生化学

生化学または生物化学は、生物の内部および生物に関連する化学プロセスの研究です。^[1]化学と生物学 の両方のサブ分野である生化学は、構造生物学、酵素学、代謝の3つの分野に分けられます。 20世紀の最後の数十年間で、生化学はこれら3つの分野を通じて生体プロセスを説明することに成功しました。生命科学のほぼすべての領域は、生化学的方法論と研究を通じて発見され、開発されています。^{[2]生化学は、}生体分子が生体細胞内および細胞間で発生するプロセスを引き起こすことを 可能にする化学的基礎を理解することに焦点を当てており、^[3]組織や臓器、および生物の構造と機能の理解に大きく関連しています。 ^[4]生化学は、生物学的現象の分子メカニズムの研究である分子生物学と密接に関連しています。 ^[5]

生化学の多くは、タンパク質、核酸、炭水化物、脂質などの生物学的高分子の構造、機能、相互作用を扱っています。これらは細胞の構造を提供し、生命に関連する多くの機能を果たします。^[6]細胞の化学は、小さな分子とイオンの反応にも依存します。これらは、無機物（水や金属イオンなど）または有機物（タンパク質の合成に使用されるアミノ酸など）です。^[7]細胞が化学反応を介して環境からエネルギーを利用するために使用するメカニズムは、代謝として知られています。 生化学の発見は、主に医学、栄養学、農業に応用されています。医学では、生化学者は病気の原因と治療法を調査します。^[8]栄養学は、健康とウェルネスを維持する方法と、栄養不足の影響を研究します。^[9]農業では、生化学者は作物の栽培、作物の貯蔵、害虫駆除を改善することを目的として、土壌と肥料を調査します。近年、生化学の原理と方法は、生体システムを操作して研究、産業プロセス、病気の診断と制御に役立つツールを生み出すための工学的問題解決アプローチと組み合わされてきました。 これがバイオテクノロジーの分野です。

最も包括的な定義では、生化学は生物の成分と構成、そしてそれらがどのように集まって生命になるかを研究するものと見なすことができます。この意味で、生化学の歴史は古代ギリシャにまで遡ることができます。^[10]しかし、特定の科学分野としての生化学は、生化学のどの側面に焦点を当てているかに応じて、19世紀かそれより少し前に始まりました。生化学の始まりは、 1833年にアンセルム・パヤンが最初の酵素であるジアスターゼ（現在はアミラーゼと呼ばれています）を発見した時であると主張する人もいれば、^{[11] 1897年に}エドゥアルト・ブフナーが細胞フリー抽出物で複雑な生化学プロセスであるアルコール発酵を初めて実証したことを生化学の誕生と考える人もいます。^{[12] [13]} 1842年にユストゥス・フォン・リービッヒが著した、化学代謝理論を提示した影響力の大きい著書『動物化学、あるいは生理学、病理学への有機化学の応用』 ^[10]や、さらに遡って18世紀のアントワーヌ・ラヴォアジエによる発酵と呼吸に関する研究をその始まりと指摘する人もいるかもしれない。^{[14] [15]}生化学の複雑さの層を解明するのに貢献したこの分野の他の多くの先駆者たちは、近代生化学の創始者と称されている。タンパク質の化学を研究したエミール・フィッシャー^[16]と、酵素と生化学の動的性質を研究したF・ゴウランド・ホプキンスは、初期の生化学者の代表例である。^[17]

「生化学」という用語は、1858年にウィーンでヴィンツェンツ・クレツィンスキー（1826–1882）が「生化学大全」を出版したときに初めて使われた。これは生物学と化学を組み合わせた造語である。1877年、フェリックス・ホッペ＝ザイラーは、生理化学の同義語としてこの用語（ドイツ語ではbiochemie ）を使用し、生理化学ジャーナル（ Zeitschrift für Physiologische Chemie ）の創刊号の序文で、この研究分野に特化した研究所の設立を主張した。^{[18] [19]}しかし、ドイツの化学者カール・ノイベルクが1903年にこの言葉を造ったとよく言われるが、^{[20] [21] [22]}フランツ・ホフマイスターの造語とする者もいる。^[23]

