石炭紀

ステージは、グローバルまたは地域的に定義できます。グローバルな層序相関については、ICS は、ステージの下限を特定する単一の地層(層模式地) からのグローバル境界層模式断面および点(GSSP) に基づいてグローバルステージを承認します。地質の複雑さのため、石炭紀の境界と 3 つのステージの基底のみがグローバル層模式断面および点によって定義されます。 ^{[ 19 ] [ 16 ]} ICS の下位区分は、新しいものから古いものまで次のとおりです。^{[ 20 ]}

ミシシッピ文化

ミシシッピ紀は、1870年にアレクサンダー・ウィンチェルによって提唱され、ミシシッピ川上流域に広範囲に露出する下部石炭紀の石灰岩にちなんで名付けられました。^{[ 18 ]}ミシシッピ紀には、古テチス海とパンサラッサ海がライック海を介して海洋でつながっていたため、海洋動物相がほぼ世界中に分布し、海洋生物層序学を用いた広範な相関が可能になりました。^{[ 19 ] [ 16 ]}しかし、ミシシッピ紀の火山岩は少なく、放射年代測定は困難です。^{[ 19 ]}

トゥルネー期は、ベルギーの都市トゥルネーにちなんで名付けられました。1832年にベルギーの地質学者アンドレ・デュモンによって科学文献に導入されました。石炭紀、ミシシッピ紀、トゥルネー期の基底のGSSPは、フランス南部モンターニュ・ノワールのラ・セールセクションにあります。これは、 Siphonodella praesulcataからSiphonodella sulcataへの進化系統の中で、コノドントSiphonodella sulcataが初めて出現したことによって定義されます。これは1990年にICSによって承認されました。しかし、2006年のさらなる研究により、境界の下にSiphonodella sulcataが存在し、局所的な不整合の上にSiphonodella praesulcataとSiphonodella sulcataが共存していることが明らかになりました。これは、ラ・セールサイトでは、ある種から別の種への進化、つまり境界の定義が見られないため、正確な相関関係が困難であることを意味します。^{[ 16 ] [ 21 ]}

ヴィゼアン期は、1832 年にアンドレ・デュモンによって提唱され、ベルギーのリエージュ州ヴィゼ市にちなんで名付けられました。1967年に、ディナン盆地のバスティオンセクションのレフ相の最初の黒色石灰岩がヴィゼアン期の基底として正式に定義されました。これらの変化は現在、進化的な変化によって引き起こされたのではなく、生態学的に駆動されていると考えられており、そのため、これは GSSP の場所として使用されていません。代わりに、ヴィゼアン期の基底の GSSP は、中国南部広西省の彭衝セクションの暗灰色の石灰岩と頁岩のシーケンスのベッド 83 にあります。これは、進化系統Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplexにおけるフズリナ科Eoparastaffella simplexの最初の出現によって定義され、2009 年に承認されました。^{[ 16 ]}

セルプホフ期は、1890 年にロシアの地層学者セルゲイ・ニキチンによって提唱されました。モスクワ近郊のセルプホフ市にちなんで名付けられ、現在、明確な GSSP がありません。ヴィゼアン期とセルプホフ期の境界は、大規模な氷河期と一致しています。その結果生じた海面低下と気候変動により、海洋盆地間のつながりが失われ、ロシア沿岸域全体で海洋動物相の固有化が起こりました。これは、生物相の変化が進化的なものではなく環境的なものであることを意味し、より広範な相関関係を築くことが困難になっています。^{[ 16 ]}ウラル山脈と中国南西部の貴州省の那水では、セルプホフ期の基底をコノドントLochriea ziegleriの最初の出現と定義する GSSP に適した場所を探す作業が進められています。^{[ 21 ]}

サイクロセムとは、単一の堆積サイクル中に堆積した非海成および海成堆積岩の連続体であり、その基底には侵食面がある。個々のサイクロセムの厚さは数メートルから数十メートル程度であることが多いが、サイクロセムのシーケンスは数百メートルから数千メートルの厚さになり、数十から数百の個々のサイクロセムを含むことがある。^{[ 23 ]}サイクロセムは大陸棚に沿って堆積した。大陸棚の傾斜が非常に緩やかであるため、海面のわずかな変化でも海が大きく前進または後退した。^{[ 18 ]}サイクロセムの岩相は、古地形、気候、および大陸棚への堆積物の供給に応じて、泥岩と炭酸塩が優勢なものから粗粒珪質砕屑物が優勢なものまで変化する。^{[ 24 ]}

サイクロセム堆積の主期は、後期ミシシッピ紀から前期ペルム紀にかけての後期古生代氷河期に発生し、氷床の拡大と縮小により海水準が急速に変化しました。^{[ 24 ]}氷床の成長により、水が氷河に閉じ込められたため、世界の海水準が低下しました。海水準の低下により、大陸棚の広大な領域が露出し、河川系が水路や谷を侵食し、植生が表面を分解して土壌を形成しました。この侵食面に堆積した非海洋性堆積物がサイクロセムの基底を形成します。^{[ 24 ]}海水準が上昇し始めると、河川は沼地や湖沼のますます水浸しになった景観を流れるようになりました。このような湿潤で酸素の少ない環境で泥炭湿地が発達し、石炭の形成につながりました。^{[ 17 ]}海水準の上昇が続くと、海岸線は内陸に移動し、デルタ、ラグーン、河口が発達しました。それらの堆積物は泥炭湿原の上に堆積した。完全に海洋環境が確立されると、これらの沿岸海洋堆積物に続いて石灰岩が堆積した。最高海面に達すると、石灰岩の上には深海の黒色頁岩が堆積した。^{[ 18 ]}

理想的には、海面が再び低下し始めるとこのシーケンスは逆転するはずですが、海面低下は長期にわたる傾向があり、海面上昇は急速で、氷床はゆっくりと成長しますが急速に融解します。したがって、サイクロセムシーケンスの大部分は、侵食速度が高かった海面低下中に発生し、多くの場合、堆積のない期間でした。海面低下中の侵食は、以前のサイクロセムシーケンスの全部または一部の除去をもたらす可能性もあります。個々のサイクロセムは、海面上昇の速度が堆積物の蓄積に限られた時間しか与えなかったため、一般的に厚さが 10 m 未満です。^{[ 24 ]}

