アルビネラ・ポンペジャーナ

アルビネラ・ポンペジャーナ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
クレード:	セデンタリア
注文：	テレビリダ
家族：	アルビネリ科
属:	アルヴィネッラ
種：	A.ポンペヤーナ
二名法名
アルビネラ・ポンペジャーナ デブリュイエールとロービエ、1980年

Alvinella pompejana（ポンペイワーム）は、深海多毛類（一般に「剛毛ワーム」と呼ばれる）の一種です。太平洋の熱水噴出孔にのみ生息する極限環境生物で、1980年代初頭にフランスの海洋生物学者によってガラパゴス諸島沖で発見されました。

1980年、ダニエル・デスブリュイエールとルシアン・ロービエは、最初の熱水噴出孔システムが発見されてからわずか数年後に、地球上で最も耐熱性の高い動物の1つであるポンペイワーム（Alvinella pompejana）を特定しました。 ^[1]これは、海底に沿った熱水噴出孔近くの管に生息する深海多毛類として説明されました。1997年、海洋生物学者のクレイグ・ケアリーと同僚は、コスタリカ近くの太平洋の新しい部分で、やはり熱水噴出孔に付着した同じワームを発見しました。この新しい発見とその後の研究は、これらの特別なワームに関する科学的知識に大きな進歩をもたらしました。^[2]

体長は最大13cm（5.1インチ）で、淡い灰色をしており、頭には赤い触手のような鰓がある。おそらく最も興味深いのは、尾の先が80℃（176℉）もの高温にさらされているのに対し、羽のような頭は管から突き出て、それよりずっと冷たい22℃（72℉）の水の中に入っていることだ。^[3]科学者たちは、ポンペイワームがどのようにしてこのような極端な温度に耐えられるのかを理解しようと、背中に「フリースのような」覆いを形成する細菌を研究している。この細菌は化学無機栄養性であることも発見されており、噴出孔コミュニティの生態系に貢献している。最近の研究では、この細菌がワームの餌として重要な役割を果たしている可能性が示唆されている。^[4]

この虫は黒い煙突に付着して、45～60℃（113～140℉）、短時間であれば105℃（221℉）の温度でも繁殖できることが分かっており、^{[3]ポンペイ虫は}150 ℃を超える温度でも生存できるクマムシに次いで、科学的に知られている最も耐熱性の高い複合動物となっている。

体長が最大 13 cm (5.1 インチ) に達するポンペイワームの背中には「毛」がある。この「毛」は実際にはNautilia profundicolaなどの細菌のコロニーで、ワームにある程度断熱効果をもたらすと考えられている。ワームの背中の腺は細菌の餌となる粘液を分泌するが、これは一種の共生関係である。ポンペイワームは長い管に囲まれた大きな集合コロニーを形成する。

Alvinella pompejana は、桿状の心臓を中心とした比較的単純な器官系を持っています。最も外側にある器官は、羽毛状の頭部に沿った鰓で、4 つの外鰓は葉のような構造をしており^[5]、ヘモグロビンによって赤色をしています。心臓は収縮してこれらの器官に血液を供給し、背部血管と腹部血管に沿って血液を押し出します。心臓の下には胃があり、食道とつながっていて、食物を摂取します。最後に、器官を取り囲むのは、動物の免疫システムとして機能する食細胞の一種である体腔細胞で満たされた体腔です^{[5] 。}

ポンペイワームは化学合成細菌を餌とし、伸縮可能な繊毛摂食触手で細菌をすくい上げたり、熱水噴出孔流体内の有機物を吸収したりする。^{[6]これらの触手は、}表皮全体に沿って4種類の分泌細胞で覆われている。触手の筋細胞は均質な血球と個々の帽子型細胞で満たされているようで、帽子型細胞は凝縮した核を持ち、これらは高度に改変された精子細胞であると仮定されている。^[7]

A. pompejanaの鰓は羽状で、多数の細い突起がある。この器官は超微細構造的にテレベリダエ科の鰓に似ており、表皮は不規則に内側に折り畳まれている。これにより、血液はA. pompejanaの皮膚に非常に近い空間にアクセスでき、より効果的な酸素拡散が可能になる。杯型の分泌細胞も観察されており、双極性繊毛受容体細胞として知られる毛状の受容体細胞も見られる。ポンペイワームの表在細菌は鰓と触手の両方に存在しないことに注意する必要がある。^[7]

Alvinella pompejana の血液は 20～30 °C と異常に冷たい。これは、この温度での血液の正の協同性が高いためであり、ヘモグロビンが酸素を獲得する可能性が高く、酸素レベルの低い環境では重要な特徴である。さらに、A. pompejana の鰓は多毛類の中で最も高い比表面積を持ち、循環系と外部の海水との間の拡散距離が短いため、酸素化がさらに促進される。^[8]

