チオプロカ

チオプロカ
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	ガンマプロテオバクテリア
注文：	チオトリハレス
家族：	チオトリカ科[1]
属:	チオプロカ ラウターボルン1907 [2]

チオプロカ属 は糸状の硫黄酸化細菌の属で、チオトリチャレス目（ガンマプロテオバクテリア綱）に分類される。海洋・淡水両方の環境に生息し、南米の太平洋沿岸や、有機物沈殿が多く、底層水が硝酸塩に富み酸素に乏しいその他の地域で広大な群落を形成している。 ^{[3] [4]}細胞には細胞容積の80%以上を占める大きな液胞があり、酸素がない状態で嫌気呼吸を行うために硫黄を酸化するための硝酸塩を貯蔵するのに使用される。これはこの属の重要な特徴である。 ^[3]細胞径は15～40 μmで、知られている細菌の中では最大級である。 ^{[4]硫黄と窒素の両方の化合物を使用するため、}窒素循環と硫黄循環を結びつける重要な役割を果たしている。 ^[5]彼らは粘液の鞘を分泌し、それをトンネルとして使って硫化物を含む堆積物と硝酸塩を含む海水の間を移動します。 ^[6]

チオプロカ属は、1907年にドイツのボーデン湖で発見されたドイツの植物学者ロバート・ラウターボルンによって初めて記載されました。 ^[7]チオプロカ属には4種が有効に公表されています（2024年現在）：淡水種2種（チオプロカ・イングリカとチオプロカ・シュミドレイ）と海水種2種（チオプロカ・アラウカとチオプロカ・チレア）です。^{[8] [9]}

チオプロカは、平行または編み込まれた外観を持つ、多糖類の鞘に囲まれた束に集まった糸状の形態によって定義されます。 ^{[10] [11]}これらの束は数cmの長さに達することがあるため、簡単に見分けることができます。^{[12]時には、形態学的に}ベギアトア属に類似した自由生活性の毛状突起として発見されることもあります。チオプロカは、代謝戦略が似ている系統学的に近縁のベギアトアとよく間違えられます。^[13]

4種は毛状突起の直径に基づいて区別される。2種の海洋種の直径は最大43μm（T. araucae 30-43μm、T. chileae 12-20μm）で、原核生物としては最大級の部類に入る。^{[11] [13]}淡水種のT. ingricaとT. schmidleiは形態学的によく特徴づけられた海洋性のThioploca種に類似しているが、毛状突起の直径はより小さい。海洋種と非海洋種の間には形態学的および系統学的差異がいくつか見つかっているが、淡水および汽水域の Thioplocaに関する知識は未だ限られており、その生態はこれまで十分に研究されていない。^{[12] [14]}

16S rRNA配列に基づく分子系統学では、 Thioploca属とBeggiatoa属はガンマプロテオバクテリア内の単系統の多様なグループに位置付けられている。これらの属は当初形態学的に定義され、Thioploca属は糸状束の周りに鞘を形成するのに対し、Beggiatoa属は形成せず、これは必ずしも分子系統学の単系統グループに対応するものではない。^[15] 16S rRNAデータは、T. araucaeとT. chileaeが異なる種であるという事実を裏付けている。Thioplocaの鞘は、 ​​Microcoleusなどの特定のシアノバクテリアと表現型が類似しているが、分子系統学では、これらが近縁種ではなく、異なる細菌門に属することが示されている。^{[16] [17]}

チオプロカの純粋無菌培養は今のところ成功していない。自然個体群は、硝酸塩を添加した無酸素海水中で、13℃の現場温度付近で数か月間生存できるが、硫化物、硝酸塩、酸素の濃度の微妙なバランスを必要とするため、増殖は非常に難しい。収穫したチオプロカ糸状体を用いた生化学的および生理学的研究は、空気への暴露による酵素活性を避けるために慎重に取り扱う必要がある。^[10]

チオプロカは混合栄養性の硫黄酸化細菌であると考えられているが、純粋培養されていないため代謝は完全には解明されていない。現在の知識は、群集全体または糸状体の束を対象とした実験に基づいている。^{[18]チオプロカは、}メタンが乏しい地域で生育するため、以前の仮説のようにメチロトローフである可能性は低い。 ^{[3]メタン濃度では、観察された大規模な}チオプロカ集団の代謝活動をサポートできない。 ^{[19]炭素14を用いた}放射性同位体トレーサー実験では、メタンやメタノールを取り込まないが、標識されたCO ₂やその他の有機基質（酢酸、アミノ酸、重炭酸塩、グルコース、グリシンなど）を取り込むことができるため、混合栄養細菌の例であることが示された。^{[20] [16]}