ペンシルバニア紀には、ローロシア大陸（現在の米国西部および中部、ヨーロッパ、ロシア、中央アジア）の熱帯地域と、北中国および南中国クラトンにまたがる浅い大陸棚海にサイクロセムが堆積した。^{[ 18 ]}それらが表す急速な海面変動は、後期古生代氷河期の氷河サイクルと相関している。ゴンドワナ大陸を横断する氷床の前進と後退は10万年周期のミランコビッチサイクルに従っており、したがって各サイクロセムは10万年周期の海面低下と上昇のサイクルを表している。^{[ 24 ]}

石炭は、泥炭湿地として知られる水浸しの無酸素沼に有機物が蓄積し、その後埋没して泥炭が圧縮されて石炭になるときに形成されます。地球の石炭鉱床の大部分は、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて形成されました。石炭を形成した植物は、石炭紀の地球の大気の変化に寄与しました。^{[ 25 ]}

ペンシルバニア紀には、ローラシア大陸の中央パンゲア山脈の前地盆地の低地で湿潤な赤道湿地や、北中国および南中国クラトンの縁辺部に形成された泥炭湿地に、膨大な量の有機物が堆積した。^{[ 25 ]}氷河期には、海面が低く、大陸棚の広範囲が露出した。幅が数キロメートルにも及ぶ主要な河川がこれらの棚を横断し、より小さな水路、湖、泥炭湿地のネットワークに水を供給していた。^{[ 17 ]}これらの湿地は、間氷期に海面が上昇するにつれて堆積物で埋没した。前地盆地と大陸縁辺部の地殻沈降が継続したことにより、泥炭堆積物の蓄積と埋没が数百万年にわたって続き、厚く広範囲にわたる石炭層が形成された。^{[ 25 ]}温暖な間氷期には、温帯環境に適応した植物が生息する小規模な石炭湿地がシベリア地塊とゴンドワナ大陸の西オーストラリア地域に形成された。^{[ 18 ]}

地球の石炭鉱床の形成が石炭紀にピークを迎えた理由については、現在も議論が続いている。最初の説は、菌類の進化が遅れたという仮説で、木質繊維リグニンを持つ樹木の発達と、それに続くリグニン分解菌の進化の間に遅れがあったため、大量のリグニンをベースとした有機物が蓄積する期間ができたとしている。リグニンを分解できる酵素を持つ担子菌類の遺伝子解析は、この菌類がペルム紀に進化していたことを示唆しており、この説を支持している。 ^{[ 26 ] [ 27 ]}しかし、中生代と新生代の重要な石炭鉱床は、リグニン分解菌が十分に確立された後に形成されており、担子菌類が使用する特定の酵素がまだ存在していなかったとしても、リグニンの菌類による分解はデボン紀末までにすでに進化していた可能性がある。^{[ 25 ]}第二の説は、石炭紀の地理的環境と気候が地球の歴史上特異なものであったというものである。湿潤な赤道地帯を横断する大陸の位置、高い生物生産性、そして泥炭の厚い堆積を可能にした低地で水浸しでゆっくりと沈下する堆積盆地が同時に存在したことが、石炭形成のピークを説明するのに十分であったというのである。^{[ 25 ]}

中央パンゲア山脈は、バリスカン造山運動、アレゲニー造山運動、ワシタ造山運動の間に形成されました。現在、その残骸は西のメキシコ湾から東のトルコ まで 10,000 km以上に広がっています。 ^{[ 31 ]}この造山運動は、ライック海が閉じてパンゲア大陸が形成される際に、ローラシア大陸、ゴンドワナ大陸、アルモリカ地塊(イベリア半島を含む現代の中央ヨーロッパと西ヨーロッパの大部分)の間で一連の大陸衝突が起こったことによって引き起こされました。この造山運動は中期デボン紀に始まり、前期ペルム紀まで続きました。^{[ 29 ]}

アルモリカ地塊は 後期オルドビス紀にゴンドワナ大陸から分裂した。北へ移動するにつれて、ライック海が地塊の前面で閉じ、中期デボン紀に南東部ローラシア大陸と衝突し始めた。^{[ 29 ]}その結果生じたバリスカン造山運動は、これらの地塊とローラシア大陸の間で、変成作用、火成活動、大規模な変形を伴う複雑な一連の斜め衝突を伴い、石炭紀まで続いた。^{[ 29 ]}

中期石炭紀には、ゴンドワナ大陸の南アメリカ部分がローラシア大陸の南縁に斜めに衝突し、ワシタ造山運動が起こった。^{[ 29 ]}ローラシア大陸とゴンドワナ大陸の間で発生した主要な横ずれ断層は東方に伸び、アパラチア山脈に達し、アレゲニー造山運動の初期の変形は主に横ずれであった。後期ペンシルバニア紀にゴンドワナ大陸の西アフリカ部分がローラシア大陸に衝突すると、アレゲニー造山帯に沿った変形は北西方向の圧縮となった。^{[ 28 ] [ 31 ]}

ウラル造山帯は、中央アジア造山帯の西端を形成する南北方向の褶曲衝上断層帯である。^{[ 32 ]}ウラル造山帯は後期デボン紀に始まり、いくつかの休止期間を挟みながらジュラ紀まで続いた。後期デボン紀から前期石炭紀にかけて、ウラル海でカザフスタンとローラシアの間に位置していたマグニトゴルスク島弧が、ローラシア北東部の受動縁辺部（バルティカクラトン）と衝突した。かつての島弧複合体と大陸縁辺部の間の縫合帯は、造山帯に沿って2,000 km以上にわたって走る主要な構造であるウラル主断層を形成した。島弧の付加はトゥルネー期までに完了したが、カザフスタンとローラシア間のウラル海の沈み込みはバシキール期まで続き、そこで海は最終的に閉じ、大陸衝突が始まった。 ^{[ 32 ]}このゾーンに沿った顕著な横ずれ運動は、衝突が斜めであったことを示している。変形はペルム紀まで続き、石炭紀後期とペルム紀には、この地域は広範囲にわたって花崗岩の貫入を受けた。^{[ 29 ] [ 32 ]} 

ローラシア大陸は、デボン紀にローレンシア、バルティカ、アバロニアが衝突して形成された。石炭紀の初めには、赤道付近にあったとするモデルもあれば、さらに南にあったとするモデルもある。いずれの場合も、大陸は北へ移動し、紀末までに北半球の低緯度域に達した。^{[ 28 ] [ 30 ]}中央パンゲア山脈は古テチス海から湿った空気を引き込み、多量の降雨と熱帯湿地環境をもたらした。成長する造山帯に関連するペンシルバニア紀の堆積盆地を支配していたサイクロセム層序内には、広範囲にわたる石炭層が形成された。^{[ 18 ] [ 33 ]}