かつては、生命とその物質は、無生物には見られない本質的な性質や物質（しばしば「生命原理」と呼ばれる）を持っていると一般に信じられており、生命の分子を生成できるのは生物だけであると考えられていた。 ^[25] 1828年、フリードリヒ・ヴェーラーは、シアン酸カリウムと硫酸アンモニウムからの偶然の 尿素 合成に関する論文を発表した。これを生気論の直接的な打倒と有機化学の確立とみなす者もいた。^{[26] [27]} しかし、ヴェーラー合成は、彼の手による生気論の終焉を否定する者もおり、論争を巻き起こした。^{[28]それ以来、特に20世紀半ば以降、}クロマトグラフィー、X線回折、二重偏光干渉法、NMR分光法、放射性同位体標識、電子顕微鏡法、分子動力学シミュレーション などの新技術の開発により、生化学は進歩してきた。これらの技術により、解糖系やクレブス回路（クエン酸回路）など、細胞内の多くの分子や代謝経路の発見と詳細な分析が可能になり、分子レベルでの生化学の理解につながりました。^[要出典]

生化学におけるもう一つの重要な歴史的出来事は、遺伝子の発見と、それが細胞内の情報伝達において果たす役割である。1950年代には、ジェームズ・D・ワトソン、フランシス・クリック、ロザリンド・フランクリン、モーリス・ウィルキンスがDNA構造の解明と、遺伝子の情報伝達との関係を示唆する上で重要な役割を果たした。^[29] 1958年、ジョージ・ビードルとエドワード・テイタムは、 1つの遺伝子が1つの酵素を生成することを示した真菌の研究でノーベル賞を受賞した。^[30] 1988年、コリン・ピッチフォークはDNA証拠によって殺人罪で有罪判決を受けた最初の人物であり、法医学の発展につながった。^[31]最近では、アンドリュー・Z・ファイアとクレイグ・C・メロが、遺伝子発現のサイレンシングにおけるRNA干渉（RNAi）の役割を発見したことにより2006年のノーベル賞を受賞した。^[32]

約24種の化学元素が様々な生物の生命に必須である。地球上の希少元素のほとんどは生命に必要ではない（セレンとヨウ素は例外 ）^{[33]が、一般的な元素（}アルミニウムとチタン）のいくつかは使用されない。ほとんどの生物は元素の必要性を共有しているが、植物と動物の間にはいくつかの違いがある。例えば、海洋藻類は臭素を使用するが、陸上の植物や動物は臭素を必要としないようだ。すべての動物はナトリウムを必要とするが、植物にとって必須の元素ではない。植物はホウ素とケイ素を必要とするが、動物は必要としないかもしれない（または極微量を必要とするかもしれない）。^[要出典]

炭素、水素、窒素、酸素、カルシウム、リンの6つの元素だけで、人体を含む生体細胞の質量のほぼ99％を構成しています（完全なリストについては人体の構成を参照）。人体の大部分を構成する6つの主要元素に加えて、人間はおそらくさらに18種類の元素を必要とします。^[34]

生化学における分子の4つの主なクラス（しばしば生体分子と呼ばれる）は、炭水化物、脂質、タンパク質、および核酸である。^[35]多くの生物学的分子はポリマーである。この用語では、モノマーは比較的小さな高分子であり、それらが結合してポリマーと呼ばれる大きな高分子を形成する。モノマーが結合して生物学的ポリマーを合成するとき、脱水合成と呼ばれるプロセスを経る。異なる高分子は、生物学的活動にしばしば必要とされるより大きな複合体に集まることができる。

炭水化物の主な機能の 2 つは、エネルギー貯蔵と構造の提供です。グルコースとして知られる一般的な糖の 1 つは炭水化物ですが、すべての炭水化物が糖というわけではありません。地球上には、他のどの種類の生体分子よりも多くの炭水化物が存在し、エネルギーと遺伝情報を貯蔵するために使用されるほか、細胞間の相互作用と通信において重要な役割を果たします。^{[引用が必要]}