硫黄酸化​​細菌として、主にH ₂ S（硫化水素など）を酸化し、細胞内の特定の液胞にNO ₃（硝酸塩）を蓄積します。 ^{[18] [16]}液胞内の硝酸塩濃度は0.5 Mまで上昇することがあります。 ^{[21]また、硫化水素の酸化の結果として、細胞内にS} ₀ （元素硫黄）を球状に蓄積する能力も示しています。 これらの細菌は、水柱内の異なるゾーンに位置し、異なる勾配を特徴とする異なる電子供与体と受容体の供給源に基づく代謝を維持するために、このシステム（形態学的、生理学的、代謝的適応を伴う）を発達させました。^[16]

この属の菌は、その行動や酸素摂取速度（1760 μmol dm ⁻³ h ⁻¹ ）の点で典型的な微好気性微生物である。^{[16]酸素摂取速度は}Thiomargarita属菌と似ているが、高酸素濃度に対する耐性が低いため^[22] 、主に酸素極小帯（OMZ）に生息する。^[16]

チオプロカ属は、硫化物濃度に応じて2種類の反応を示している。低濃度（<100 μM）の硫化物には正の反応を示し、高濃度には負の反応を示す。^{[3] [18]}最大吸収率は200 μMで示される。^{[16]これは硝酸塩への}走性と相まって、この属の行動を調節する。また、これに関与しているのはO ₂の勾配で、わずかに影響を及ぼす。このため、これらの微生物は微好気性であると定義される。仮説的には、他の硫化物酸化細菌と競合する可能性があるが、硝酸塩を蓄積する能力により、同時に電子供与体と受容体の両方にアクセスする完璧な戦略を生み出す。^{[23] [3]}

_{いくつかの研究によると、酸化鉄はH 2} S（硫化水素）の除去プロセスにおいて重要であることが分かっていますが、正確なメカニズムは不明です。 ^[24]同時に、Thioplocaの生息する鞘は、糸状の硫酸還元細菌で覆われている可能性があります。Desulfuronema属に属するこれらの硫酸還元細菌は、H ₂ Sの高いリサイクル率と、硫化物細孔環境でもH 2 Sが利用可能であることを説明できます。^[3]

さらに、細胞内に滴として蓄積された元素硫黄は硫黄代謝に関与しています。この反応には元素硫黄を酸化する酸素も関与しています。

2S ₀ +3O ₂ + 2H ₂ O → 4SO ₄ ^2- + 4H ⁺

硝酸塩が関与するもう一つの反応は酸化反応の一部です。

4S ₀ +3NO ₃ ⁻ + 7H ₂ O → 4SO ₄ ^2- + 3NH ₄ ⁺ +2H ⁺

これら2つの反応は同様の速度で起こります。違いは硫化物の吸収速度にあり、滴に蓄えられた元素硫黄の酸化速度に比べて5～6倍速いことです。このことから、硫化物の吸収は炭素固定とは関係がないことがわかります。^[16]

チオプロカ属は硝酸塩を蓄積し、それを異化的硝酸塩還元からアンモニウムへの経路（DNRA）に利用することができる。^{[25] [16] [18] [3]}硝酸塩を得るために、チオプロカ属は垂直移動を行う。チオプロカ属の鞘は、 DNRAを行う能力があるため、アナモックス細菌の成長に適したニッチであると考えられている。 ^[16]また、亜硝酸塩還元も行うことができ、亜硝酸塩に対して正の走性を示す。^[25]異化的硝酸塩還元は、元素硫黄の蓄積を高める硫化物の酸化にも関与している。硝酸塩の濃度が高いと二酸化炭素（CO2）の固定が増加するが_、環境中の濃度が低い場合は硝酸塩を吸収することもできる。^[16]

チオプロカには4つの種が含まれる: ^{[26] [27]}

• チオプロカ アラウカエ
• チオプロカ チレアエ
• チオプロカ・イングリカ
• チオプロカ・シュミドレイ

チオプロカ属は海洋環境と淡水環境の両方に生息しますが、淡水種の方が小さいため、2 つのタイプの違いは細胞構造にあります。

これらのグラム陰性細菌は、多数の細胞で構成され、共通のゼラチン状の鞘に囲まれた、柔軟で単変量の無色の糸状体として説明できます。^[28]細胞の形状は生物の大きさに応じて異なります。小型の生物では細胞は通常円盤状ですが、大型の生物では円筒形または樽形の細胞が一般的です。

細胞は細胞質内に硫黄封入体が存在することで有名で、生物の構造におけるそれらの配置はそれらの間の分離横断壁の存在によって特徴付けられます。大型海洋チオプロカの細胞は、貯蔵された硝酸塩で満たされた液胞の存在により中が空洞に見えます。

海洋種では、毛状突起（糸状体）の直径は15 ～ 40 μm から数 cm に及び、その直径に応じて異なる種に分類されます。しかし、現在有効と考えられているのは、幅 12 ～ 20 μm のThioploca Chileaeと幅 30 ～ 43 μm のThioploca araucae の 2 種のみです。

