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倍数性とは、生物の細胞が2 対以上の (相同)染色体セットを持つ状態です。核を持つほとんどの種(真核生物) は二倍体であり、これは、2 つの親からそれぞれ 1 セットずつ、完全な 2 セットの染色体を持っていることを意味します。各セットには同じ数の染色体が含まれており、染色体は相同染色体のペアで結合しています。しかし、一部の生物は倍数体です。倍数性は植物で特に一般的です。ほとんどの真核生物は二倍体の体細胞を持ちますが、減数分裂によって半数体の配偶子(卵子と精子) を生成します。一倍体は1 セットの染色体しか持たず、この用語は通常、通常二倍体の細胞または生物にのみ適用されます。たとえば、ミツバチやその他の膜翅目の雄は一倍体です。動物とは異なり、植物と多細胞藻類は、2 つの交代する多細胞世代を持つライフサイクルを持っています。配偶体世代は半数体であり、有糸分裂によって配偶子を生成する。胞子体世代は二倍体であり、減数分裂によって胞子を生成する。
倍数性は、種の進化の過程でゲノム全体が重複した結果生じる。これは、有糸分裂中の異常な細胞分裂、あるいはより一般的には減数分裂中の染色体の分離不全、または複数の精子による卵子の受精によって起こる可能性がある。[ 1 ]さらに、いくつかの化学物質によって植物や細胞培養で誘発されることもある。最もよく知られているのはコルヒチンで、染色体の倍加を引き起こす可能性があるが、その使用には他にもあまり目立たない影響があるかもしれない。オリザリンも既存の染色体数を倍加させる。
哺乳類では、個体全体の倍数性はまれですが、内倍数性（本来は二倍体である生物の特定の組織に倍数体細胞が存在すること）は、脳、肝臓、心臓、骨髄などの臓器で哺乳類に高頻度で発生します。[ 2 ]内倍数性は、金魚[ 3 ] 、サケ、サンショウウオなどの他の動物の体細胞や他の界でも発生します。
倍数性はシダ植物や顕花植物（ハイビスカス・ロサ・シネンシスを参照）によく見られ、野生種と栽培種の両方に見られる。例えば、小麦は何千年にもわたる交雑と人為的改変を経て、二倍体（染色体2セット）、デュラム小麦またはマカロニ小麦と呼ばれる四倍体（染色体4セット）、パン小麦と呼ばれる六倍体（染色体6セット）の系統が存在する。アブラナ属の農業上重要な植物の多くも四倍体である。サトウキビは八倍体よりも高い倍数性を持つことがある。[ 4 ]
倍数体化は、倍数体は通常、二倍体の祖先と交配できないため、同所的種分化のメカニズムになり得る。例として、植物のErythranthe peregrinaが挙げられる。配列決定により、この種はE. guttataとE. luteaの不稔性三倍体雑種であるE. × robertsiiに由来することが確認された。E . はどちらも英国に導入され、帰化している。スコットランド本土とオークニー諸島では、E. × robertsiiの地域集団からのゲノム重複により、 E. peregrinaの新しい集団が出現した。[ 5 ]まれな遺伝子変異のため、E. peregrinaは不稔ではない。[ 6 ]
一方、倍数体化は一種の「逆種分化」のメカニズムにもなり得る[ 7 ]。倍数体化イベントの後、二倍体として以前は遺伝子流動を経験していなかった系統間でも遺伝子流動が可能になる。これは、 Arabidopsis arenosaとArabidopsis lyrataのゲノムレベルで詳細に調べられている[ 8 ]。これらの種はそれぞれ独立した自家倍数体化イベント（種内倍数体化、後述）を経験し、その後、適応アレルの種間遺伝子流動が可能になり、この場合、若い倍数体系統が安定化した[ 9 ] 。このような倍数体化によって可能になった適応的遺伝子浸透により、倍数体は「アレルスポンジ」として機能し、隠れたゲノム変異を蓄積し、後の環境的課題に遭遇した際に活用できる可能性がある[ 7 ] 。
倍数体の種類は、核内の染色体セットの数に応じて分類されます。文字「x」は、1セットの染色体数を表します。
自家倍数体とは、単一の分類群に由来する複数の染色体セットを持つ倍数体のことである。
自然発生的な自家倍数体の例としては、ピギーバック植物のTolmiea menzisii [ 19 ]とシロチョウザメのAcipenser transmontanum [ 20 ]が挙げられる。自家倍数体化のほとんどは、減数分裂していない (2 n ) 配偶子の融合によって生じ、その結果、三倍体 ( n + 2 n = 3 n ) または四倍体 ( 2 n + 2 n = 4 n ) の子孫が生まれる[ 21 ]。三倍体の子孫は通常不妊である (三倍体ブロック現象と同様) が、場合によっては減数分裂していない配偶子の割合が高くなり、四倍体の形成を助けることがある。この四倍体化への経路は、三倍体ブリッジと呼ばれる[ 21 ]。三倍体は無性生殖によっても存続することがある。実際、植物における安定した自家三倍体化は、無融合生殖システムと関連付けられることが多い。[ 22 ]農業システムでは、スイカやバナナのように、自家三倍体化によって種なしになることがあります。[ 23 ]三倍体化は、サケやマスの養殖で不妊化を誘発するためにも利用されています。[ 24 ] [ 25 ]
Rarely, autopolyploids arise from spontaneous, somatic genome doubling, which has been observed in apple (Malus domesticus) bud sports.[26] This is also the most common pathway of artificially induced polyploidy, where methods such as protoplast fusion or treatment with colchicine, oryzalin or mitotic inhibitors are used to disrupt normal mitotic division, which results in the production of polyploid cells. This process can be useful in plant breeding, especially when attempting to introgress germplasm across ploidal levels.[27]