パンサラッサ海プレートの西縁に沿った沈み込みにより、後期デボン紀から前期ミシシッピ紀にかけてアントラー造山運動が起こった。さらに北の縁に沿って、前期ミシシッピ紀に始まったスラブロールバックにより、ユーコン・タナナ地塊の分裂とスライドマウンテン海の開裂が起こった。ローラシア大陸の北縁に沿って、後期デボン紀から前期ミシシッピ紀のイヌイティアン造山運動の造山崩壊により、スベルドラップ盆地が形成された。^{[ 29 ]}

ゴンドワナ大陸の大部分は、石炭紀の間、南極域に位置していました。プレートが移動するにつれて、南極は石炭紀初期の南アフリカから、この時代の終わりまでに東南極へと移動しました。^{[ 28 ]}氷河堆積物はゴンドワナ大陸全体に広く分布しており、複数の氷河中心地と氷の長距離移動を示しています。^{[ 23 ]}ゴンドワナ大陸の北から北東の縁辺部（北東アフリカ、アラビア半島、インド、西オーストラリア北東部）は、古テチス海の南縁に沿った受動縁辺部であり、より温暖な時期には西オーストラリアの石炭湿地を含むサイクロセム堆積物がありました。^{[ 28 ]}ゴンドワナ大陸の北西縁辺部に沿ったメキシコ地塊は、ライック海の沈み込みの影響を受けました。^{[ 29 ]}しかし、メキシコ地塊はワシタ造山帯の西に位置し、大陸衝突の影響を受けず、太平洋の活動縁辺部の一部となりました。^{[ 31 ]}モロッコ縁辺部は、バリスカン造山運動に伴う広範囲にわたる右横ずれ変形、マグマ活動、変成作用の時期の影響を受けた。^{[ 28 ]}

石炭紀末期には、ゴンドワナ大陸の北縁に沿って伸張と裂開が起こり、ペルム紀初期にキンメリア地塊が分離し、ネオテチス海が開いた。^{[ 29 ]}ゴンドワナ大陸の南東縁と南縁（オーストラリア東部と南極大陸）では、パンサラッサの北向き沈み込みが続いた。プレートの相対運動の変化により、石炭紀初期のカニンブラ造山運動が起こった。大陸弧のマグマ活動は石炭紀後期まで続き、ゴンドワナ大陸の南米西縁に沿って発達中の原アンデス沈み込み帯と繋がるように広がった。 ^{[ 28 ]}

石炭紀初期には、シベリア地塊の大部分は浅い海に覆われていた。ペンシルバニア紀に海面が低下し、大陸が北へ移動してより温暖な地域に入ると、これらの浅い海は後退し、クズネツク盆地に広範囲にわたる石炭層が形成された。^{[ 33 ]}シベリアの北西から東の縁辺部は、モンゴル・オホーツク海に沿った受動縁辺部であり、その向こう側にはアムリア大陸があった。石炭紀中期以降、両縁辺部に沿って沈み込み帯とそれに伴うマグマ弧が発達した。^{[ 29 ]}

シベリアの南西縁は、長期間にわたる複雑な付加造山帯の地であった。デボン紀から石炭紀初期にかけてのシベリアおよび南中国アルタイ付加複合体は、東に傾斜した沈み込み帯の上に発達し、さらに南では、カザフスタンの北東縁に沿ってジャルマ・サウル弧が形成された。^{[ 34 ]}石炭紀後期までに、これらの複合体はすべてシベリアクラトンに付加され、造山運動後の花崗岩が地域全体に貫入していることが示された。カザフスタンはすでにローラシアに付加されていたため、シベリアは3億1000万年前には事実上パンゲアの一部であったが、ペルム紀までシベリアとローラシアの間では大規模な横ずれ運動が続いた。^{[ 29 ]}

カザフスタンのマイクロコンチネントは、デボン紀以前の付加体群から構成されている。石炭紀には、ウラル造山運動の際に西縁がローラシア大陸と衝突し、北東縁がシベリア大陸と衝突したため、大きく変形した。ローラシア大陸とシベリア大陸の間で横ずれ運動が続いた結果、かつて細長かったマイクロコンチネントはオロクラインへと曲がった。^{[ 29 ]}

石炭紀の間、タリムクラトンは華北の北西縁に沿って存在していた。トルキスタン海のカザフスタン縁に沿った沈み込みにより、中期石炭紀に海が閉じるにつれて、タリム北部とカザフスタンが衝突した。ウズベキスタンから中国北西部まで2,000 km以上にわたって伸びる南天山褶曲衝上断層帯は、この付加複合体の残骸であり、カザフスタンとタリムの間の縫合線を形成している。^{[ 29 ] [ 35 ]}南に傾斜した沈み込み帯の上にある大陸マグマ弧が華北北部縁に沿って存在し、古アジア海を飲み込んでいた。^{[ 28 ]}古テチス海が華北とタリムの南縁の下に北向きに沈み込むことは石炭紀の間も続き、中期から後期石炭紀にかけて南秦嶺ブロックが華北に付加された。^{[ 29 ]}北中国では石炭紀前期の堆積物は保存されていない。しかし、地域の石炭紀中期の不整合面直上のボーキサイト堆積物は温暖な熱帯気候を示しており、広範囲にわたる石炭を含むサイクロセムに覆われている。^{[ 28 ]} 

南中国とアンナミア（東南アジア）はデボン紀にゴンドワナ大陸から分裂した。^{[ 29 ]}石炭紀には、南西に古テチス海、北東にパンサラッサ海がある古アジア海によって、南中国とアンナミアは互いに隔てられていた。石炭と蒸発岩を含むサイクロセム堆積物が、両大陸を取り囲む受動縁辺部に堆積した。^{[ 28 ]}

石炭紀の気温は後期ペルム紀氷期（LPIA）の各段階を反映している。極端な例として、ペルム紀-石炭紀氷期最盛期（299～293 Ma）には、地球全体の平均気温（GAT）は約 13  °C（55  °F）、熱帯の平均気温は約 24  °C（75  °F）、極地の平均気温は約 -23  °C（-10  °F）であった。一方、前期トゥルネー温暖期（358～353 Ma）には、GAT は約 22  °C（72  °F）、熱帯は約 30  °C（86  °F）、極地は約 1.5  °C（35  °F）であった。全体として、氷期の GAT は約 17 °C（62 °F）、熱帯の平均気温は約 26 °C、極地の平均気温は約 17  °C（62 °F）であった。 -9.0 °C (16 °F)。^{[ 36 ]}    

