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いくつかの生物は転がりながら移動できるが、多くの原核生物のらせん状の鞭毛を除いて、真の車輪やプロペラを使って移動する生物は知られていない。生物学者たちは、生物に車輪が見当たらないことについて様々な説明を提示しており、車輪を持つ生物はSF作品によく登場する。
人間の技術において車輪が遍在していること、そして他の多くの技術（翼やレンズなど）に生物学的類似物が存在することを考えると、自然界に車輪が存在しないことは、多くの科学者にとって説明を必要とする現象のように思われてきた。そして、この現象は大きく分けて2つの要因によって説明される。第一に、自然選択によって車輪が出現するには、いくつかの発生的および進化的障害が存在する。第二に、車輪は自然環境において、歩行、走行、滑走などの他の推進手段に比べていくつかの欠点があり、それが車輪の進化を妨げる傾向がある。この環境特有の不利な点により、特定の地域では人類が歴史上少なくとも一度は車輪を放棄した。
回転を利用した移動様式には、大きく分けて2種類存在する。1つ目は単純な転がり運動、2つ目は固定された物体に対して車軸またはシャフト上で回転する車輪やプロペラを用いる運動である。多くの生物が前者の運動様式を採用する一方、後者は微小な単細胞生物に限られる。[ 2 ]： 396
生物の中には、転がることを移動手段として利用するものもいる。これらの例は、生物全体が回転するため、車輪の使用には当たらない。別々の部分が独立して回転するのではなく、生物全体が回転するからである。[ 3 ] [ 4 ]
細長い生物のいくつかの種は、体をループ状にして転がります。これには、特定の毛虫（危険から逃れるためにそうする）[ 3 ] [ 5 ] 、ハンミョウの幼虫[ 6 ] 、多足類、シャコ、アルマジロサンショウウオ、マウントライエルサンショウウオ[ 7 ] [ 8 ]などが含まれます。他の種は、主に捕食者から体を守るために、より球状の姿勢をとります。この姿勢は、センザンコウ、ホイールスパイダー、ハリネズミ、アルマジロ、アルマジロトカゲ、等脚類、化石化した三葉虫で見られます。[ 5 ] [ 9 ]センザンコウとホイールスパイダーは、捕食者から意図的に転がって逃げることが観察されています。[ 5 ] [ 9 ]これらの種は、重力や風の影響を受けて受動的に転がることもあれば、通常は形状を変えて推進力を生み出すことで能動的に転がることもある。[ 5 ]
タンブルウィードは、特定の植物の地上部で、根から分離して風に転がり、種子を散布します。これらの植物は、特に開けた平原環境で見られます。[ 10 ]これらのうち最もよく知られているのは、カリトラガス（サルソラトラガスとも呼ばれる）、またはトゲのあるロシアンシスル[ 11 ]で、19世紀後半に北アメリカに持ち込まれ、有害な雑草として悪名が高まりました。[ 12 ]ボビスタ属の菌類は、胞子を散布するために同じ戦略を使用することが知られています。[ 13 ]
ワムシは、淡水環境に生息する、微小ながら多細胞動物の門である。[ 14 ]ラテン語のrotiferは「車輪を持つもの」を意味するが、これらの生物は回転構造を持たず、摂食と推進のためにリズミカルに拍動する繊毛の輪を持っている。 [ 15 ]
皮膚細胞の一種であるケラチノサイトは、創傷治癒の過程で転がりながら移動する。[ 16 ] [ 17 ]これらの細胞は、傷ついた組織からの病原体や水分損失に対するバリアを形成する役割を果たす。[ 18 ]
フンコロガシは動物の糞を球状に丸め、それを体で転がします。一般的には後ろ向きに歩き、後ろ足でボールを押します。系統解析によると、この転がす行動は複数回独立して進化しました。これらの甲虫の行動は古代エジプト文化で注目され、その活動に神聖な意味が与えられました。転がるのは甲虫自身ではなく糞のボールですが、甲虫は転がる生物が直面するのと同じ多くの機械的な困難に直面します。[ 5 ]
