひとつの違いは、mRNAの輸送です。真核生物の転写と翻訳は区画ごとに分離されているため、真核生物のmRNAは核から細胞質に輸出される必要があります。このプロセスは、異なるシグナル伝達経路によって制御される可能性があります。[6]成熟したmRNAは、処理された修飾によって認識され、キャップ結合タンパク質CBP20とCBP80に結合して核孔から輸出されます。 [7]転写/輸出複合体（TREX）にも結合します。[8] [9]真核生物では、複数のmRNA輸出経路が特定されています。[10]
空間的に複雑な細胞では、一部のmRNAは特定の細胞内目的地に輸送されます。成熟したニューロンでは、特定のmRNAが細胞体から樹状突起に輸送されます。mRNA翻訳の1つの部位は、シナプスの下に選択的に局在するポリリボソームです。[11] Arc/Arg3.1のmRNAはシナプス活動によって誘導され、NMDA受容体によって生成された信号に基づいて活性シナプスの近くに選択的に局在します。[12] β-アクチンmRNAなどの他のmRNAも外部刺激に反応して樹状突起に動きます。 [13]核からの輸出では、アクチンmRNAはZBP1 [14]と結合し、後に40Sサブユニットと結合します。複合体はモータータンパク質によって結合し、細胞骨格に沿って標的位置（神経突起伸展）に輸送されます。最終的にZBP1はSrcによってリン酸化され、翻訳が開始されます。[15]発達中のニューロンでは、mRNAは成長中の軸索、特に成長円錐にも輸送されます。多くのmRNAには、特定の場所への輸送を目的としたいわゆる「郵便番号」が付いています。[16] [17] mRNAは、トンネルナノチューブと呼ばれる構造を介して哺乳類細胞間で移動することもできます。[18] [19]
翻訳
原核生物のmRNAは処理や輸送の必要がないため、転写終了後すぐにリボソームによる翻訳を開始できます。したがって、原核生物の翻訳は転写と連動しており、共転写的に起こると言えます。[要出典]
処理されて細胞質に輸送された真核生物のmRNA（成熟mRNA）は、その後リボソームによって翻訳される。翻訳は細胞質内で自由に浮遊しているリボソームで起こることもあれば、シグナル認識粒子によって小胞体に向けられることもある。したがって、原核生物とは異なり、真核生物の翻訳は転写と直接結びついていない。乳がんにおけるEEF1A1のmRNA/タンパク質レベルで観察されているように、mRNAレベルの低下がタンパク質レベルの上昇を伴うことさえある。[ 20] [非一次ソースが必要]
構造
コーディング領域
コード領域はコドンで構成されており、コドンはリボソームによって解読され、タンパク質に翻訳されます。真核生物では通常1つ、原核生物では通常複数に翻訳されます。コード領域は開始コドンで始まり、終止コドンで終わります。一般的に、開始コドンはAUGトリプレットで、終止コドンはUAG（「アンバー」）、UAA（「オーカー」）、またはUGA（「オパール」）です。コード領域は内部の塩基対によって安定化される傾向があり、これにより分解が妨げられます。[21] [22]タンパク質をコードしていることに加えて、コード領域の一部は、エクソンスプライシングエンハンサーまたはエクソンスプライシングサイレンサーとしてプレmRNAの調節配列として機能する場合があります。
翻訳されていない領域
非翻訳領域 (UTR) は、開始コドンの前と終止コドンの後の翻訳されない mRNA の部分で、それぞれ5' UTR (5プライム非翻訳領域) と3' UTR (3 プライム非翻訳領域) と呼ばれます。これらの領域はコーディング領域とともに転写されるため、成熟 mRNA に存在するためエクソンです。遺伝子発現におけるいくつかの役割は、mRNA の安定性、mRNA の局在、翻訳効率など、非翻訳領域に起因しています。これらの機能を実行する UTR の能力は、UTR の配列に依存し、mRNA 間で異なる場合があります。3' UTR の遺伝子変異も、RNA 構造とタンパク質翻訳の変化により、疾患感受性に関係しています。[23]
mRNA の安定性は、リボヌクレアーゼと呼ばれる RNA 分解酵素と、RNA 分解を促進または阻害する補助タンパク質に対する親和性が異なるため、5' UTR および/または 3' UTR によって制御される可能性があります。( C に富む安定性要素も参照してください。)
翻訳効率は、場合によっては翻訳の完全な阻害も含めて、UTR によって制御できます。3' または 5' UTR に結合するタンパク質は、リボソームの mRNA への結合能力に影響を与えることで翻訳に影響を与える可能性があります。3 ' UTRに結合したマイクロ RNAも、翻訳効率または mRNA の安定性に影響を与える可能性があります。