チオプロカは、通常、共通の鞘に囲まれた束になって成長し、鞘の糸の数は 10 から 100 の範囲です。この鞘は成長中に形状が変化します。若い生物では薄くて丈夫ですが、成体では幅が広く緩くなります。

各フィラメントは隔壁で区切られた円筒形または樽形の細胞の1列で構成されています。^[28]後者では硫黄球が見られ、細胞壁は複雑な4層構造をしており、その最内層と細胞質膜は隔壁を横切っています。細胞質内膜といくつかの細胞封入体が複雑な構造を形成し、その働きは輸送と貯蔵に関連しています。

チオプロカは硫黄の顆粒を沈着できる生物で、硫化物が存在する場合、最も多く見られるのは球状硫黄です。これらは細胞膜の外側、特に陥入部に位置しているため、細胞質外にあると考えられます。この位置は、2 つの重要な結果をもたらします。 ${\displaystyle S^{0}}$

• 硫化物の拡散は必ずしも膜を越えて細胞質側に拡散するわけではない。そこで代謝が阻害され、硫化物イオンの毒性効果を回避することができる。
• 細胞膜の外表面の硫化物を酸化して、ATP 合成のためのプロトン勾配を作り出します。

糸状の硫黄酸化菌であるThioploca は、生物起源および地熱起源の硫化物が上部の水柱内の酸素または硝酸塩と結合する淡水、汽水、海洋堆積物の好気性/無酸素性の相互作用で成長します。

チリとペルーの大陸棚には、チオプロカの広大なラグが見られ、ペルー・チリの逆流の脱酸素水塊の基礎を形成する堆積物に生育しています^[29] 。チオプロカは、類似の湧昇様式を持つ沿岸地域で発見されており、高い有機生産性により、硫酸塩還元率の高い有機物に富んだ堆積物を覆う底層水で酸素が大幅に減少しています。例としては、オマーン沿岸^[30]やナミビア沖のベンゲラ海流生態系などがあります^[31] 。報告されている他の海洋生息地には、北西アラビア海のモンスーンによる湧昇域^[32]や東地中海の熱水噴出孔サイトなどがあります^{[33] 。}

この淡水種の典型的な分布地は中央ヨーロッパと北ヨーロッパの湖である^{[34] [35] [36] [37]}が、北アメリカ、中央ロシア、日本の大きな湖にも生息している。^{[38] [39] [40]}

チオプロカは、硝酸塩を細胞内で酸素の少ない海底深くまで輸送することで、他の硫化物酸化細菌との競争を効果的に排除しているようだ。他の硫化物酸化細菌は、電子受容体を長期間貯蔵することができないが、周囲の微小環境で電子受容体と供与体の両方に同時にアクセスする必要がある。細胞と液胞を囲む脂質膜はガスを透過するため、液胞内に酸素を同様に貯蔵することは不可能である。チオプロカはこのように上下に移動し、表面で硝酸塩を補充し、深部で硫化物を酸化して、元素硫黄球をエネルギー貯蔵庫として貯蔵する。^{[41] [23]}

チオプロカ類は、通常、鞘の中に数本から最大で100本の糸を束ねて生息しているが、堆積物の表面では明らかに鞘のないものが多数発見されている。チリ沿岸のコンセプシオン湾では、湾内のベギアトア属のみの群落から湾の入り口付近の両属の混合群落、さらに湾外ではチオプロカ属のみの群落へと移行していた。混合群落では、単純な顕微鏡検査ではベギアトア属とチオプロカ属を区別できず、直径分布を統計的に分析する以外に判別方法がない。糸の先細りの先端はチオプロカ属に特徴的でベギアトア属には見られないが、チオプロカ属の一貫した特徴ではなかった。^[42]

将来、Thioploca と Beggiatoa の分類が変更される可能性がある。属名 Beggiatoa が使用される株の範囲は広すぎる。さらに重要なことは、Thioploca と Beggiatoa の区別は現在、糸状束を囲む共通の鞘の形成に基づいており、この特徴は環境条件に応じて変化する可能性がある。純粋培養がなければ、液胞を持つ Beggiatoa の自然集団が特定の環境で鞘束を形成するかどうかを証明または反証することは不可能かもしれない。この系統群は 3 つの Thioploca 株、2 つの Beggiatoa 株、および 1 つの Thiomargarita 株で構成され、大きな中央液胞を持つことで統一されている。この特徴は現在、Beggiatoa–Thioploca グループの分類を改訂する際に、鞘形成のマーカーとして最も適した形態学的候補であると思われる。このマーカーは、16S rRNAの系統発生と一致していることに加えて、持続的な嫌気性代謝を可能にする硝酸塩呼吸のための細胞内硝酸塩蓄積（おそらく液胞内）に普遍的に関連しているようです。液胞のある硝酸塩呼吸表現型と対応する16S rRNA系統に基づくThioploca属の将来の改訂では、鞘状の束に存在するかどうかに関係なく、これらの滑走糸が含まれる可能性があります。^[43]