動物の中では、推進ではなく消化に用いられるものの、明らかに自由に回転する構造の既知の例が1つだけ存在する。それは、ある種の二枚貝や腹足類の結晶体である。[ 19 ] : 89結晶体は、繊毛で覆われた袋の中で連続的に形成され、胃の中に伸びる透明な糖タンパク質の棒状体である。繊毛が棒状体を回転させ、粘液の糸に包まれる。棒状体が胃の中でゆっくりと溶解するにつれて、消化酵素が放出される。[ 19 ]生体内での結晶体の回転速度の推定値は大きく異なり、結晶体が連続的に回転しているのか、断続的に回転しているのかは不明である。[ 20 ]
生細胞が利用する分子スケールの回転構造の既知の例は 2 つあります。[ 21 ] 1 つ目はATP シンターゼで、これは既知のすべての生物のエネルギー貯蔵と伝達のプロセスで使用される膜貫通酵素です。[ 22 ]電子伝達系 (ETC)は、原核生物では細胞膜、真核生物ではミトコンドリア膜を横切るプロトン勾配を確立し、細胞外 (またはミトコンドリアの膜間腔)にプロトンが蓄積します。これにより、ATP シンターゼの特殊なサブユニットを介して、膜を横切って細胞質 (またはミトコンドリアマトリックス) にエネルギー的に有利なプロトンの輸送が可能になり、その後の回転によって、1 つの無機リン酸 (P i )の付加を介して、アデノシン二リン酸 (ADP) からエネルギー貯蔵分子であるアデノシン三リン酸 (ATP) への変換が行われます。[ 23 ] [ 24 ]回転のメカニズムは、後述する鞭毛モーターと類似点がある。 [ 25 ] ATP合成酵素は、独自の機能を持つ2つのサブユニットが結合して新しい機能を獲得したモジュール進化によって生じたと考えられている。[ 26 ]
固定された物体の周りで連続的な推進トルクを生み出すことができる生物学的「車輪」または「プロペラ」の唯一の既知の例は、単細胞原核生物が推進のために使用するコルク栓抜き状の尾である鞭毛である。[ 2 ]： 396細菌の鞭毛が最もよく知られた例である。[ 27 ] [ 28 ]既知の細菌の約半分は少なくとも1つの鞭毛を持っている。したがって、細菌の遍在性を考えると、回転は実際には生物システムが使用する最も一般的な運動形態である可能性があるが、その使用は顕微鏡環境に限られている。[ 29 ]
細菌の鞭毛の基部、つまり細胞膜に入る部分では、モータータンパク質が回転エンジンとして機能します。このエンジンはプロトン駆動力、すなわち細胞の代謝によって生じる濃度勾配による細菌細胞膜を横切るプロトン（水素イオン）の流れによって駆動されます。（ビブリオ属の種には、側鞭毛と極鞭毛の2種類の鞭毛があり、一部はプロトンポンプではなくナトリウムイオンポンプによって駆動されます。[ 30 ] ）鞭毛は非常に効率的で、細菌は毎秒最大60細胞長の速度で移動できます。 [ 31 ]鞭毛の基部にある回転モーターは、ATP合成酵素と構造が似ています。[ 21 ]スピリルム細菌は、両端に鞭毛を持つらせん状の体を持ち、水中を移動しながら体の中心軸を中心に回転します。[ 32 ]
細菌とは別の原核生物のグループである古細菌も、回転モータータンパク質によって駆動される鞭毛（アーケラと呼ばれる）を備えているが、これは細菌の鞭毛とは構造的にも進化的にも異なっている。細菌の鞭毛は細菌のIII型分泌系から進化したのに対し、アーケラはIV型線毛から進化したと考えられている。[ 33 ]
原生生物のミドリムシや動物の精子など、一部の真核細胞は、繊毛またはウンデュリポディウムとして知られる収斂進化的に異なる[ 34 ]鞭毛様構造を有している。しかし、細菌の鞭毛とは異なり、これらの構造は基部で回転するのではなく、先端が円を描くように曲がる[ 35 ]。1105