mRNA の細胞質局在は、3' UTR の機能であると考えられています。細胞の特定の領域で必要なタンパク質もそこで翻訳される可能性があります。このような場合、3' UTR には、転写産物をこの領域に局在させて翻訳できるようにする配列が含まれている可能性があります。
非翻訳領域に含まれる要素の一部は、RNA に転写されると特徴的な二次構造を形成します。これらの構造 mRNA 要素は、mRNA の調節に関与しています。SECIS要素など、一部はタンパク質が結合するターゲットです。mRNA 要素の 1 つのクラスであるリボスイッチは、小分子に直接結合し、その折り畳みを変化させて転写または翻訳のレベルを変更します。これらの場合、mRNA は自身を調節します。
ポリ(A)テール
3' ポリ (A) テールは、pre-mRNA の3' 末端に付加されるアデニンヌクレオチドの長い配列(多くの場合、数百)です。このテールは、核からのエクスポートと翻訳を促進し、mRNA を分解から保護します。
モノシストロニックmRNAとポリシストロニックmRNA
mRNA分子がモノシストロニックであると言われるのは、それが単一のタンパク質鎖（ポリペプチド）のみを翻訳するための遺伝情報を含んでいる場合である。これは、ほとんどの真核生物のmRNAに当てはまる。[24] [25]一方、ポリシストロニックなmRNAは、それぞれがポリペプチドに翻訳されるいくつかのオープンリーディングフレーム（ORF）を持っている。これらのポリペプチドは通常、関連する機能を持ち（それらは最終的な複合タンパク質を構成するサブユニットであることが多い）、それらのコード配列は、プロモーターとオペレーターを含む調節領域でグループ化され、一緒に調節される。細菌や古細菌に見られるmRNAのほとんどはポリシストロニックであり、[24]ヒトのミトコンドリアゲノムも同様である。[26]ジシストロニックまたはビシストロニックなmRNAは、2つのタンパク質のみをコードします。
mRNAの環状化
真核生物では、mRNA分子はeIF4EとポリA結合タンパク質の相互作用により環状構造を形成し、両者はeIF4Gに結合してmRNA-タンパク質-mRNAブリッジを形成する。[27]環状化はmRNA上のリボソームの循環を促進し、時間効率の良い翻訳につながると考えられており、また、完全なmRNAのみが翻訳されるように機能する可能性がある（部分的に分解されたmRNAは、特徴的にm7GキャップまたはポリAテールを持たない）。[28]
環状化のための他のメカニズムも存在し、特にウイルスの mRNA に存在します。ポリオウイルスのmRNA は、5' 末端に向かってクローバーリーフ セクションを使用して PCBP2 に結合し、これがポリ (A) 結合タンパク質に結合して、おなじみの mRNA-タンパク質-mRNA 環状構造を形成します。大麦黄萎ウイルスは、 5' 末端と 3' 末端の mRNA セグメント間の結合 (キッシング ステム ループと呼ばれる) により、タンパク質を介さずに mRNA を環状化します。
RNAウイルスゲノム（+鎖はmRNAとして翻訳される）も一般的に環状化されている。[29]ゲノム複製中、環状化はゲノム複製速度を高めるように作用し、ウイルスRNA依存性RNAポリメラーゼを、リボソームが循環すると仮定されるのとほぼ同じように循環させる。
劣化
同じ細胞内の異なるmRNAはそれぞれ異なる寿命（安定性）を持っています。細菌細胞では、個々のmRNAは数秒から1時間以上生存することができます。しかし、寿命の平均は1分から3分であり、細菌のmRNAは真核生物のmRNAよりもはるかに安定性が低くなります。[30]哺乳類細胞では、mRNAの寿命は数分から数日に及びます。[31] mRNAの安定性が高いほど、そのmRNAから生成されるタンパク質の量が多くなります。mRNAの寿命が限られているため、細胞は変化するニーズに応じてタンパク質合成を迅速に変更できます。mRNAの破壊につながるメカニズムは多数ありますが、そのうちのいくつかを以下に説明します。
原核生物のmRNA分解
一般に、原核生物では、mRNAの寿命は真核生物よりもはるかに短い。原核生物は、エンドヌクレアーゼ、3'エキソヌクレアーゼ、5' エキソヌクレアーゼなどのリボヌクレアーゼを組み合わせてメッセージを分解する。場合によっては、数十から数百ヌクレオチドの長さの小さなRNA分子（sRNA）が、相補的な配列と塩基対を形成し、 RNase IIIによるリボヌクレアーゼ切断を促進することで、特定のmRNAの分解を刺激することができる。細菌も5'末端に三リン酸からなる一種の5'キャップを持っていることが最近示された。[32] 2つのリン酸を除去すると5'一リン酸が残り、5'から3'を分解するエキソヌクレアーゼRNase Jによってメッセージが破壊される。
