無機栄養 生物は、無機 基質（通常は鉱物由来）を利用して、好気 呼吸または嫌気呼吸による 生合成 （例：二酸化炭素固定 ）またはエネルギー保存（すなわちATP 生成）に使用する還元当量を 得る多様な生物群である。[ 1 ] 広義の無機栄養生物 には植物のような光合成無機栄養生物が含まれるが、化学合成無機栄養生物は 微生物 のみである。無機化合物を電子源として利用する能力を持つ大型動物は 知られていない。大型動物と無機栄養生物は共生 関係を形成することがあり、その場合、無機栄養生物は「原核共生体」と呼ばれる。その例としては、巨大チューブワーム 内の化学合成無機栄養細菌や、光合成無機栄養シアノバクテリア のような生物から進化した可能性のある植物細胞内の細胞小器官である色素体など が挙げられる。化学合成独立栄養生物は、細菌 と古細菌の ドメインに属します。「リソトロフ」という用語は、ギリシャ語の「lithos」（岩）と「troph」（消費者）から作られ、「岩を食べるもの」という意味です。多くのリソトロフは極限環境生物 ですが、すべてがそうであるわけではありません。
生命の最後の普遍的共通祖先は化学合成独立栄養生物であると考えられている。[ 2 ] 化学合成 有機栄養 生物であり、有機化合物の異化作用によって還元剤を得る生物である 。
生化学 無機栄養生物は、還元された 無機 化合物 （電子供与体）を消費する。
化学合成独立栄養生物 化学無機栄養生物は、エネルギー生成反応で無機還元化合物を利用できる。[ 4 ] : [ 5 ] 無機独立栄養生物であり、カルビン回路を介して 二酸化炭素 （CO2 ） を固定することができる。カルビン回路は、 CO2が グルコース に変換される代謝経路である。[ 6 ] この生物 群には、硫黄酸化細菌、硝化細菌 、鉄酸化細菌、水素酸化細菌が含まれる。
「化学合成独立栄養」という用語は、細胞が電子供与体としても知られる無機化合物の酸化からエネルギーを獲得することを指します。この代謝形態は原核生物でのみ起こると考えられており、ウクライナの微生物学者 セルゲイ・ウィノグラツキー によって初めて特徴づけられました。[ 7 ]
化学合成独立栄養生物の生息地 これらの細菌の生存は、環境の物理化学的条件に依存します。無機基質の質などの特定の要因に敏感ではありますが、摂氏110度を超える温度や pH2以下など、世界で最も過酷な条件下でも生育することができます。[ 8 ] 。 [9] 化学合成は日光がなくても行うことができるため、これら の生物 は 主に熱水噴出孔や無機基質が豊富な他の場所に生息しています。
無機酸化から得られるエネルギーは、基質と反応によって異なる。例えば、硫化水素 を½O 2で単体 硫黄 に酸化すると、単体硫黄を3/2 O 2 で硫酸塩に酸化すると(150 kcal/mol または 627 kJ/mol)はるかに少ないエネルギー (50 kcal/mol または 210 kJ/mol) が得られる。 [ 10 ] ほとんどの 無機栄養 生物 は [ 6 ] 鉄イオン などの低エネルギー基質の場合、細胞は少量のエネルギーを確保するために大量の無機基質を選別しなければならない。これにより、多くの場所で代謝プロセスが非効率になり、繁栄が妨げられる。[ 11 ]
これらの微生物が エネルギーを生成するために使用できる無機基質の種類には、かなり大きなばらつきがあります。硫黄は、無機栄養生物が使用する特定の生化学的プロセスに応じて、さまざまな還元形態で使用できる多くの無機基質の 1 つです。 [ 12 ] [ 13 ] [ 12 ]
化学合成独立栄養生物では、化合物（電子供与体）が 細胞 内で酸化され、電子が呼吸鎖に送られ、最終的にATP が生成されます。電子受容体は酸素 （好気性細菌の場合）であることもありますが、さまざまな 種によって、 有機物 や無機物など、他のさまざまな電子受容体も使用されます。硝化細菌であるNitrobacter などの好気性細菌は、酸素を使用して亜硝酸塩を硝酸塩に酸化します。[ 14 ] 一部の独立栄養生物は、植物が光合成を 行うのと同様に、化学合成 と呼ばれるプロセスで二酸化炭素から有機化合物を生成します。植物は太陽光からのエネルギーを使用して二酸化炭素を固定しますが、化学合成は太陽光がない場合でも（たとえば、熱水噴出孔 の周囲で）行うことができます。熱水噴出孔とその周辺では、海底下のポケットにあるマグマを介して、水素などの無機物質が豊富に供給されるため、生態系が形成されます。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