珪藻の一種であるNaviculaは、履帯式車両のように、自由に流れる粘液の糸の帯を使って移動することがある。 [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
自然界に車輪が存在しないのは、生物学的な制約によるものだとよく言われる。自然選択は種の進化の道筋を制限し[ 40 ] 、多細胞生物が成長・発達する過程では、機能する車輪の構築が不可能になる可能性がある[ 41 ] 。
進化の過程は、多細胞生物において車輪運動が進化しなかった理由を説明するのに役立つ。複雑な構造やシステムは、その不完全な形態が生物の遺伝子を伝播するのに役立たない限り進化しないからである。[ 40 ]
適応は自然選択によって段階的に生み出されるため、個体の適応度を低下させるような大きな表現型の変化は、通常、集団内では広まりません。 [ 40 ]適応度に影響を与えない変化は遺伝的浮動によって広がる可能性がありますが、[ 42 ]有害な変化は状況によっては広がる可能性がありますが、[ 43 ] : 728–729複数のステップを必要とする大きな変化は、中間段階が適応度を高める場合にのみ発生します。リチャード・ドーキンスはこの問題を次のように説明しています。「車輪は、工学的解決策が明白に見えるにもかかわらず、進化において達成不可能なケースの1つかもしれません。それは、不可能の山塊を横断する深い谷の向こう側にあるためです。」[ 40 ]このような適応度地形では、車輪は非常に有利な「ピーク」に位置するかもしれませんが、そのピークの周りの谷は、遺伝的浮動や自然選択によって遺伝子プールが移動するには深すぎたり広すぎたりする可能性があります。スティーブン・ジェイ・グールドは、生物学的適応は利用可能な構成要素を利用することに限られると指摘し、「車輪はうまく機能するが、動物は進化の遺産として受け継がれた構造的制約によって車輪を作ることができない」と述べている。[ 41 ]： 48
したがって、自然選択は、車輪が移動の問題に対するありそうもない解決策である理由を説明します。1つ以上の重要な特徴を欠いた部分的に進化した車輪は、おそらく生物に利点をもたらさないでしょう。この例外は鞭毛であり、生物学で知られている唯一の自由に回転する推進システムの例です。鞭毛の進化では、個々の構成要素は、推進とは無関係のタスクを実行していた古い構造から採用されました。たとえば、現在回転モーターとなっている基底体は、細菌が他の細胞に毒素を注入するために使用する構造から進化した可能性があります。[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]以前に進化した構造を新しい機能に利用することは、外適応と呼ばれます。[ 47 ]
分子生物学者のロビン・ホリデーは、生物に車輪が存在しないことは、生命の多様性に関する創造論や知的設計論に反論する根拠になると述べている。なぜなら、進化によって課せられた制約を受けない知的な創造主であれば、車輪が役立つ場所には必ず車輪を配置するはずだからである。[ 48 ]
人間の製造プロセスを用いることで、複雑さの異なる車輪システムは比較的簡単に構築できることが証明されており、動力伝達や摩擦の問題も解決可能であることが証明されている。しかし、後述する理由から、大きく異なる胚発生のプロセスが、機能する車輪の製造に適している、あるいは製造できるかどうかは明らかではない。[注1 ] [ 27 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 49 ]