最も単純なタイプの炭水化物は単糖類であり、他の特性とともに、炭素、水素、酸素を主に1:2:1の比率で含んでいます（一般式C _n H _{2 n} O _n、nは少なくとも3）。グルコース（C ₆ H ₁₂ O ₆）は最も重要な炭水化物の1つです。他の炭水化物には、果物の甘味でよく知られている糖であるフルクトース（C ₆ H ₁₂ O _{6 ）} ^{[36] [a]}や、 DNAの成分であるデオキシリボース（C ₅ H ₁₀ O ₄ ）などがあります。単糖類は、非環式（開鎖）形態と環式形態を切り替えることができます。開鎖形態は、片方の端のカルボニル基ともう一方の端のヒドロキシル基から生成された酸素原子によって架橋された炭素原子の環に変換できます。環状分子は、線状形態がアルドースかケトースかに応じて、ヘミアセタール基またはヘミケタール基を有する。^[38]

これらの環状形式では、環には通常 5 個または 6 個の原子があります。これらの形式は、同じ炭素-酸素環を持つ最も単純な化合物であるフランとピランとの類推で、それぞれフラノースとピラノースと呼ばれます (ただし、これら 2 つの分子のような炭素-炭素二重結合はありません)。たとえば、アルドヘキソースグルコースは、炭素 1 のヒドロキシルと炭素 4 の酸素の間でヘミアセタール結合を形成し、グルコフラノースと呼ばれる 5 員環を持つ分子を生成します。同じ反応が炭素 1 と 5 の間で起こり、グルコピラノースと呼ばれる 6 員環を持つ分子を形成します。ヘプトースと呼ばれる 7 原子環を持つ環状形式はまれです。^{[出典が必要]}

2 つの単糖類は、脱水反応によってグリコシド結合またはエステル結合し、水分子が放出されて二糖類になります。二糖類のグリコシド結合が 2 つの単糖類に分解される逆反応は加水分解と呼ばれます。最もよく知られている二糖類はスクロースまたは普通の砂糖で、グルコース分子とフルクトース分子が結合して構成されます。もう 1 つの重要な二糖類は牛乳に含まれるラクトースで、グルコース分子とガラクトース分子で構成されています。ラクトースはラクターゼによって加水分解され、この酵素が欠損すると乳糖不耐症になります。

少数（3～6個程度）の単糖が結合したものをオリゴ糖（oligo-は「少数」の意味）と呼ぶ。これらの分子はマーカーやシグナルとして使われる傾向があり、他にもいくつかの用途がある。^[39]多数の単糖が結合して多糖類を形成する。それらは1本の長い直鎖に結合することも、分岐することもある。最も一般的な多糖類の2つはセルロースとグリコーゲンで、どちらもグルコースモノマーの繰り返しから構成される。 セルロースは植物細胞壁の重要な構造成分であり、グリコーゲンは動物のエネルギー貯蔵の形態として使用される。

糖は、還元末端または非還元末端を持つことで特徴付けられます。炭水化物の還元末端は、開鎖アルデヒド(アルドース) またはケト型 (ケトース) と平衡状態にあることができる炭素原子です。モノマーの結合がそのような炭素原子で起こると、ピラノースまたはフラノース型の遊離ヒドロキシ基が別の糖の OH 側鎖と交換され、完全なアセタールが生成されます。これにより、アルデヒド型またはケト型への鎖の開鎖が防止され、修飾された残基が非還元的になります。ラクトースはグルコース部分に還元末端を含み、ガラクトース部分はグルコースの C4-OH 基と完全なアセタールを形成します。サッカロースは、グルコースのアルデヒド炭素 (C1) とフルクトースのケト炭素 (C2) の間で完全なアセタールが形成されるため、還元末端を持ちません 。

脂質は多様な分子から構成されており、ある程度は、ワックス、脂肪酸、脂肪酸由来のリン脂質、スフィンゴ脂質、糖脂質、テルペノイド（例：レチノイドやステロイド）など、生物由来の比較的水に溶けにくい非極性化合物の総称です。脂質には直鎖状の開鎖脂肪族分子もあれば、環状構造のものもあります。芳香族（環状[リング]と平面[フラット]構造）のものもあれば、そうでないものもあります。柔軟性のあるものもあれば、剛性のものもあります。 ^[42]

