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| アルテロモナス・マクレオディ | |
|---|---|
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| 門: | シュードモナドタ |
| クラス： | ガンマプロテオバクテリア |
| 注文： | アルテロモナダレス |
| 家族： | アルテロモナス科 |
| 属: | アルテロモナス |
| 種： | A.マクレオディ
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| 二名法名 | |
| アルテロモナス・マクレオディ バウマン他、1972
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| 同義語 | |
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Alteromonas macleodii | |
アルテロモナス・マクレオディは、温帯および熱帯地域の表層水に広く分布する海洋細菌の一種です。 [1] 1972年に好気性細菌の調査で初めて発見されたA. macleodiiは、それ以来、シュードモナス門に分類され、0〜50メートルの表層水の主要成分として認識されています。 [2] [3] [4] アルテロモナス・マクレオディは、 460万塩基対の単一の環状DNA染色体を持っています。 [5] A. macleodiiのゲノムの可変領域は、近縁の株に機能的多様性を与え、異なるライフスタイルや戦略を促進します。 [1] [6]特定のA. macleodii株は現在、化粧品、 [7]バイオエタノール生産[8]および希土類鉱業などの産業用途で研究されています。 [9]
形態学
アルテロモナス・マクレオディ種は、莢膜を持つグラム陰性の従属 栄養性 γ-プロテオバクテリアを指す。[10] [11]好気性で運動性があり、単一の鞘のない極性鞭毛を持つ。[1] A. macleodiiの分離株は、幅 0.6～0.8 μm、長さ 1.4～2.0 μm で、発光も色素も持たない。アルテロモナス・マクレオディはグルコースのみの固形培地で増殖し、縁が不規則な直径 0.9 cm までのコロニーを形成する。[11]表現型の多様性と株間のゲノム内容の違いにより、培養における競争力は、同じ株の培養間でも、地理的領域や深さが異なる株間でも異なる。[6]
A. macleodiiに分類される細菌はr戦略家であり、核酸含有量の高い大きな細胞が一般的に見られ、分裂頻度と炭素生成率が高い。[12]共栄養生物であるA. macleodii はグルコースを唯一の炭素源およびエネルギー源として使用することができ、高栄養およびナトリウム濃度の環境で繁殖し、他の生物よりも優位に立つことができる。低温および低炭素利用性は一般に成長を妨げる。[1]
分布
アルテロモナス・マクレオディは世界中の海洋に遍在しており、通常は水柱の上部50メートルの小さな有機粒子に付着しています。[13]北大西洋と地中海の細菌群集のかなりの部分を占めており、粒子付着細菌全体のそれぞれ最大9％と23％を占めています。[10]また、北東太平洋と亜熱帯大西洋にも存在します。[14]
当初、Alteromonas macleodiiには2つの生態型が記述されていました。ニッチ分化により、 2つの異なる菌株が異なる水深プロファイルを占めるようになったためです。「深層生態型」は微好気性環境に適しており、異なる炭素源スペクトルに依存して、より深い遠洋域に急速に沈みます。[13] [15]最近、深層生態型株はAlteromonas mediterraneaとして再分類されました。[16]
生理
アルテロモナス・マクレオディの生理学的変異は、炭素および鉄代謝、細胞間コミュニケーション、栄養素獲得の点で特定の適応戦略につながります。 [1]一部の株は、フェノール分解の強化を通じてプロクロロコッカス種との関連に特化していますが、他の株は特定の藻類種から糖を代謝する独自の能力を持っています。ホモセリン、ラクトン、シデロフォアの生成も株に特異的であり、異なる生態学的条件下では株間で異なる栄養素獲得および細胞間コミュニケーション戦略が見られます。[6]
アルテロモナス・マクレオディの生理機能は、海洋の鉄濃度と難分解性溶存有機物（DOM）の生成に影響を与える可能性があります。これらの細菌は、鉄と炭素基質を獲得するために、独自のTon-B依存性トランスポーターを活用します。その結果、 A. macleodiiの一部の株は、成長中にグルコース、トリプトファン、チロシンの取り込みをより効率的に制御することができます。 [17]細菌のために鉄を清掃するシデロフォアの輸送にはATPase非依存メカニズムが関与しており、鉄はその後、酵素によって炭素代謝を促進するために使用されます。[17] [18]