Alvinellidae は、酸素化のための熱要求性 (𝚫H) が高いことに加え、先天的に非常に高い酸素親和性を持っています。そのため、体内で酸素が十分に放出されるように、ポンペイ虫はpH範囲 6.6-6.9 の酸性血液を持っています。pH が低いと、ボーア効果を利用してヘモグロビンから酸素を解離するために必要なエネルギーが減少します。ヘモグロビンの 4 つの O ₂結合部位が空になるにつれて、この効果は徐々に増大し、ヘモグロビンが完全に脱酸素化されたときに最大になります。その結果、過剰なエネルギーを消費することなく、可能な限りすべての酸素を放出することができます。さらにこれを複雑にしているのは、A. pompejana の 血管ヘモグロビンは、体腔ヘモグロビンと比較して酸素親和性が低いことです。ヘモグロビンに酸素を再結合させるときは、最適な協同性を取り戻すために血液を 20-30 °C に冷却する必要があります。しかし、熱水噴出孔の温度ははるかに高いため、血液の温度が低いのは奇妙であり、維持するのが難しいようです。^[8]

現在の仮説では、多毛類のワームは、20～30℃の限界を超えない「外部微小環境」を維持していると考えられています。これは、ワームが何度も出入りする際に冷たい水がチューブに引き込まれ、さらにバクテリアがこの水をワームの体内で循環させることで実現していると考えられます。 ^{[9]これは、} A. pompejanaの ミトコンドリアが30℃を超えると分解するという証拠によって裏付けられています。それにもかかわらず、ワームは50℃を超える通気孔でも生きることができます。さらに、𝚫H値と環境の温度範囲には逆相関関係があり、𝚫Hが高いほど、生息地の温度範囲が狭く、変動が少ないことを意味します。A . pompejanaの𝚫Hが高いため、生息可能な温度範囲は非常に狭く、変動が少ないと理論づけるのが妥当です。^[8]

Alvinella pompejanaは雌雄同体で、雄と雌の生殖孔（鰓の基部にある）に明確な違いがある。^[5]雄は口の近くに一対の触手を持つが、雌にはない。しかし、雌は卵管と精嚢からなる生殖管を持つ。生殖の正確な方法は不明だが、複雑な多段階のプロセスであると考えられている。しかし、ポンペイワームの生息地は急速に変化し、非常に不安定であるため、繁殖はそれに応じて適応していることが知られている。

雌の卵母細胞の大きさから、胚は黄身栄養性であることが示唆される。つまり、唯一の栄養は卵黄にあるということである。受精前の卵母細胞は、波打つ膜と、周囲の細胞質よりも密度が低い、中心から少しずれた胚胞を持つ平らな球体である。海水で希釈すると、卵母細胞は球体になり、胚胞は消え、この時点で卵母細胞全体が均質に見える。このプロセスには精子は必要ない。^[10]

卵子の合成と産卵に関する現在の仮説は以下のとおりである。まず、動物の体腔内で長いプロセスを経て卵黄が形成され、次に成熟した卵子が貯蔵され、最後に環境または生物学的変化（精子の移動など）が発生したときに卵子が産卵する。^[11]精子の移動方法は、交尾中のディスプレイとして、虫が頭から管に飛び込む様子が観察されているため、疑似交尾行動によって達成される可能性が高い。 ^[12]

卵子を受精させるのが適切だと判断されると、卵子は大きさに基づいて選別され、個別に受精嚢に通される。この受精方法は、一度にすべての卵子を受精嚢に通すよりも効率的である。^[11]

受精が達成されてから30分から数時間後、受精包は徐々に上昇します。これは卵母細胞の周囲の一点から始まります。その後、最初の卵割の前に極葉が形成され、非対称の卵割が起こります。非対称の割球間の直径比はほぼ一定（1：1.5）で、「4細胞」胚は通常、他の3細胞よりも1細胞が大きくなっています。これは他の多毛類で観察されるパターンに似ています。^[10]

Alvinella pompejanaの初期発生に関する現地観察はまだ行われていないが、この多毛類の胚および初期段階について仮説を立てるための実験が行われてきた。^[10]

ポンペイワームの胚は低温と高温の両方に耐えることができず、2℃以上20℃未満の温度でのみ発育する。深海の温度である2℃では胚は発育停止状態になり、20℃では胚は死んでしまう。したがって、この生息地では20℃よりもはるかに高い温度に達するため、ポンペイワームは熱水噴出孔のコロニーでは発育しないはずである。^[10]