以下に、化学合成独立栄養経路の例をいくつか示します。これらの経路はいずれも、電子受容体として酸素または硝酸塩を利用する可能性があります。
光合成独立栄養生物 植物などの光合成独立栄養生物は光からエネルギーを得るため、水などの無機電子供与体は生合成反応（例えば、独立栄養生物における二酸化炭素固定）の燃料としてのみ利用する。
化学合成独立栄養生物と光合成独立栄養生物 この分類に加えて、無機栄養生物はATP産生を開始する最初のエネルギー源においても異なっている。
化学合成独立栄養生物は、上述の無機化合物を好気呼吸または嫌気呼吸に利用する。これらの化合物の酸化によって生成されるエネルギーは、ATP生成に十分である。無機物由来の電子の一部は、生合成にも利用される必要がある。多くの場合、これらの還元当量（主にNADHまたはNADPH）を必要な形態および酸化還元電位に変換するために追加のエネルギーが必要となり、これは逆電子伝達反応によって起こる。 光合成独立栄養生物は、光を エネルギー源として利用します。これらの生物は光合成を 行い、光合成独立栄養細菌 の例としては、紫色細菌 （例：クロマチア科 ）、緑色細菌（クロロビウム科 およびクロロフレクソタ ）、そして「シアノバクテリア 」が挙げられます。紫色細菌と緑色細菌は、硫化物、硫黄、亜硫酸塩、鉄、または水素を酸化します。シアノバクテリアと植物は、水から還元当量、すなわち水を酸化して酸素を生成します。電子供与体から得られた電子は、（光がある限り）ATP生成には使用されず、生合成反応に使用されます。一部の光合成独立栄養生物は、暗所では化学合成独立栄養代謝に移行します。
地質学的意義 岩石栄養生物は、土壌の形成や炭素 、窒素 、その他の元素 の生物地球化学的循環 など、多くの地質学的プロセスに関与しています。岩石栄養生物は、現代の問題である酸性鉱山排水にも関連しています。岩石栄養生物は、地表深部、土壌、鉱山、 岩石内生 生物群集など、さまざまな環境に存在する可能性があります。[ 27 ]
土壌形成 に寄与する無機栄養生物の代表的な例はシアノバクテリア です。この細菌群は、太陽光からのエネルギーと岩石からの無機栄養素を還元剤 として利用できる窒素固定光合成無機栄養生物です。[ 27 ] [ 28 ] 定着は有機化合物の分解 プロセスを開始させることができ、これは土壌生成の主要な要因です。このようなメカニズムは、生物地球の形成に役立った初期の進化プロセスの一部であると考えられています。
生物地球化学的循環 元素の生物地球化学的循環は 、微生物環境内の無機栄養生物にとって不可欠な要素です。たとえば、炭素循環 では、大気中の二酸化炭素から有機炭素を生成する光合成独立栄養生物 に分類される特定の細菌が存在します。化学合成独立栄養 生物の中には、光がなくても有機炭素を生成するものもあります。[ 28 ] 発酵能力を持つ無機栄養生物も存在します。 [ 29 ] 無機栄養生物は、鉄循環 の生物学的側面において重要な役割を果たします。これらの生物は、鉄を電子供与体、Fe(II) → Fe(III) または電子受容体、Fe(III) → Fe(II) として利用できます。[ 30 ] 窒素の循環 です。多くの無機栄養細菌は、窒素固定と 呼ばれるプロセスで無機窒素（窒素ガス ）を有機窒素（アンモニウム ）に還元する役割を果たしています。[ 28 ] 同様に、脱窒と 呼ばれるプロセスでアンモニウムを窒素ガスに変換する無機栄養細菌も多数存在します。[ 27 ]
酸性鉱山排水 無機栄養性微生物は、酸性鉱山排水 として知られる現象の原因です。通常、鉱山地域で発生するこのプロセスは、黄鉄鉱 やその他の還元硫黄成分の硫酸塩 への活発な代謝に関係しています。一例として、硫化鉄(II) (FeS 2 )を利用して硫酸を 生成する好酸性細菌属A. ferrooxidans [ 29 ]
酸性鉱山排水は、地下水や河川の酸性度（pH値2～3）と化学組成を劇的に変化させ、鉱山地域の下流の動植物の個体群を危険にさらす可能性がある。[ 29 ]
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