過去の大気中の酸素濃度を復元する方法は、木炭記録、岩塩ガス包有物、有機炭素と黄鉄鉱の埋没率、有機物の炭素同位体、同位体質量バランス、順方向モデリングなど、多岐にわたります。 ^{[ 40 ]}原料物質の保存状態によっては、ある時点を表す手法（岩塩ガス包有物など）もあれば、^{[ 41 ]}より広い時間範囲を表す手法（木炭記録や黄鉄鉱など）もあります。^{[ 42 ] [ 15 ]}これらの異なる手法による石炭紀の結果は様々です。^{[ 40 ]}例えば、後期デボン紀から石炭紀にかけて山火事によって生成された木炭の発生頻度が増加することは、酸素濃度の上昇を示しており、計算では石炭紀のほとんどの期間で酸素濃度が21%を超えていることが示されています。^{[ 42 ]} 337～335 Maの堆積物から得られた岩塩ガス包有物からは、ヴィゼアン期の酸素濃度が約15.3%と推定されていますが、大きな不確実性が伴います。^{[ 41 ] [ 40 ]}また、黄鉄鉱の記録によると、石炭紀初期には約 15% のレベルからペンシルバニア紀には 25% 以上まで上昇し、その後、末期には 20% を下回ったことが示唆されている。^{[ 15 ]}しかし、正確な数値は異なるものの、すべてのモデルは、石炭紀初期の 15 ～ 20% という低レベルから、この期間には 25 ～ 30% という高レベルまで、大気中の酸素レベルが全体的に増加したことを示している。これは一定の上昇ではなく、当時の動的な気候条件を反映したピークと谷が含まれていた。^{[ 40 ] [ 15 ]}大気中の酸素濃度が石炭紀の節足動物やその他の動植物の大きな体サイズにどのように影響したかについても、現在も議論が続いている。^{[ 43 ]}

気候変動は、地域規模の堆積パターンの変化に反映された。比較的温暖なミシシッピ紀前期から中期にかけての海域では、ローラシア大陸と中国北部および南部の緩やかに傾斜した大陸斜面全体にわたって炭酸塩の生成が起こり（炭酸塩ランプ構造）^{[ 23 ]}、ローラシア大陸、カザフスタン、およびゴンドワナ北部沿岸地域周辺では蒸発岩が形成された。^{[ 18 ]}

後期ヴィゼアン期以降、寒冷化により炭酸塩の生成は深度約10m未満に制限され、平坦な頂部と急峻な側面を持つ炭酸塩棚が形成された。モスコビアン期には、氷床の拡大と縮小により、大陸棚や大陸棚上に炭酸塩と珪砕屑物が混在する堆積層を伴うサイクロセム堆積が起こった。^{[ 23 ] [ 36 ]}

季節的な氷河の融解により、ゴンドワナ大陸の縁辺部では水温がほぼ氷点下になった。これは、細粒の浅海堆積物中にグレンデナイト（氷河水に堆積した方解石の一種であるイカイトの仮晶）が存在することによって証明されている。 ^{[ 36 ]}

ゴンドワナ大陸と中央パンゲア山脈における珪砕岩の氷河による研磨と侵食により、膨大な量のシルトサイズの堆積物が生成された。風によって再分配されたこの堆積物は、赤道パンゲア大陸全体に広がる黄土の堆積物を形成した。^{[ 44 ]}

LPIAの主要段階は、多くの属の喪失とそれに続く生物多様性の低下を伴う海洋生物多様性の危機と考えられていました。しかし、最近の海洋生物の研究では、主要氷河期の開始に伴う急速な気候と環境の変化が、種の数の急速な増加を伴う適応放散をもたらしたことが示唆されています。^{[ 23 ]}

変動する気候条件は、ローラシア熱帯林の湿地と季節的に乾燥する生態系の間での繰り返しの再編成^{[ 38 ]} 、および四足動物種の出現と多様化にもつながった^{[ 45 ]} 。カシモビアン氷河期には湿地林の大規模な再編成があり、樹木状のヒカゲノカズラ類やその他の湿地群が失われ、生物多様性が全般的に減少した。これらの出来事は、CO2 レベルが 400 ppm を下回ったことに起因するとされている_[ 23 ^{] [ 38 ] [ 39 ]。石炭}紀の熱帯雨林の崩壊と呼ばれているが、これは熱帯雨林植生の完全な消失ではなく、あるタイプの熱帯雨林が別のタイプの熱帯雨林に複雑に置き換わったものである^{[ 45 ] 。}

石炭紀-ペルム紀境界の期間では、CO ₂レベルの急激な低下と低緯度での乾燥化の進行により、季節的に乾燥する森林植生への恒久的な変化が生じた。^{[ 38 ] [ 39 ]}四足動物は新たな陸上適応を獲得し、乾燥地に適応した羊膜類が放散した。^{[ 23 ]}

石炭紀初期には、海水中の Mg ²⁺ /Ca ²⁺比が上昇し始め、中期ミシシッピ紀には方解石海がアラゴナイト海に取って代わった。^{[ 18 ]}海水中のカルシウム濃度は主に海洋の pH によって制御されており、pH が上昇するとカルシウム濃度は低下した。同時に、風化の増加により、海洋環境に流入するマグネシウムの量が増加した。海水が新たに形成された岩石圏と反応する中央海嶺に沿ってマグネシウムが除去され、カルシウムが添加されるにつれて、中央海嶺系の長さが短縮され、Mg ²⁺ /Ca ²⁺比がさらに上昇した。^{[ 18 ]}海のMg ²⁺ /Ca ^{2+比は、生物の生体}鉱化能力にも影響を与える。石炭紀のアラゴナイト海はアラゴナイトを分泌する生物に有利であり、当時の主要な礁形成生物はアラゴナイト海綿とサンゴであった。^{[ 18 ]}

海水のストロンチウム同位体組成（^87Sr / ^{86Sr ）は}、^87Srが豊富な大陸風化由来のストロンチウムと、 ^87Srが比較的少ないマントル源（例えば中央海嶺）由来のストロンチウムの混合物を表しています。87Sr / ^{86Sr比が0.7075を超える場合は、大陸風化が87Sr}の主な供給源であることを示し、それ以下の場合は、^マントル由来の供給源が主な寄与源であることを示します。^{[ 17 ]}

⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Sr 値は石炭紀を通じて変動したが、0.775 を上回っており、⁸⁷ Sr の供給源としては大陸風化が支配的であったことを示している。トゥルネー期の⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Sr は約 0.70840 であり、ヴィゼアン期を通じて 0.70771 まで減少し、セルプホフ期に増加して最下部のグジェリアン期に 0.70827 で横ばいになり、石炭紀-ペルム紀境界で再び 0.70814 まで減少した。^{[ 37 ]}これらの変動は、成長中の中央パンゲア山脈の海洋への風化と堆積物供給の変化の影響を反映している。セルプホフ期までに、花崗岩などの基盤岩が隆起し、風化にさらされた。石炭紀末期の減少は、より乾燥した気候条件による大陸風化の減少として解釈されている。^{[ 47 ]}

世界の海洋全体で常に一定であるMg ²⁺ /Ca ²⁺および⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Sr 同位体比とは異なり、化石記録に保存されているδ ¹⁸ Oおよびδ ¹³ Cは地域的要因の影響を受ける可能性があります。 ^{[ 37 ]}石炭紀の δ ¹⁸ O および δ ¹³ C 記録は、南シナ海外洋環境とローラシア大陸のエピ大陸海域との間で地域的な違いを示しています。これらの違いは、より外洋に近いエピ大陸海域との間における海水塩分と蒸発量の変動によるものです。^{[ 37 ]}しかし、大規模な傾向は依然として特定できます。δ ¹³ C は、約 0 ～ 1‰ (千分率) から約 1000 ～ 1000 万分率に急速に上昇しました。ミシシッピ紀前期には 5 ～ 7‰ であり、古生代後期の氷河期 (約 3 ～ 6‰) からペルム紀前期まで高いままであった。^{[ 37 ]}同様に、ミシシッピ紀前期から気候が冷え込むにつれてδ ¹⁸ O 値は長期的に増加した。 ^{[ 23 ]}

δ ¹³ C と δ ¹⁸ O の記録はいずれも、石炭紀中に顕著な地球規模の同位体変動 (変動として知られている) があったことを示している。^{[ 37 ]}中期トゥルネー期の正の δ ¹³ C および δ ¹⁸ O 変動は 600 万～ 1000 万年続き、有機物のδ ¹⁵ N値の約6‰ の正の変動^{[ 23 ] 、炭酸塩の δ 238} Uの負の変動、および炭酸塩関連硫酸塩のδ ³⁴ Sの正の変動も伴っていた。^{[ 37 ]}これらの海水地球化学の変化は、有機物の埋没の増加と広範囲にわたる海洋無酸素症による大気中の CO ₂の減少が気候の寒冷化と氷河期の開始を引き起こしたと解釈されている。^{[ 37 ]}

ミシシッピ紀-ペンシルバニア紀境界の正のδ ¹⁸ O変動は、世界的な海面低下と南ゴンドワナ大陸全体に広がる氷河堆積物と同時期に発生しており、気候の寒冷化と氷の蓄積を示している。δ ¹⁸ O変動の直前の⁸⁷ Sr/ ⁸⁶ Srの上昇は、この場合の気候の寒冷化は、有機物の埋没増加ではなく、成長中の中央パンゲア山脈の大陸風化の増加と、造山運動が降水量と地表水の流れに及ぼす影響によって引き起こされたことを示唆している。δ ^{13 C値はより地域的な変動を示しており、正のδ 13} C変動があるのか​​、それとも以前の低い値からの再調整なのかは不明である。^{[ 37 ]}

カシモビアン初期には、短期間（100万年未満）の激しい氷河期がありましたが、大気中のCO2濃度が急速に上昇したため、突然終焉を迎えました_。 [ ^{23 ]この}時期から広範囲にわたる石炭鉱床の消失が示すように、熱帯地域では乾燥状態が着実に増加し、熱帯雨林の範囲が大幅に縮小しました。^{[ 47 ]}その結果、生産性の低下と有機物の埋没により大気中のCO2濃度が上昇し_、これは^δ13Cの負の変動と、それに伴うより小さなδ18O値の減少として記録され^ました。^{[ 23 ]}

石炭紀初期の陸上植物は、石炭の塊の中に保存されているものもあり、先行するデボン紀後期の植物と非常によく似ていましたが、この時期には新しいグループも出現しました。石炭紀初期の主な植物は、トクサ目、ツル性植物、ヒカゲノカズラ目、鱗状樹木目、シダ目、メデュロサ目（非公式には「種子シダ」と呼ばれる、初期の裸子植物のグループ群の集合体に含まれる）、およびコルダイタ目でした。これらはこの時代を通して優勢でしたが、石炭紀後期には、ソテツ類、カリストフィタ目（「種子シダ」の別のグループ）、およびボルツィア目など、他のいくつかのグループが出現しました。

石炭紀のヒカゲノカズラ目（Lepidodendrales）に属するヒカゲノカズラ類は、今日の小さなヒカゲノカズラ類の近縁種（祖先ではない）であり、幹の高さが30メートル、直径が最大1.5メートルにもなる巨大な樹木でした。これには、Lepidodendron（球果はLepidostrobusと呼ばれる）、Anabathra、Lepidophloios、Sigillariaなどが含まれます。^{[ 48 ]}これらの形態のいくつかの根はStigmariaとして知られています。現代の樹木とは異なり、二次成長は木部ではなく、安定性も提供する皮層で行われました。^{[ 49 ]} Cladoxylopsidsは、シダの祖先である大きな樹木で、石炭紀に初めて出現しました。^{[ 50 ]}

石炭紀のシダ植物の中には、現生種の葉とほぼ同じ葉を持つものがある。おそらく多くの種は着生植物であったと考えられる。化石シダや「種子シダ」には、Pecopteris、Cyclopteris、Neuropteris、Alethopteris、Sphenopterisなどがあり、MegaphytonとCaulopterisは木生シダであった。^{[ 48 ]}

トクサ目には、幹の直径が30～60cm、高さが最大20mにもなる一般的な巨大種であるカラミテスが含まれていた。スフェノフィルムは、葉が輪生する細長いつる植物で、おそらくカラミテスとヒカゲノカズラ類の両方に関連していた。^{[ 48 ]}    