試験管内および原位置での培養はどちらも、成虫コロニー内での胚の発育は不可能であるという仮説を裏付けた。研究者らは、この仮説を検証するために、胚を3つのエリア、(I1) 煙突の基部、(I2) Riftia pachyptilaコロニー内、(I3) 成虫コロニー内に置いた。結果は下の表に示されており、(I1) および (I2) 配置で最も高い生存率および発育率が得られている。また、(I3) インキュベーターのすぐ隣の最高温度は 17 °C であったが、20 cm 離れた場所では 27 °C という高温が記録されたことも注目すべき点である。^[10]

すべての結果と以前の研究を考慮した結果、最も可能性の高い 3 つの仮説は次のようになると結論付けられました。

1. 胚はRiftia pachyptila のコロニー内で発達する（多くの場合、熱水噴出孔の近く）
2. 胚は熱水噴出孔の底で成長する
3. 胚は停止状態に入り、深海柱に浮かんで暖かい環境が見つかるまで発育を再開します（これにより種の分散が可能になります）。

しかし、熱水噴出孔の下にある生態系に関する新たな証拠は、ミミズの幼虫が地下を移動して新しい噴出孔系に定着する可能性があることを示唆している。^[13]

ポンペイワームは、その生息する管で知られています。さらに研究を進めると、これらの管は硫黄含有量の高い、異常に安定した糖タンパク質構造であることが判明しました。その構造は当初は不明でしたが、現在では、この構造はAlvinella pompejanaの表皮からの分泌物から作られているという仮説が立てられています。管の原繊維層は、合板と同様に層状になっており、各層はわずかにランダムです。これらの管の中には、糸状および棒状の細菌の層が存在し、奇妙なことに、これらの細菌は管の壁の中に埋め込まれています。これらはワームの管に生息する細菌であると考えられており、粘液が分泌されると閉じ込められるようです。さらに、細菌は元素硫黄の供給源であることが判明しており、管の壁内で硫黄が検出される理由を説明しています。^[14]

ポンペイワームは、西暦79年のベスビオ山の噴火で破壊されたローマ都市ポンペイにちなんで名付けられました。科名のAlvinellidaeと属名のAlvinellaは、どちらも1970年代後半に熱水噴出孔とその動物相の発見に使用された3人乗り潜水艇DSV Alvinに由来しています。Alvinellidae科には他に8種が含まれますが、ポンペイワームの耐熱性に匹敵するものはありません。

ポンペイワームがどのようにしてこのような過酷な噴出孔の環境を生き延びているのかは正確にはわかっていないが、科学者たちはその答えはワームの背中にあるフリースのようなバクテリアにあると考えている。この層は最大1cmの厚さになることもある。バクテリアは特殊なタンパク質「広温 酵素」を持っている可能性があり、バクテリア、さらにはワームに幅広い温度からの保護を提供している。^{[3]研究はサンプル採取の難しさによって妨げられている。現在、ポンペイワームが}減圧に耐えるのは非常に困難である。

この細菌はA. pompejanaと共生関係にあることが知られており、両者は共生栄養生物となっている。ポンペイワームの主な栄養源は化学合成細菌に由来しており、これがこのワームがこのような過酷な環境で生息することを選択する理由である。これは、化学合成細菌が必要とする因子である熱水噴出孔流体の有毒金属レベルによるものである。残念ながら、流体内の低 pH、低酸素レベル、および前述の金属は、極限環境細菌にのみ適した環境を作り出している。A . pompejanaはこれに対抗するのに役立つ生理学的特性を備えているが、それだけでは十分ではない。その結果、彼らは細菌と強い関係を築いた。細菌は流体を解毒し、これによりワームは餌を得て生きることができる。そしてワームは生きている間呼吸し、細菌に餌となる炭素源を与える。追加の利点として、ワームの管のおかげで細菌は隠れ場所と増殖するための表面を得ることができる。^[1]

ポンペイワームの生命維持に関与していると思われる細菌の研究は、生化学、製薬、繊維、製紙、洗剤産業に大きな進歩をもたらす可能性がある。

ポンペイワームは、頭部（えらを含む）をはるかに冷たい水に浸しながら、尾部を熱い水にさらしています。体内温度はまだ測定されていないため、ポンペイワームは頭部から熱を発散させて体内温度を動物の生存に適した範囲に維持することで、熱い水にさらされても生き延びている可能性があります。^{[引用が必要]}

• エクスプロラトリアム：世界で最も暑い生活を誇るワーム
• ミッション・トゥ・ジ・アビス：ポンペイワームのインタラクティブな3Dレンダリングが含まれています
• ポンペイワームに関するナショナルジオグラフィックの記事