A. macleodiiの生理学的反応は、摂取したアミノ酸の種類によって異なります。D-アラニン、D-セリン、D-グルタミン酸などの D-アミノ酸は代謝活動を低下させ、細胞外多糖(EPS) の生成も阻害します。[19]細胞外多糖の生成は、海洋細菌種の細胞凝集とバイオフィルムの形成に寄与します。[20]逆説的に、 A. macleodiiによる D-アミノ酸の摂取はEPS の生成を阻害しますが、他の独立した凝集因子を促進することでバイオフィルムの形成を促進します。[19]
A. macleodiiの細胞外膜小胞は、藻類の分解と生息地の定着に重要な役割を果たしています。これらの小胞には、リパーゼ、プロテアーゼ、ヌクレアーゼなどの加水分解酵素が含まれています。これらの酵素は、カッパフィカスなどの紅藻の細胞壁と内部成分の分解に関与しています。Alteromonas macleodiiはアルギン酸の分解にも非常に効率的で、5 種類ものアルギン酸 リアーゼを発現し、この基質で増殖すると他の細菌群よりも優れています。[21] [22]
エコロジー
表面に生息するA. macleodiiは、様々な糖やアミノ酸の分解に適しています。これらの細菌は一般に小さな粒子に付着していますが、自由生活も可能であり、成長のためにさまざまな基質を利用することができます。[6] [21] [23] Alteromonas macleodiiは基質の利用に柔軟性のあるコピオトロフであり、高炭素および高栄養濃度で急速に成長します。[1]
種間相互作用
アルテロモナス・マクレオディは、栄養ストレスによりクロロシスを起こしているプロクロロコッカス細胞を維持することができる。クロロシスの間、プロクロロコッカスは必須の光合成色素を使用することができないが、 A. macleodiiの存在下では長期間生存することができる。[24]この海洋従属栄養生物は、海洋で窒素を固定する糸状シアノバクテリアであるトリコデスミウムとも関連していることがわかっている。アルテロモナス・マクレオディはトリコデスミウムの代謝に影響を与え、メタノールの分解とラジカル酸素種の解毒を可能にする可能性がある。[25]
鉄制限
鉄が豊富な条件下では、 A. macleodiiの呼吸速度は著しく低下する。鉄金属は、クエン酸回路、解糖、酸化的リン酸化など、細菌代謝のいくつかの重要なプロセスに関連しており、鉄の利用可能性が十分でない場合には、これらはすべて機能的に制限される。したがって、鉄が制限されるとA. macleodiiの成長速度は低下するが、沿岸集団の株の成長速度は中洋集団の株よりも低下する。[26]
銅ストレス
細菌の銅への曝露の増加は、栄養素の浸出、船体からの金属、天然の鉱床など、いくつかの方法で発生する可能性があります。銅濃度が上昇した状況では、銅誘発ストレスに対する防御反応として、 A. macleodiiのバイオフィルム生成が大幅に増加します。これらの細菌は銅濃度が非常に高い領域に定着することができ、このような状況下では他の細菌よりも有利になります。[27] [28]
炭素循環における役割
従属栄養細菌であるA. macleodii は海水中の溶存有機炭素を消費し、その後、より高次の栄養段階で消費され、生態系への炭素の入り口として機能します。自然生態系は炭素循環に貢献するさまざまな従属栄養生物で構成されていますが、実験室環境ではA. macleodiiが沿岸水域に存在する不安定な DOC のプールを完全に引き下げることができることがわかっています。これは、沿岸水域の微生物ループにおけるA. macleodiiと他の細菌との関係が機能的冗長性であることを示しており、Alteromonas は微生物群集全体と同程度の炭素循環が可能です。[12]
大型藻類が分泌する細胞壁多糖類は、アルテロモナスなどの微生物によって分解され、海洋生態系への主要な炭素源となっている。アルテロモナス・マクレオディは、生息域に存在する多糖類の種類に応じて、2つの異なる炭素吸収戦略を示す。一般的な多糖類であるラミナリン、アルギン酸、ペクチンを分解する際、A. macleodii は、それぞれの基質を分解するために、異なる時期に異なるカタボライトを放出する。ラミナリンが最初に分解される多糖類であり、続いてアルギン酸とペクチンが分解される。この炭素利用の一時的変化は、 CAZymesおよび多糖類利用遺伝子断片の転写活性の変化の結果である。これらの細胞適応の二相性の性質は、多糖類DOCの減少におけるA. macleodiiの役割が、大型藻類群集の変化する群集構造に適応可能であることを示している。[29]