コルダイテスは、帯状の葉を持つ背の高い植物（6メートルから30メートル以上）で、ソテツ類や針葉樹類と関連がありました。胚珠/種子を産み付ける尾状花序のような生殖器官は、カルディオカルプスと呼ばれています。これらの植物は沼地に生息していたと考えられています。真の針葉樹（ボルツィア目ワルキア）は石炭紀後期に現れ、 ^{[ 48 ]}より乾燥した高地を好みました。

海洋では、海洋無脊椎動物群は、有孔虫、サンゴ、コケムシ、介形虫、腕足類、アンモノイド、ヘデレロイド、ミクロコンキド、棘皮動物（特にウミユリ）である。腕足類とフシリナ属有孔虫の多様性は、ヴィゼアン期に急増し、石炭紀末まで続いたが、頭足類と遊泳性コノドントの多様性は減少した。この進化的な放散は、石炭紀-ペルム紀初期の生物多様化イベントとして知られている。^{[ 51 ]}初めて有孔虫が海洋動物相で重要な役割を担うようになった。大きな紡錘形の属であるフシリナとその近縁種は、現在のロシア、中国、日本、北アメリカに豊富に生息していた。その他の重要な属には、Valvulina、Endothyra、Archaediscus、Saccammina（後者はイギリスとベルギーで一般的）などがある。石炭紀の属の中には、現在も生きているものもある。最初の真の鰓曳動物はこの時期に出現した。^{[ 48 ]}

放散虫の微細な殻は、デボン州とコーンウォール州のカルム、ロシア、ドイツ、その他の地域のこの時代のチャートから発見されている。海綿動物は骨片や錨綱から知られており^{[ 48 ]} 、石灰質海綿動物のCotyliscusやGirtycoelia、海綿動物のChaetetes、そして珍しい群体性ガラス海綿のTitusvillia属など、様々な形態が含まれる。造礁サンゴと単体サンゴの両方が多様化し繁栄しており、これらには、しわ状サンゴ（例えば、Caninia、Corwenia、Neozaphrentis）、異形サンゴ、板状サンゴ（例えば、Chladochonus、Michelinia）などが含まれる。Conularia属はConularia属によってよく代表されている。

コケムシ類は一部の地域で豊富に生息しており、フェネステラ属、ポリポラ属、アルキメデス属などが含まれます。アルキメデス属はアルキメデス螺旋の形をしていることからその名が付けられました。腕足類も豊富に生息しており、^{[ 52 ]}その中にはプロダクティド類が含まれます。プロダクティド類の中には腕足類としては非常に大型で殻が非常に厚いもの（例えば、幅30cmのギガントプロダクトゥス^{[ 53 ] [ 54 ]}）もあれば、チョネテス類のように形態がより保守的なものもありました。アティリディド類、スピリフェリド類、リンコネリド類、テレブラトゥリド類も非常に一般的です。無関節類にはディスキナ属とクラニア属が含まれます。一部の種や属は、わずかな変異のみで非常に広い分布を示しました。  

セルプリテスなどの環形動物は、いくつかの地層で一般的な化石です。軟体動物の中では、二枚貝の数と重要性が増し続けています。代表的な属には、アビキュロペクテン、ポシドノミヤ、ヌクラ、カルボニコラ、エドモンディア、モディオラなどがあります。腹足類も多数あり、ムルチソニア、エウオンファルス、ナティコプシスなどの属が含まれます。^{[ 48 ]}オウムガイ類頭足類は、殻が密に巻いたオウムガイ類で代表され、殻がまっすぐなものや湾曲したものはますます少なくなっています。アエニグマトセラスなどのゴニアタイトアンモナイトは一般的です。

三葉虫は以前の時代よりも少なく、絶滅に向かって着実に進んでおり、プロエティド群のみが代表している。甲殻類の綱である介形虫は、メイオベントスの代表として豊富に存在し、属にはAmphissites、Bairdia、Beyrichiopsis、Cavellina、Coryellina、Cribroconcha、Hollinella、Kirkbya、Knoxiella、Libumellaが含まれる。ウミユリは石炭紀には非常に多かったが、中期ミシシッピ紀には多様性が徐々に減少した。^{[ 55 ]}長い茎を持つウミユリの密集した海底の茂みが浅い海で繁栄していたようで、その残骸は厚い岩層に固められた。主な属にはCyathocrinus、Woodocrinus、Actinocrinusがある。アルカエオシダリスやパラエキヌスなどのウニ類も存在していた。ペントレイニティ科やコダステリ科を含むブラストイド類は、海底に付着した長い柄を持つ点で外見上ウミユリ類に似ており、この時期に最大限に発達する。^{[ 48 ]}

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  アビキュロペクテン・サブカルディフォルミス；オハイオ州ウースターのローガン層（下部石炭紀）から産出した二枚貝（外型標本）
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  オハイオ州ウースターのローガン層（下部石炭紀）に生息する二枚貝（Aviculopecten）と腕足類（Syringothyris ）
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  Syringothyris sp.；オハイオ州ウースターのローガン層（下部石炭紀）から産出したスピリフェリド類腕足動物（内部鋳型）
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  Palaeophycus ichnosp.；オハイオ州ウースターのローガン層（下部石炭紀）から産出した生痕化石
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  オハイオ州の石炭紀前期のウミユリの萼に、円錐形のプラティセラティス科の腹足類（Palaeocapulus acutirostre）が付着している。
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  インディアナ州の下部石炭紀のコヌラリイ科の化石
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  タブラタサンゴ（シリンゴポラ科の一種）；アーカンソー州ハイワッセ近郊のブーン石灰岩（下部石炭紀）
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  ティフロエススはモンタナ州に生息していた奇妙な無脊椎動物である。おそらく腹足類に近い軟体動物であると考えられる。
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  エセクセラはイリノイ州北部に生息していた刺胞動物である。かつては鉢虫類と考えられていたが、現在はイソギンチャクの一種とされている。
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  コンカヴィカリスは、デボン紀から石炭紀にかけて生息した、チラコケファラ類節足動物の長い存続期間を持つ属である。
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  トリプロエトゥスはプロエトゥス目に属する三葉虫の属であり、デボン紀末の大量絶滅を生き延びた唯一の目である。
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  ダイダルはシャコ類（口脚目）の基底種であった。
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  ジェレツキヤは、イリノイ州北部に生息していた鞘形類頭足類の初期の属である。
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  シリプシモポディは、モンタナ州の石炭紀の岩石から発見された、知られている中で最も古い吸血性頭足類である。