車輪を持つ多細胞生物にとって最大の解剖学的障害は、車輪の静止部分と回転部分の間のインターフェースです。受動的な場合でも駆動される場合でも、 [注2 ]車輪（および場合によっては車軸）は、機械または生物の残りの部分に対して自由に回転できなければなりません。可動範囲が限られている動物の関節とは異なり、車輪は「巻き戻される」必要なく任意の角度で回転できなければなりません。そのため、車輪はそれを使用する機械または生物の残りの部分に永久的に取り付けられることはありません。[ 41 ] : 44この要件によっていくつかの機能的な問題が生じますが、これらは部分的に克服できる可能性があります。
駆動輪の場合、推進力を発生させるためにトルクを加える必要があります。人間の技術では、このトルクは一般的にモーターによって供給され、モーターには電気式、ピストン式、タービン式、空気圧式、油圧式など多くの種類があります（自転車の場合のように、トルクは人間の力によって供給されることもあります）。動物の場合、運動は通常、食物からの栄養素の代謝からエネルギーを得る骨格筋の使用によって達成されます。 [ 2 ]： 406これらの筋肉は互いに相対的に動かなければならない両方のコンポーネントに付着しているため、車輪を直接駆動することはできず、リンク機構を介してのみ駆動できます。さらに、慣性は体の大きさとともに急速に増加するため、大型動物は高い加速度を生み出すことができません。[ 49 ]
摩擦を低減することは、機械部品の摩耗を最小限に抑え、過熱を防ぐために不可欠です。 [ 51 ]： 1部品の相対速度が上昇し、それらの間の接触力が増加するにつれて、摩擦軽減の重要性が増します。[ 51 ]： 2-3 2 つの部品間の界面での摩擦を低減するために、さまざまな種類のベアリングや潤滑剤が使用されることがあります。 [ 52 ]人間の膝などの生物学的関節では、摩擦係数が非常に低い軟骨と、粘度が非常に低い潤滑滑液によって摩擦が低減されます。[ 53 ]ベルリンのフンボルト大学のゲルハルト・ショルツは、同様の分泌潤滑剤または死んだ細胞物質によって、生物学的車輪が自由に回転できる可能性があると主張しています。[ 5 ]
車輪と車軸（または車軸と体）の界面で発生するもう 1 つの潜在的な問題は、生物がこの界面を介して物質を輸送する能力が限られていることです。車輪を構成する組織が生きている場合、代謝を維持するために酸素と栄養素を供給し、老廃物を除去する必要があります。血管で構成される典型的な動物の循環系では、界面を介した輸送を提供することはできません。 [ 40 ] [ 2 ] : 405血管がない場合、酸素、栄養素、老廃物は界面を拡散する必要がありますが、このプロセスは、フィックの拡散法則に従って、利用可能な分圧と表面積によって大きく制限されます。[ 41 ] : 48大型多細胞動物の場合、拡散は不十分です。[ 27 ]あるいは、車輪は、ケラチン（毛髪や爪を構成する物質）などの排泄された非生物物質で構成されている可能性があります。[ 5 ] [ 27 ]
特定の環境や状況では、車輪は四肢による移動に比べて機械的およびその他の不利な点があります。[ 40 ]これらの不利な点は、上述の生物学的制約を除外したとしても、多細胞生物に車輪がないことは、最初に思われるほど生物学の「機会損失」ではないことを示唆しています。[ 5 ]実際、四肢と比較した場合の車輪の機械的不利と限定的な有用性を考慮すると、中心的な疑問は逆転します。「なぜ自然は車輪を作らないのか？」ではなく、「なぜ人間の乗り物は四肢をもっと活用しないのか？」[ 27 ]ほとんどの人工乗り物で四肢ではなく車輪が使用されているのは、四肢に対する車輪の一貫した機能的利点によるものではなく、四肢の構築と制御に必要な設計の複雑さ（ロボットの移動を参照）によるものと考えられます。[ 54 ] [ 55 ]