脂質は通常、グリセロール1 分子と他の分子が結合して作られます。バルク脂質の主要グループであるトリグリセリドには、グリセロール 1 分子と脂肪酸3 個が含まれます。脂肪酸はこの場合モノマーとみなされ、飽和(炭素鎖に二重結合がない) または不飽和 (炭素鎖に二重結合が 1 つ以上ある) の場合があります。^[要出典]

ほとんどの脂質は、ある程度の極性を持ち、大部分は非極性です。一般に、脂質の構造の大部分は非極性または疎水性（「水を嫌う」）であり、水などの極性溶媒とうまく相互作用しません。脂質の構造の別の部分は極性または親水性（「水を好む」）であり、水などの極性溶媒と結合する傾向があります。これにより、脂質は両親媒性分子（疎水性部分と親水性部分の両方を持つ）になります。コレステロールの場合、極性基は単なる –OH（ヒドロキシルまたはアルコール）です。^[要出典]

リン脂質の場合、極性基は以下に示すようにかなり大きく、より極性が強くなります。

脂質は私たちの毎日の食生活に欠かせないものです。バター、チーズ、ギーなど、料理や食事に使う油や乳製品のほとんどは脂肪で構成されています。植物油にはさまざまな多価不飽和脂肪酸(PUFA)が豊富に含まれています。脂質を含む食品は体内で消化され、脂肪酸とグリセロールに分解されます。これらは脂肪と脂質の最終分解産物です。脂質、特にリン脂質は、さまざまな医薬品にも、共溶解剤 (例: 非経口輸液) として、または薬物キャリア成分 (例:リポソームまたはトランスファーソーム) として使用されています。

タンパク質は、アミノ酸と呼ばれるモノマーから作られた非常に大きな分子、つまりマクロバイオポリマーです。アミノ酸は、アミノ基 -NH ₂に結合したアルファ炭素原子、カルボン酸基-COOH (ただし、これらは生理学的条件下では -NH ₃ ⁺および -COO ⁻として存在します)、単純な水素原子、および一般に「-R」と表記される側鎖で構成されています。側鎖「R」は、20 種類の標準的なアミノ酸ごとに異なります。この「R」基が各アミノ酸を異なるものにしており、側鎖の特性はタンパク質の全体的な3 次元構造に大きく影響します。一部のアミノ酸は、それ自体で、または変更された形で機能します。たとえば、グルタミン酸は重要な神経伝達物質として機能します。アミノ酸は、ペプチド結合を介して結合できます。この脱水合成では、水分子が除去され、ペプチド結合が1 つのアミノ酸のアミノ基の窒素を他のアミノ酸のカルボキシル基の炭素に接続します。結果として得られる分子はジペプチドと呼ばれ、短いアミノ酸配列（通常30個未満）はペプチドまたはポリペプチドと呼ばれます。より長い配列はタンパク質と呼ばれます。例えば、重要な血清タンパク質アルブミンには585個のアミノ酸残基が含まれています。^[43]

タンパク質は構造的および/または機能的役割を持つことができます。たとえば、タンパク質アクチンとミオシンの動きは、最終的に骨格筋の収縮を担っています。多くのタンパク質が持つ特性の 1 つは、特定の分子または分子クラスに特異的に結合することです。結合するものの選択性が非常に高い場合があります。抗体は、特定の種類の分子に結合するタンパク質の例です。抗体は重鎖と軽鎖で構成されています。2 つの重鎖は、アミノ酸間のジスルフィド結合を介して 2 つの軽鎖にリンクされます。抗体は、N 末端ドメインの違いに基づくバリエーションによって特異的です。^[44]

抗体を使用する酵素結合免疫吸着測定法(ELISA) は、現代医学がさまざまな生体分子を検出するために使用する最も感度の高い検査の 1 つです。しかし、おそらく最も重要なタンパク質は酵素です。生きた細胞内のほぼすべての反応には、反応の活性化エネルギーを下げる酵素が必要です。これらの分子は、基質と呼ばれる特定の反応分子を認識し、それらの間の反応を触媒します。活性化エネルギーを下げることで、酵素はその反応を 10 ¹¹以上の速度で加速します。通常、自発的に完了するには 3,000 年以上かかる反応が、酵素を使用すると 1 秒未満で完了する場合があります。酵素自体はプロセスで消費されることはなく、新しい一連の基質を使用して同じ反応を自由に触媒できます。さまざまな修飾子を使用して酵素の活性を調節し、細胞全体の生化学を制御できます。