真核生物のmRNAのターンオーバー
真核細胞内では、翻訳プロセスとmRNAの分解のバランスが保たれている。活発に翻訳されているメッセージは、リボソーム、真核生物の開始因子 eIF-4EとeIF-4G、およびポリ(A)結合タンパク質によって結合されている。eIF-4EとeIF-4Gはデキャッピング酵素( DCP2 )を阻害し、ポリ(A)結合タンパク質はエキソソーム複合体を阻害して、メッセージの末端を保護する。翻訳と分解のバランスは、Pボディと呼ばれる細胞質構造の大きさと存在量に反映されている。[33] mRNAのポリ(A)テールは、RNA上のシス調節配列とトランス作用RNA結合タンパク質の組み合わせによって特定のメッセンジャーRNAを標的とする特殊なエキソヌクレアーゼによって短縮される。ポリ(A)テールの除去は、メッセージの環状構造を破壊し、キャップ結合複合体を不安定にすると考えられている。その後、メッセージはエクソソーム複合体またはデキャッピング複合体のいずれかによって分解されます。このようにして、翻訳上不活性なメッセージはすぐに破壊されますが、活性なメッセージはそのまま残ります。翻訳が停止し、メッセージが分解複合体に引き渡されるメカニズムは詳細に解明されていません。
AUに富む元素の崩壊
一部の哺乳類mRNAにAUリッチエレメントが存在すると、これらの配列に結合してポリ(A)テールの除去を刺激する細胞タンパク質の作用により、それらの転写産物が不安定になる傾向がある。ポリ(A)テールの喪失は、エキソソーム複合体[34]とデキャッピング複合体の両方による攻撃を容易にすることで、mRNAの分解を促進すると考えられている。[35] AUリッチエレメントを介した迅速なmRNA分解は、腫瘍壊死因子(TNF)や顆粒球マクロファージコロニー刺激因子(GM-CSF)などの強力なサイトカインの過剰産生を防ぐための重要なメカニズムである。[36] AUリッチエレメントは、 c-Junやc-Fosなどのプロトオンコゲン転写因子の生合成も制御する。[37]
ナンセンス媒介崩壊
真核生物のメッセージは、ナンセンス介在分解（NMD）による監視を受けており、メッセージ内に未熟な終止コドン（ナンセンスコドン）が存在しないかチェックする。これらは、不完全なスプライシング、適応免疫系におけるV（D）J組換え、DNAの変異、転写エラー、フレームシフトを引き起こすリボソームによるリーキースキャン、およびその他の原因によって発生する可能性がある。未熟な終止コドンが検出されると、5'デキャッピング、3'ポリ（A）テール除去、またはエンドヌクレアーゼ切断によるmRNA分解が引き起こされる。[38]
低分子干渉RNA（siRNA）
後生動物では、ダイサーによって処理された低分子干渉RNA（siRNA）は、RNA誘導サイレンシング複合体またはRISCと呼ばれる複合体に組み込まれます。この複合体には、siRNAが結合する完全に相補的なメッセージを切断するエンドヌクレアーゼが含まれています。結果として生じたmRNAフラグメントは、その後エキソヌクレアーゼによって破壊されます。siRNAは、細胞培養における遺伝子の機能を阻害するために研究室で一般的に使用されています。これは、二本鎖RNAウイルスに対する防御としての自然免疫システムの一部であると考えられています。[39]
マイクロRNA（miRNA）
マイクロRNA（miRNA）は、典型的には後生動物のメッセンジャーRNAの配列と部分的に相補的な小さなRNAである。[40] [41] miRNAがメッセージに結合すると、そのメッセージの翻訳が抑制され、ポリ（A）テールの除去が促進され、mRNAの分解が早まる。miRNAの作用機序は活発に研究されている。[42] [43]
その他の崩壊メカニズム
メッセージを劣化させる方法は他にもあり、その中には、 Piwi 相互作用 RNA (piRNA) によるノンストップの減衰やサイレンシングなどがあります。
アプリケーション
ヌクレオシド修飾メッセンジャーRNA配列を投与すると、細胞がタンパク質を生成し、それが直接的に病気を治療したり、ワクチンとして機能したりする可能性があります。より間接的には、タンパク質が内因性幹細胞を望ましい方法で分化させる可能性があります。[44] [45]
RNA療法の主な課題は、RNAを適切な細胞に送達することです。[46]課題には、裸のRNA配列は調製後に自然に分解するという事実、体内の免疫系がそれらを侵入者として攻撃するきっかけになる可能性があること、およびそれらが細胞膜を透過しないことが含まれます。[45]細胞内に入ると、それらは細胞の輸送機構を離れ、必要なリボソームを収容する細胞質内で作用する必要があります。[44]