アルギン酸はゲル状の多糖類で、大型藻類の細胞壁の一般的な成分であり、多くの生物の栄養源および炭素源となっている。A . macleodii はアルギン酸を分解し、海洋環境での DOC の減少を増加させるという点で、炭素循環の重要な構成要素である。さらに、A . macleodiiはアルギン酸の分解において他の細菌種よりも優れていることがわかっており、A. macleodii が生態学的炭素循環において特に重要な役割を果たしていることを示している。 [30]藻類の多糖類とタンパク質の分解は栄養素の獲得に不可欠であり、紅藻の過剰増殖を防ぐ効果がある。[8]
ゲノム
A. macleodii株のゲノムは、異なるライフスタイルや地理的な場所に関連した明確なゲノム内容を持っています。[23] [6]株間の全体的なヌクレオチド同一性の小さな違いは機能的に大きなものになることがあります。多くの重要な機能遺伝子は、個体群間で交換されるゲノムアイランド(GI) 上に見つかります。 [31] [32] ATCC 21726 などの表層水に関連する株は、約 460 万塩基対の単一の環状ゲノムを持っています。[5] Alteromonas macleodii は、推定で合計 4400 個の遺伝子を持ち[6]、 GC 含有量は約 47% です。[5]そのパンゲノムは広大で、[13]異なる地理的地域の株間では機能遺伝子の内容に大きなばらつきがあります。[4]さらに、近縁の株は、ゲノムアイランドで見つかった機能遺伝子が異なります。[1] [6] [33]
アルテロモナス・マクレオディは、0～50mの深さの海洋表層に広く分布している[1] [13]。これらの株は、97～99%のヌクレオチド同一性を共有しているにもかかわらず、機能的に非常に多様である。表層株間の機能的差異は、水平伝播した遺伝子によって付与され、表層水の可変的な条件を反映している。[1] [6] A. macleodiiの表層株はまた、さまざまな糖およびアミノ酸基質の利用に関連する遺伝子や、変化する条件における可塑性のための転写調節因子を多数有している。 [23]この可塑性は、アルテロモナスが急速に成長し、利用可能な有機物の増加を利用する能力に関連している。 [34]シデロフォア生成および藻類基質の分解に関連する主要な遺伝子も水平伝播している。 [6] [35]
ゲノムアイランド
ゲノムアイランドの含有量は株によって大きく異なり、特に鞭毛や細胞の外表面に存在する多糖類をコードするものはファージ回避に関与している可能性がある。[1]一部の株は、A. mediterraneaで見つかった GI から重金属耐性やその他の重要な機能遺伝子を獲得しており、 [31]重要な機能遺伝子を含む GI はA. macleodiiの異なる集団間で交換され、機能の柔軟性が高まっている。[32]一部の A. macleodii株が持つ重金属耐性を高めるプラスミドは、 Alteromonadalesの他のメンバーのゲノムアイランドで発見されている。[6]
重金属耐性
アルテロモナス・マクレオディは船の銅系防汚塗料に早くから定着し、バイオフィルムを形成する。[36] [28]株によってばらつきはあるものの、A. macleodii は一般に銅やその他の重金属に対して非常に高い耐性を付与するゲノム特性を持つ。[6]銅耐性が高い株はすべて、主要な細胞質解毒因子copAとその転写調節因子merRのコピーを含む金属耐性遺伝子を持つゲノム島を少なくとも 1 つ持っていた。これらの因子により、A. macleodii は他のほとんどの海洋生物にとって致死的なレベルの金属でも増殖できる。[28] [37]特に金属耐性の株で見つかった メガプラスミドには、大腸菌やシュードモナス菌の相同遺伝子を持つ金属解毒システムのコピーが複数含まれている。[38]
銅は、その固有の抗菌特性により細菌の増殖を防ぎ、バイオフィルムの形成を最小限に抑えます。[39]しかし、一部のA. macleodii株は、銅濃度の上昇下でもバイオフィルムの増殖を誘発することができます。これらの株は、 A. macleodiiでのバイオフィルムの発現を制御するジグアニル酸シクラーゼ（DGC）遺伝子に変異を持っています。[40] DGC 遺伝子の特定のサブセットは、一部の株で高度に発現しており、バイオフィルム形成を促進するシグナル伝達を増幅することでバイオフィルムの発達を促進します。このプロセスは微生物群集の構造を変え、微小環境と生物地球化学的循環の両方に影響を及ぼします。[40]
関係アルテロモナス・メディテラネア