硬い車輪は、舗装道路などの硬く平坦な地形を走行する際には他の移動手段よりもエネルギー効率が良いが、転がり抵抗の影響を受けやすいため、土などの柔らかい地形では特に効率的ではない。転がり抵抗では、車両は車輪と転がる表面の変形によってエネルギーを失う。小さな車輪は特にこの影響を受けやすい。 [ 2 ]： 401柔らかい表面は硬い表面よりも変形が大きく、回復が少ないため、抵抗が大きくなる。中程度から硬い土の転がり抵抗はコンクリートの5～8倍、砂の転がり抵抗は10～15倍になることがある。[ 27 ]車輪は経路全体に沿って表面を変形させるが、四肢は足が接触する領域周辺に小さな局所的な変形しか引き起こさない。[ 56 ]
転がり抵抗が原因で、歴史上少なくとも一度は広範囲にわたって車輪が放棄されたことがある。[ 27 ]ローマ帝国の時代には、車輪付きの戦車は中東や北アフリカで一般的だった。しかし、帝国が崩壊し、道路が荒廃すると、地元住民は車輪を好まなくなり、砂漠の気候で荷物を運ぶためにラクダを使うようになった。スティーブン・ジェイ・グールドは著書『鶏の歯と馬のつま先』の中で、この歴史上の奇妙な出来事を説明し、整備された道路がない場合、ラクダは牛に引かせた車輪付きの荷車よりも少ない人員と水で済んだと主張している。[ 57 ]
流体中を移動する場合、回転システムは、細菌の鞭毛が経験するような極めて低いレイノルズ数（つまり粘性支配の流れ）でのみ効率上の利点を持ち、振動システムはより高い（慣性支配の）レイノルズ数で利点を持ちます。 [ 58 ]： 5451船舶のプロペラの効率は通常約60%、航空機のプロペラの効率は最大で約80%（人力のゴッサマーコンドルでは88%を達成）ですが、魚の尾や鳥の翼のような振動する柔軟な翼では、96～98%の範囲で、はるかに高い効率を達成できます。 [ 2 ]： 398 [ 27 ]
車輪は、緩いまたは滑りやすい地形では、スリップ（牽引力を発生させられない状態）を起こしやすい。スリップはエネルギーを浪費し、泥や雪の上で自動車が動けなくなるように、制御不能になったり、動けなくなったりする可能性がある。車輪のこの限界は、人間の技術の領域でも見られる。生物にヒントを得た工学の例として、林業機械会社のティンバージャックは、1999年から2011年にかけて6本足の木材収穫機をテストした。これらの歩行機械は、車輪付き車両では走行が困難な地形へのアクセスを可能にした。[ 59 ]
履帯式車両は、地面との接触面積が大きいため、車輪式車両よりも滑りにくい[ 60 ]： 354 ―しかし、効率は低く、機械的に複雑である[ 60 ]： 419
車両エンジニアのミエチスワフ・G・ベッカーの研究によると、自然地形の不規則性の分布は対数正規分布であり、つまり、小さな障害物は大きな障害物よりもはるかに多い。したがって、障害物回避は、あらゆる規模の自然地形における移動の課題である。[ 2 ]： 400-401障害物回避の主な手段は、障害物を迂回することと乗り越えることであり、それぞれに付随する課題がある。[ 27 ]
シカゴ大学の解剖学者マイケル・ラバーベラは、歩行者と車椅子使用者の旋回半径を比較することで、車輪の操縦性の悪さを説明しています。 [ 2 ]： 402ジャレド・ダイアモンドが指摘するように、転がる生物学的例のほとんどは、フンコロガシやタンブルウィードによる転がりなど、広くて固く締まった地形に見られます。[ 27 ] [ 61 ] [ 62 ]
車輪は垂直方向の障害物、特に車輪自体と同じスケールの障害物に対処するのが苦手で、車輪の高さの約40%を超える垂直方向の障害物を乗り越えられない場合がある。[ 61 ]： 148この制限のため、悪路走行を目的とした車輪はより大きな直径を必要とする。[ 2 ]： 400
さらに、関節機構がない場合、車輪付き車両は障害物の上に立ち往生し、障害物が車輪の間に挟まって地面に接触できなくなることがある。[ 62 ]一方、四肢は登攀に役立ち、不整地に対応できるようになっている。[ 2 ]： 402-403