タンパク質の構造は、伝統的に 4 つのレベルの階層で説明されます。タンパク質の一次構造は、アミノ酸の直線的な配列で構成されます。たとえば、「アラニン - グリシン - トリプトファン - セリン - グルタミン酸 - アスパラギン - グリシン - リジン -...」です。二次構造は、局所的な形態に関係します (形態とは構造の研究です)。アミノ酸の組み合わせによっては、α ヘリックスと呼ばれるコイル状に丸まったり、 β シートと呼ばれるシート状に丸まったりする傾向があります。上記のヘモグロビンの概略図には、いくつかの α ヘリックスの図が見られます。三次構造は、タンパク質の全体的な 3 次元形状です。この形状は、アミノ酸の配列によって決まります。実際、1 つの変更で構造全体が変わることがあります。ヘモグロビンのアルファ鎖には 146 個のアミノ酸残基が含まれています。位置 6 のグルタミン酸残基がバリン残基に置換されると、ヘモグロビンの挙動が大きく変化し、鎌状赤血球症を引き起こします。最後に、四次構造は、 4つのサブユニットを持つヘモグロビンのように、複数のペプチドサブユニットを持つタンパク質の構造に関係しています。すべてのタンパク質が1つ以上のサブユニットを持つわけではありません。^[45]

摂取されたタンパク質は通常、小腸で単一のアミノ酸またはジペプチドに分解され、その後吸収されます。これらは結合して新しいタンパク質を形成します。解糖系、クエン酸回路、およびペントースリン酸経路の中間生成物は、20種類のアミノ酸すべてを形成するために使用でき、ほとんどの細菌と植物は、それらを合成するために必要な酵素をすべて持っています。ただし、人間や他の哺乳類は、その半分しか合成できません。イソロイシン、ロイシン、リジン、メチオニン、フェニルアラニン、スレオニン、トリプトファン、およびバリンを合成することはできません。これらは摂取する必要があるため、必須アミノ酸です。哺乳類は、非必須アミノ酸であるアラニン、アスパラギン、アスパラギン酸、システイン、グルタミン酸、グルタミン、グリシン、プロリン、セリン、チロシンを合成する酵素を持っています。アルギニンとヒスチジンは合成できますが、成長中の若い動物に必要な量を生成できないため、これらは必須アミノ酸と見なされることがよくあります。

アミノ酸からアミノ基が除去されると、α-ケト酸と呼ばれる炭素骨格が残ります。トランスアミナーゼと呼ばれる酵素は、アミノ基をあるアミノ酸（α-ケト酸にする）から別のα-ケト酸（アミノ酸にする）に簡単に転移させることができます。これはアミノ酸の生合成において重要です。多くの経路では、他の生化学的経路からの中間体がα-ケト酸骨格に変換され、その後アミノ基が追加されます（多くの場合、アミノ基転移経由）。その後、アミノ酸が結合してタンパク質を形成します。

タンパク質を分解するのにも同様のプロセスが使われます。タンパク質はまず、構成アミノ酸に加水分解されます。遊離アンモニア(NH3) は、血液中でアンモニウムイオン (NH4+) として存在し、生命体にとって有毒です。したがって、アンモニアを排出する適切な方法が存在する必要があります。動物のニーズに応じて、さまざまな動物でさまざまな方法が進化してきました。単細胞生物はアンモニアを環境に放出します。同様に、硬骨魚は水中にアンモニアを放出し、水中ですぐに希釈されます。一般に、哺乳類は尿素回路を介してアンモニアを尿素に変換します。

2 つのタンパク質が関連しているかどうか、言い換えれば相同性があるかどうかを判断するために、科学者は配列比較法を使用します。配列アラインメントや構造アラインメントなどの方法は、科学者が関連分子間の相同性を識別するのに役立つ強力なツールです。タンパク質間の相同性を見つけることの重要性は、タンパク質ファミリーの進化パターンを形成することだけではありません。2 つのタンパク質配列がどの程度類似しているかを見つけることで、その構造、ひいては機能に関する知識が得られます。