これらの課題を克服し、mRNA は 1989 年に「幅広く適用可能な in vitro トランスフェクション技術の開発後」に初めて治療薬として提案されました。[47] 1990 年代には、非ヌクレオシド修飾 mRNA を利用した個別化癌の mRNA ワクチンが開発されました。mRNA ベースの治療法は、癌だけでなく、自己免疫疾患、代謝疾患、呼吸器炎症性疾患の治療または療法として引き続き研究されています。CRISPR などの遺伝子編集療法も、mRNA を使用して細胞に目的のCasタンパク質を生成させることで恩恵を受ける可能性があります。[48]
2010年代以降、RNAワクチンやその他のRNA治療薬は「新しいクラスの薬」と見なされてきました。[49]最初のmRNAベースのワクチンは制限付きで承認され、 COVID-19パンデミック中にファイザー–ビオンテックCOVID-19ワクチンやモデルナなどによって世界中で展開されました。[50] 2023年のノーベル生理学・医学賞は、 COVID-19に対する効果的なmRNAワクチンの開発により、カタリン・カリコとドリュー・ワイスマンに授与されました。 [51] [52] [53]
歴史
1950年代のいくつかの分子生物学研究では、RNAがタンパク質合成に何らかの役割を果たしていることが示唆されていたが、その役割は明確に理解されていなかった。例えば、最も初期の報告の1つで、ジャック・モノと彼のチームは、RNA合成がタンパク質合成に必要であり、具体的には細菌大腸菌におけるβ-ガラクトシダーゼ酵素の産生中に必要であることを示した。[54]アーサー・パーディーも1954年に同様のRNA蓄積を発見した。 [55] 1953年、アルフレッド・ハーシー、ジューン・ディクソン、マーサ・チェイスは、大腸菌で合成された後すぐに消失したシトシンを含む特定のDNA（RNAであることを示す）について記述した。[56]今にして思えば、これはmRNAの存在を初めて観察したものの1つだったのかもしれないが、当時はそう認識されていなかった。[57]
mRNA のアイディアは、1960 年 4 月 15 日、ケンブリッジ大学キングス カレッジで、フランソワジャコブがアーサー パーディーとモノーが最近行った実験 (mRNA の存在は証明されなかったが、存在の可能性を示唆した、いわゆる PaJaMo 実験) について話しているときに、シドニーブレナーとフランシス クリックによって初めて考案されました。クリックの激励を受けて、ブレナーとジャコブはすぐにこの新しい仮説の検証に着手し、カリフォルニア工科大学のマシュー メセルソンに協力を要請しました。1960 年の夏、ブレナー、ジャコブ、メセルソンはカリフォルニア工科大学のメセルソンの研究室で実験を行い、これが mRNA の存在を初めて証明しました。その秋、ジャコブとモノーは「メッセンジャー RNA」という名前を作り出し、その機能を説明する最初の理論的枠組みを開発しました。[57]
1961年2月、ジェームズ・ワトソンは、ハーバード大学を拠点とする彼の研究グループが、ほぼ同じ方向を示す一連の実験で彼らのすぐ後に続いていたことを明らかにした。ブレナーと他の研究者は、研究結果の発表を遅らせてほしいというワトソンの要請に同意した。その結果、ブレナーとワトソンの論文は1961年5月のネイチャー誌の同じ号に同時に掲載され、同じ月にジェイコブとモノはmRNAの理論的枠組みを分子生物学ジャーナルに発表した。[57]
参照
- 拡張ポリ(A)テスト
- mRNAプロファイリング技術「GeneCalling」
- ミスセンスmRNA
- mRNAディスプレイ
- mRNA監視
- 原核生物のmRNA分解
- トランスクリプトーム、細胞内のすべてのRNAの合計
参考文献
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外部リンク
Scholia にはメッセンジャー RNA (Q188928) のプロファイルがあります。
ウィキメディア・コモンズには、 mRNAに関連するメディアがあります。
- RNAi Atlas: RNAiライブラリとそのターゲット解析結果のデータベース
- miRSearch 2012-12-04にWayback Machineでアーカイブ: mRNAをターゲットとするマイクロRNAを見つけるツール
- mRNA はどのようにコード化されるのか?: YouTube ビデオ
- mRNA とは何か?: theconversation.com