石炭紀の淡水性無脊椎動物には、汽水域または淡水域に生息していた様々な二枚貝類（Anthraconaia、Naiadites、Carbonicolaなど）、多様な甲殻類（ Candona 、 Carbonita 、 Darwinula 、 Estheria 、 Acanthocaris 、 Dithyrocaris 、 Anthrapalaemonなど）が含まれる。ウミサソリ類も多様で、Adelophthalmus、Megarachne（元々は巨大なクモと誤解されたためこの名前がついた）、特殊化した非常に大きなHibbertopterusなどの属が含まれる。これらの多くは両生類であった。しばしば一時的に海洋環境が回復し、海洋帯と呼ばれる薄い地層からLingula、Orbiculoidea、Productusなどの海洋性または汽水性の属が発見された。

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  メガラクネは南米に生息していた大型の淡水性ウミサソリで、当初はクモと誤認されていた。
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  アデロフタルムスは、デボン紀以降も生き残った唯一のウミサソリ類の属であった。
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  ヒベルトプテルスは、その大きくてコンパクトな殻のおかげで、化石記録に残るウミサソリ類の中で最も重い種の一つ、あるいは最も重い種だった。

石炭紀からは、空気呼吸をする昆虫^{[ 56 ]} 、多足類、クモ類^{[ 57 ]の化石が発見されている。しかし、これらの節足動物が出現した際の多様性は、これらの節足動物が発達していて数も多かったことを示している[ 58 ] [ 15 ] [ 59 ]。}節足動物の中には大型化したものもあり、最大で体長2.6メートル（8.5フィート）にもなるヤスデのようなArthropleuraは、これまで知られている陸生無脊椎動物の中で最大である。ミシシッピ紀中期には、最古の有翅昆虫^{[ 60 ]}が出現し、続いて巨大な捕食性のProtodonata（グリフィンフライ）が出現した。Protodonataには、翼幅が約75cm （30インチ）もある巨大なトンボのような昆虫、 Meganeuraが含まれる。これは、地球上を飛び回った昆虫の中で最大のものである。さらに、シントノプテロデア（現生のカゲロウの近縁種）、豊富でしばしば大型の吸汁性パレオディクティオプテロイデア、多様な草食性のプロトルトプテラ、そして多数の基底的なディクティオプテラ（ゴキブリの祖先）といったグループが存在する。^{[ 56 ]}   

ザールブリュッケンとコメンタリーの炭田、およびノバスコシアの化石樹の空洞の幹から多くの昆虫が発見されている。イギリスの炭田からは良質の標本がいくつか出ており、ダービーシャー炭田のArchaeoptilusは4.3cm （2インチ）の保存部分を持つ大きな翅を持ち、一部の標本（Brodia）には鮮やかな翅の色の痕跡が残っている。ノバスコシアの樹幹からは陸生カタツムリ（Archaeozonites、Dendropupa）が発見されている。^{[ 61 ]}  

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  石炭紀後期に生息していた巨大なトンボのような昆虫、メガニューラは、翼幅が60cm （2フィート0インチ）以上に成長しました。   
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  石炭紀初期に生息していた巨大なプルモノスコルピウスは、体長が最大70cm （2フィート4インチ）に達した。   
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  アルトロプレウラは、石炭紀の植物を餌としていた巨大なヤスデである。体長は240cmにも達し、これまで知られている陸生節足動物の中で最大であった。  
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  ホマロニューラは、4枚の翅に加えて胸部に2枚の小翅を持つ古翅目昆虫である。
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  イリノイ州で発見された有爪動物の幹群であるヘレノドラ・イノピナタ
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  フランスの石炭紀の岩石から発見されたゴキブリ科の昆虫
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  マイオケルクスは、約3億1000万年前にイギリスに生息していた、トリゴノタルビド科のクモ形類である

石炭紀の海には多くの魚が生息しており、その大部分は板鰓類（サメとその近縁種）であった。その中には、腕足類、甲殻類、その他の海洋生物の殻をすり潰すのに適した舗装路のような歯を持つPsammodusのような魚もいた。板鰓類の他のグループ、例えばクテナカンティフォルメス類は大型化し、Saivodusのような属は6～9メートル（20～30フィート）に達した。^{[ 62 ]} Symmoriidaのような突き刺すような歯を持つ魚もいれば、ペタロドント類のように独特な円状の切断歯を持つ魚もいた。他の軟骨魚類のほとんどは海洋性であったが、Xenacanthidaのような魚や、 Bandringaのようないくつかの属は石炭湿地の淡水域に侵入した。^{[ 63 ]}硬骨魚類の中では、沿岸水域に生息する古魚類も河川に移動したようです。肉鰭類も目立ち、リゾドント類というグループは非常に大型化しました。 

石炭紀の海洋魚のほとんどの種は、主に歯、鰭棘、および皮膚骨片から記載されており、^{[ 48 ]}より小型の淡水魚は完全な形で保存されている。淡水魚は豊富であり、Ctenodus、Uronemus、Acanthodes、Cheirodus、およびGyracanthus属が含まれる。軟骨魚類（特にStethacanthidsのような全頭類）は、石炭紀に大規模な進化放散を経験した。 ^{[ 64 ]}この進化放散は、デボン紀末期の板皮類の衰退により多くの環境ニッチが空になり、新しい生物が進化してこれらのニッチを埋めることができたために起こったと考えられている。^{[ 64 ]}進化の放散の結果、石炭紀の全頭類は、平らなブラシ状の背びれを持ち、その上に歯状突起の塊があるステタカントゥスなど、さまざまな奇妙な形をとるようになった。 ^{[ 64 ]}ステタカントゥスの珍しいひれは、交尾の儀式に使われた可能性がある。^{[ 64 ]}

ユージノドン類のような他のグループは、大型の捕食性板皮類が残したニッチを埋めた。これらの魚は、上顎または下顎に精巧な歯の渦巻きの形で、せいぜい 1 列または 2 列の歯しか持たないという点で独特であった。^{[ 65 ]}下顎に 1 つの円形の歯の渦巻きがあることを特徴とするユージノドン類の科であるヘリコプリオニ科の最初のメンバーは、石炭紀初期に現れた。^{[ 66 ]}この時期の全頭類の中で最も奇妙な放散は、おそらくイニオプテリギフォルメス類であろう。これは、巨大で細長い胸鰭で水中を「飛ぶ」こともできたであろう現代のトビウオに非常によく似た全頭類の目である。さらに、大きな眼窩、尾の棍棒状の構造、鰭の先端の棘によって特徴付けられていた。