核酸は、細胞核に多く存在することからその名が付けられ、生体高分子ファミリーの総称である。核酸は、あらゆる生細胞やウイルスの遺伝情報を伝達できる、複雑で高分子量の生化学的高分子である。 ^[2]モノマーはヌクレオチドと呼ばれ、それぞれが窒素複素環塩基（プリンまたはピリミジン）、ペントース糖、リン酸基の3つの成分から構成される。^[46]

最も一般的な核酸は、デオキシリボ核酸(DNA) とリボ核酸(RNA) です。各ヌクレオチドのリン酸基と糖が互いに結合して核酸のバックボーンを形成し、窒素塩基の配列が情報を格納します。最も一般的な窒素塩基は、アデニン、シトシン、グアニン、チミン、およびウラシルです。核酸の各鎖の窒素塩基は、核酸の相補鎖にある他の特定の窒素塩基と水素結合を形成します。アデニンはチミンおよびウラシルと結合し、チミンはアデニンとのみ結合し、シトシンとグアニンは互いにのみ結合できます。アデニン、チミン、およびウラシルには 2 つの水素結合が含まれ、シトシンとグアニンの間に形成される水素結合は 3 つです。

細胞の遺伝物質の他に、核酸はセカンドメッセンジャーとしての役割を果たすことが多く、また、すべての生物に見られる主要なエネルギー運搬分子であるアデノシン三リン酸(ATP) の基本分子を形成します。また、2 つの核酸に含まれる窒素塩基は異なります。アデニン、シトシン、グアニンは RNA と DNA の両方に存在しますが、チミンは DNA にのみ存在し、ウラシルは RNA に存在します。

グルコースはほとんどの生命体のエネルギー源です。例えば、多糖類は酵素によってモノマーに分解されます（グリコーゲンホスホリラーゼは多糖類であるグリコーゲンからグルコース残基を除去します）。ラクトースやスクロースなどの二糖類は、2つの成分である単糖類に分解されます。^[47]

グルコースは主に、解糖系と呼ばれる非常に重要な10段階の経路によって代謝され、その結果、グルコース1分子がピルビン酸2分子に分解されます。これにより、細胞のエネルギー通貨であるATP分子2分子と、NAD ⁺（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド：酸化型）をNADH（ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド：還元型）に変換する還元当量2つも生成されます。これには酸素は必要ありません。酸素が利用できない場合（または細胞が酸素を使用できない場合）、ピルビン酸を乳酸（乳酸）（例：ヒト）またはエタノールと二酸化炭素（例：酵母）に変換することでNADが回復されます。ガラクトースやフルクトースなどの他の単糖類は、解糖経路の中間体に変換されます。^[48]

ほとんどのヒト細胞と同様に、十分な酸素がある好気性細胞では、ピルビン酸はさらに代謝される。ピルビン酸は不可逆的にアセチル CoAに変換され、炭素原子 1 つを廃棄物の二酸化炭素として放出し、別の還元当量であるNADHを生成する。2 つの分子のアセチル CoA (1 分子のグルコースから) は次にクエン酸回路に入り、2 分子の ATP、6 分子以上の NADH 分子、および 2 つの還元 (ユビ) キノン (酵素結合補因子としてのFADH ₂経由) を生成し、残りの炭素原子を二酸化炭素として放出する。生成された NADH およびキノール分子は、次に呼吸鎖の酵素複合体に供給され、電子伝達系は最終的に電子を酸素に転送し、放出されたエネルギーを膜 (真核生物のミトコンドリア内膜)上のプロトン勾配の形で保存する。したがって、酸素は水に還元され、元の電子受容体 NAD ⁺およびキノンが再生される。これが、ヒトが酸素を吸い込み二酸化炭素を吐き出す理由である。 NADHとキノールの高エネルギー状態から電子を移動することで放出されるエネルギーは、まずプロトン勾配として保存され、ATP合成酵素によってATPに変換されます。これにより、さらに28分子のATP（8つのNADHから24分子、2つのキノールから4分子）が生成され、分解されたグルコース1個あたり合計32分子のATPが保存されます（解糖系から2分子、クエン酸回路から2分子）。^[49]酸素を使用してグルコースを完全に酸化すると、酸素に依存しない代謝機能よりもはるかに多くのエネルギーが生物に提供されることは明らかであり、これが地球の大気が大量の酸素を蓄積した後にのみ複雑な生命が出現した理由であると考えられています。