以前はA. macleodiiの「ディープエコタイプ」と考えられていた密接に関連した株のセットは、全体的な配列同一性が81%しかないため、その後A. mediterraneaに再分類されました。[16] A. macleodiiとA. mediterraneaには3200の遺伝子が共有されており、それぞれに固有の遺伝子が1200〜1600あります。 [23]「ディープエコタイプ」A. mediterranea株には、尿素などの難分解性DOMを分解するためのジオキシゲナーゼ、低温でタンパク質を折り畳むための分子シャペロン、重金属耐性に関連するヒドロゲナーゼがより多く含まれており、単一のGI上に他の耐性遺伝子とともに配置されています。[23]これらの遺伝子セットはA. mediterraneaに固有のものではなく、糖やアミノ酸の分解酵素などの他の機能遺伝子セットとともにAlteromonas種の異なる集団間で交換され、ニッチの特化を可能にしています。[10] [33]
ファージ感染A.マクレオディ
一部のA. macleodii株に見られる相インテグラーゼやCRISPRクラスターなどの遺伝子は、ファージ相互作用に関与している可能性が高い。 [23]一部のゲノムアイランドは、ファージによって認識される特定の表面受容体をコードしており、ファージ感染に対する感受性を高めている。 [41] GI の一部の成分は溶原性または欠陥のあるファージであり、これらの広範囲に分布する GI の 1 つは、ウイルス由来のミスマッチ修復遺伝子と RNA シャペロン遺伝子をコードしている。[1]たとえば、細菌の O 鎖リポ多糖は、アルテロファージ R8W に存在する受容体結合タンパク質と結合し、付着して侵入する可能性がある。[41]現在までに、 A. macleodiiに感染するアルテロファージは 12 種以上が特徴付けられており、その中にはポドウイルス科[42]やオートグラフィウイルス科[43]のメンバーも含まれる。
工業用途
テルル酸カリウムのテルル元素への還元
元素テルルは、地球の地殻に含まれる極めて希少な半金属で、光学的および電子的特性に優れています。 [44]しかし、現在のテルルの工業生産には、人体と環境の両方に有害な物質の使用が必要です。その結果、さまざまな希少金属からナノ粒子を細菌で生合成するバイオテクノロジーの応用による半金属の抽出がますます研究されています。[9]
テルルは、未知のメカニズムにより細菌に毒性効果をもたらします。アルテロモナス・マクレオディは、複数の金属に対する耐性を可能にする遺伝子を含むプラスミドを持ち、亜テルル酸カリウムを元素テルルに還元する能力を持っています。還元されたテルルのナノ粒子は、電子密度の高い球状体と半金属結晶の両方の形で細胞質または細胞外空間に拡散します。[9]これにより、 A. macleodii は、毒性化学物質への依存を減らしてテルルの抽出を促進する候補と なります。
紅藻類からの生体分子の抽出
A. macleodiiはκ-カラギナーゼを含む膜小胞を産生し、紅藻の細胞壁に含まれる主要な多糖類であるカラギナンを分解します。 [45] κ-カラギナーゼを含む小胞は、炭水化物が豊富なバイオマスを糖に変換するため、バイオエタノールの生産に利用できます。紅藻に含まれるビタミンやカロテノイドなどの生体分子も、バイオエタノールの生産プロセスと並行して商業的に抽出されます。[8]
化粧品におけるEPSディープサンの使用
アルテロモナス・マクレオディは、現在化粧品に使用されている菌体外多糖類「ディープサン」を分泌する。[7] [46] 「ディープサン」の研究されている特性には、酢酸とピルビン酸の相互作用によると思われる高い粘度が含まれており、食品や化粧品に現在使用されている他の粘性ポリマーの代替品となっている。 [7] 2012年現在、「ディープサン」は化粧品業界でも市販されており、アビシン®と呼ばれ、日焼けによる皮膚の炎症を軽減するスキンケア製品に使用されている。[47]
水処理におけるさらなる将来展望
アルテロモナス・マクレオディは、グルコース添加培地で増殖すると、予想外に高分子量のポリマーを分泌し、炭水化物の組成を変化させた。このポリマーはウロン酸を豊富に含んでいるため、重金属結合能を持つことが期待され、廃水処理に利用・応用できる可能性がある。[11]
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さらに読む
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外部リンク
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