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  ホロケファリ目シンモリイダに属するアクモニスティオンは、石炭紀初期の海洋を泳ぎ回っていた。
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  ファルカトゥスは石炭紀の全頭類であり、性的二形性が非常に高かった。
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  ドラコプリスティスは、ニューメキシコ州の石炭紀後期に生息していた、クテナカント目板鰓類である。
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  オルニトプリオンは、細長い下顎を持つ小型のユージノドン類全頭類であった。
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  アレニプテルスは、モンタナ州のベア・ガルチ石灰岩層から発見されたシーラカンスの仲間である。
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  ファネロステオンは、絶滅した古魚類目に属する硬骨魚類であった。
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  エデストゥスは、口の中に2つの歯列を持つ大型のユージノドン科の魚であった。
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  リゾドゥスは、ヨーロッパと北アメリカに大型の淡水性リゾドント類肉鰭類である。
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  スクアティナクティスは、モンタナ州に生息していた軟骨魚類の属で、現代のエンジェルシャークに似た大きな胸鰭を持っていた。
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  バンドリンガは、モスコビアン期にイリノイ州、オハイオ州、ペンシルベニア州に生息していた奇妙な軟骨魚類である。外見はヘラチョウザメに似ており、上吻が長く伸びていた。
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  イニオプテリクスは北アメリカに生息していた全頭類の一種である。この魚はイニオプテリクス目に属し、おそらくトビウオのように生活していたと考えられている。

石炭紀の両生類は、その時代の中頃には多様で一般的であり、今日よりも多様でした。中には体長が6メートルにも達するものもあり、成体で完全に陸生だったものは鱗状の皮膚を持っていました。^{[ 67 ]}それらには、初期の書籍でラビリンソドンティアに分類された基底的な四足動物群が含まれていました。これらは長い体、骨板で覆われた頭部、そして一般的に弱いか未発達な四肢を持っていました。^{[ 61 ]}最大のものは体長が2メートルを超えていました。それらには、体長がわずか15センチメートル（6インチ）程度の小型の両生類の集合体がレポスポンディリに分類されていました。石炭紀の両生類の中には水生で川に生息していたものもありました（ロクソマ、エオギリヌス、プロテロギリヌス）。その他には、半水生（オフィデルペトン、アンフィバムス、ヒロプレシオン）または陸生（デンドレルペトン、トゥディタヌス、アントラコサウルス）であったものもいる。  

石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、より涼しく乾燥した環境では生き残ることが困難だった両生類の進化を遅らせた。しかし、羊膜類は特定の重要な適応のおかげで繁栄した。^{[ 14 ]}石炭紀の最大の進化上の革新の1つは、乾燥した環境での産卵を可能にした羊膜卵と、特定の四足動物による土地のさらなる利用を可能にした角質化した鱗と爪であった。これには、最古の爬虫類（ヒロノムス）と、最古の既知の単弓類（アルカエオティリス）が含まれる。単弓類はペルム紀に急速に巨大化し多様化したが、中生代にはその優位性は終焉を迎えた。爬虫類（そして後に鳥類も）も多様化したが、中生代までは小型のままであった。中生代には陸上だけでなく、水上や空中でも支配的な地位を築いたが、新生代になるとその支配は終焉を迎えた。

爬虫類は、熱帯雨林の崩壊に先立つ乾燥した気候に対応して、大きな進化的放散を遂げた。^{[ 14 ] [ 68 ]}石炭紀末までに、羊膜類はすでに、単弓類ペリコサウルス類、プロトロティリディド類、カプトリン類、サウリアン類、アレオスケリド類など、いくつかの科を含む多数のグループに多様化していた。

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  両生類に似たペデルペスは、ミシシッピ紀に発見された最も原始的な四足動物であり、スコットランドでも知られている。
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  最古の爬虫類であるヒロノムスはペンシルバニア紀に出現しノバスコシア州のジョギンズ層、そしておそらくニューブランズウィック州からも化石が発見されている。
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  ペトロラコサウルスは、既知の双弓類爬虫類の中で最も古い種であり、石炭紀後期に生息していた。
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  アルカエオティリスは既知の中で最も古い単弓類であり、ノバスコシア州の岩石から発見されている。
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  コロラデルペトンは、コロラド州の後期石炭紀に生息していた、ヘビのようなアイストポッド四肢動物形類である。
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  クラッシギリヌスは、スコットランドの前期石炭紀に生息していた肉食性の四足動物の祖先種である。
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  Microbrachisは、チェコ共和国で知られているレポスポンディル類の両生類である。
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  アンフィバムスは、イリノイ州の後期石炭紀に生息していたディッソロフォイド類のテムノスポンディル類である。

この時代には植物や動物が大型化し、数も増えたため、陸上菌類はさらに多様化した。海洋菌類は依然として海洋に生息していた。現代の菌類のすべての分類群は石炭紀後期に存在していた。^{[ 69 ]}

石炭紀の最初の 1500 万年間は、陸上の化石が非常に限られていました。この空白期間が化石化の結果なのか、実際の出来事に関係しているのかについては長い間議論されてきましたが、最近の研究では大気中の酸素レベルが低下したことが示されており、何らかの生態系の崩壊を示唆しています。^{[ 70 ]}この空白期間には、デボン紀の魚のようなイクチオステガリア類ラビリンソドント類が絶滅し、石炭紀の陸上脊椎動物相を特徴づける、より進化したテムノスポンディルス類 と爬虫類両生類が出現しました。

石炭紀末期に絶滅事象が発生した。陸上では、この事象は石炭紀の熱帯雨林崩壊と呼ばれている。^{[ 14 ]}気候が高温多湿から冷涼乾燥へと変化したため、広大な熱帯雨林が突然崩壊した。これは、激しい氷河作用と海面低下が原因と考えられている。^{[ 71 ]}新しい気候条件は、熱帯雨林とその中の動物の成長には適していなかった。熱帯雨林は季節的に乾燥する生息地に囲まれた孤立した島々へと縮小した。多様な植生が混在するそびえ立つヒカゲノカズラ類の森林は、多様性のはるかに少ない木生シダが優占する植物相に取って代わられた。

当時脊椎動物の中で優勢だった両生類は、この出来事によって生物多様性が大きく失われ、大きな打撃を受けた。爬虫類は、乾燥した生息地で生き残るための重要な適応、特に両生類のものよりも水分を保持しやすい硬い殻の卵と鱗によって、多様化を続けた。^{[ 14 ]}