脊椎動物では、激しく収縮する骨格筋（例えば、ウェイトリフティングや短距離走中）は、エネルギー需要を満たすのに十分な酸素を受け取れないため、嫌気性代謝に移行し、グルコースを乳酸に変換します。脂肪やタンパク質などの非炭水化物由来のグルコースの組み合わせ。これは、肝臓のグリコーゲン供給が枯渇した場合にのみ発生します。この経路は、ピルビン酸からグルコースへの解糖系の重要な逆転であり、アミノ酸、グリセロール、クレブス回路など多くの供給源を使用できます。大規模なタンパク質と脂肪の異化は、通常、飢餓や特定の内分泌障害を患っている場合に発生します。^[50]肝臓は、糖新生と呼ばれるプロセスを使用してグルコースを再生します。このプロセスは、解糖系の正反対ではなく、実際には解糖系から得られるエネルギーの3倍の量を必要とします（解糖系で得られる2分子と比較して、6分子のATPが使用されます）。上記の反応と同様に、生成されたグルコースはエネルギーを必要とする組織で解糖され、グリコーゲン（または植物のデンプン）として貯蔵されるか、他の単糖類に変換されるか、二糖類またはオリゴ糖に結合されます。運動中の解糖、血流を介して肝臓への乳酸の通過、その後の糖新生と血流へのグルコースの放出を組み合わせた経路は、コリ回路と呼ばれます。^[51]

生化学の研究者は、生化学特有の技術を使用しますが、遺伝学、分子生物学、生物物理学の分野で開発された技術やアイデアとこれらを組み合わせることが増えています。これらの分野の間には明確な境界線はありません。生化学は分子の生物学的活動に必要な化学を研究し、分子生物学は分子の生物学的活動を研究し、遺伝学は分子の遺伝（ゲノムによって運ばれる）を研究します。これは、分野間の関係の 1 つの見方を示す次の図に示されています。

• 生化学は、生きた生物に起こる化学物質と生命活動を研究する学問です。生化学者は、生体分子の役割、機能、構造に重点を置いています。生物学的プロセスの背後にある化学の研究と、生物学的に活性な分子の合成は、生化学の応用です。生化学は、原子レベルと分子レベルで生命を研究します。
• 遺伝学は、生物における遺伝的差異の影響を研究する学問です。これは、通常コンポーネント (たとえば、1 つの遺伝子) が存在しないことから推測できることが多いです。いわゆる「野生型」または通常の表現型と比較して、1 つ以上の機能コンポーネントが欠如している生物である「突然変異体」の研究です。遺伝的相互作用 (エピスタシス)により、このような「ノックアウト」研究の単純な解釈が混乱することがよくあります。
• 分子生物学は、分子の合成、修飾、メカニズム、相互作用に焦点を当て、生物学的現象の分子的基礎を研究する学問です。遺伝物質がRNAに転写され、その後タンパク質に翻訳されるという分子生物学の中心的な教義は、過度に単純化されているにもかかわらず、依然としてこの分野を理解するための良い出発点となっています。この概念は、 RNAの新たな役割の出現に照らして修正されてきました。
• 化学生物学は、生物系への影響を最小限に抑えながら、その機能に関する詳細な情報を提供する小分子に基づく新しいツールの開発を目指しています。さらに、化学生物学では、生物系を利用して、生体分子と合成デバイス（遺伝子治療や薬物分子を送達できるウイルスカプシド）の非天然ハイブリッドを作成します。

ウィキブックスには生化学に関する記事がさらに掲載されています。

ウィキメディア・コモンズには、生化学に関連するメディアがあります。

Wikiversityでは、生化学部門で生化学についてさらに学び、他の人に教えることができます。

• 「生化学協会」。
• 生化学、分子生物学、細胞生物学の仮想図書館
• 生化学、第 5 版。Berg、Tymoczko、Stryer の全文はNCBIの提供です。
• SystemsX.ch – スイスのシステム生物学イニシアチブ
• ケビンとインディラによる生化学入門教科書『Biochemistry』の全文。