非関節式車輪の場合、障害物を乗り越えると車両のボディが傾きます。車両の重心がホイールベース（左右方向）または車軸トラック（前後方向）の範囲外に移動すると、車両は静的に不安定になり、転倒する傾向があります。[ 63 ]高速走行時には、車両は動的に不安定になることがあります。つまり、静的安定限界よりも小さい障害物、過度の加速、または急旋回によって転倒する可能性があります。[ 64 ]サスペンションシステムは、車輪付き車両の転倒傾向を軽減することが多いですが、完全に関節のある四肢とは異なり、転倒した状態から回復する能力はありません。
動物が地上移動に用いる四肢は、掴む、操作する、登る、枝にぶら下がる、泳ぐ、掘る、跳ぶ、投げる、打つ、毛づくろいをするなど、他の目的にも頻繁に用いられる。関節がなければ、車輪はこれらの機能を果たすことができない。[ 2 ]： 399
伝説や空想小説は、転がる生き物や車輪のついた生き物に対する人間の長年の魅了を明らかにしている。そのような生き物は、ヨーロッパ[ 65 ]、日本[ 66 ] 、アメリカ合衆国、オーストラリア[ 8 ]の神話に登場する。車輪のついた動物の置物は、コロンブス以前のメキシコ[ 67 ]や古代ギリシャ[ 1 ]などの近代以前の文明によって作られた。
アメリカとオーストラリアの伝説上の生き物であるフープスネークは、尻尾を口にくわえて車輪のように転がりながら獲物に向かってくると言われている。[ 8 ]日本の文化にも、ツチノコという似たような神話上の生き物がいる。[ 66 ] 16世紀の魔術書『Pseudomonarchia Daemonum』に登場する悪魔ブエルは、コラン・ド・プランシーの『Dictionnaire Infernal』で、放射状に配置された腕で転がる姿が描写され、図解されている。[ 65 ] [ 68 ]
オランダのグラフィックアーティスト、M.C.エッシャーは、1951年のリトグラフで、自身が考案した転がる生き物を描いた。[ 69 ]転がる生き物は、漫画家のカール・バークス[ 70 ]、SF作家のフレドリック・ブラウン[ 71 ] 、ジョージ・R・R・マーティン[ 72 ]、ジョーン・スロンチェフスキー[ 73 ] [ 74 ]の作品や、ソニック・ザ・ヘッジホッグのビデオゲームシリーズにも登場する。 [ 75 ] [ 76 ]
コロンブス以前の時代に遡る車輪付きの動物のおもちゃが、 1940年代にメキシコのベラクルスで考古学者によって発見された。この地域の先住民は、ヨーロッパ人が到来する以前は、輸送手段として車輪を使用していなかった。[ 67 ]
20世紀の作家数名が、車輪を持つ生き物の可能性を探求した。L・フランク・ボームの1907年の児童小説『オズのオズマ』には、手足の代わりに車輪を持つ人型生物、ウィーラーが登場する。[ 77 ]彼らの車輪はケラチンでできており、[ 77 ] : 44生物学者によって、生きた車輪による栄養素や老廃物の移送の問題を回避する手段として提案されている。[ 5 ] [ 27 ]ウィーラーは開けた地形では素早く移動できるが、四肢を持つ生物には障害にならない障害物によって進路を阻まれる。[ 77 ]
20 世紀後半には、クリフォード D. シマック[ 78 ] 、ピアーズ アンソニー[ 79 ] 、デイヴィッド ブリン[ 80 ]、KA アップルゲート[ 81 ]、フィリップ プルマン[ 82 ]、そして共同執筆者のイアン スチュワートとジャック コーエン[ 83 ]など、ファンタジーやサイエンス フィクションの作家の作品に、車輪付きまたは車輪を使用する生き物が登場した。これらの作品の中には、車輪付き生き物の発生学的および生体力学的制約を扱ったものもある。ブリンの生き物は関節炎の車軸に苦しんでおり[ 80 ] : 109、プルマンのムレファは車輪を持って生まれてくるのではなく、共進化してきた種子鞘の上を転がる[ 82 ]。
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