Autopolyploids possess at least three homologous chromosome sets, which can lead to high rates of multivalent pairing during meiosis (particularly in recently formed autopolyploids, also known as neopolyploids) and an associated decrease in fertility due to the production of aneuploid gametes.[28] Natural or artificial selection for fertility can quickly stabilize meiosis in autopolyploids by restoring bivalent pairing during meiosis. Rapid adaptive evolution of the meiotic machinery, resulting in reduced levels of multivalents (and therefore stable autopolyploid meiosis) has been documented in Arabidopsis arenosa[29] and Arabidopsis lyrata,[8] with specific adaptive alleles of these species shared between only the evolved polyploids.[8][30]
The high degree of homology among duplicated chromosomes causes autopolyploids to display polysomic inheritance.[31] This trait is often used as a diagnostic criterion to distinguish autopolyploids from allopolyploids, which commonly display disomic inheritance after they progress past the neopolyploid stage.[32] While most polyploid species are unambiguously characterized as either autopolyploid or allopolyploid, these categories represent the ends of a spectrum of divergence between parental subgenomes. Polyploids that fall between these two extremes, which are often referred to as segmental allopolyploids, may display intermediate levels of polysomic inheritance that vary by locus.[33][34]
倍数体の約半分は自家倍数性の結果であると考えられているが、[ 35 ] [ 36 ]多くの要因によりこの割合を推定することは困難である。[ 37 ]
異質倍数体、両倍数体、または異質倍数体とは、2つ以上の異なる分類群に由来する染色体を持つ倍数体のことである。
自家倍数性の場合と同様に、これは主に減数分裂前の (2 n ) 配偶子の融合によって起こり、これは交雑の前または後に起こり得る。前者の場合、各二倍体分類群からの減数分裂前の配偶子、または 2 つの自家四倍体分類群からの減数分裂後の配偶子が結合して異質倍数体の子孫を形成する。後者の場合、1 つ以上の二倍体F 1雑種が減数分裂前の配偶子を生成し、それが融合して異質倍数体の子孫を形成する。[ 38 ]交雑に続いてゲノム重複が起こる方が異質倍数性へのより一般的な経路である可能性がある。なぜなら、分類群間の F 1雑種では減数分裂前の配偶子形成率が比較的高いことが多く、2 つの分類群のゲノムの分岐によって相同染色体間の異常な対合または減数分裂中の不分離が生じるからである。[ 38 ]この場合、異質倍数性は、各相同染色体にその相同染色体を提供することで、正常な二価減数分裂対合を実際に回復させることができる。相同染色体間の分岐が2つのサブゲノム全体で均等であれば、理論的には異質倍数性化後に二価対合と二倍体遺伝が急速に回復する可能性がある。しかし、多価対合は最近形成された多くの異質倍数体で一般的であるため、減数分裂の安定化の大部分は選択によって徐々に起こると考えられる。[ 28 ] [ 32 ]
確立された異質倍数体では同祖染色体間の対合がまれであるため、同祖対立遺伝子の固定ヘテロ接合性から利益を得る可能性がある。[ 39 ]特定の場合、このようなヘテロ接合性は、自然環境における適応度または農業環境における望ましい形質のいずれかの観点から、有益なヘテロシス効果をもたらす可能性がある。これは、作物種における異質倍数性の普及を部分的に説明できる可能性がある。パンコムギとトリティカレは、6セットの染色体を持つ異質倍数体の例である。綿、ピーナッツ、キヌアは、複数の起源を持つ異質四倍体である。アブラナ科作物では、U の三角形は、3 つの一般的な二倍体 Brassica ( B. oleracea、 B. rapa、およびB. nigra ) と、二倍体種間の交雑によって生じた 3 つの異質四倍体 ( B. napus、B. juncea、およびB. carinata ) の間の関係を表しています。同様の関係は、3 つの二倍体Tragopogon種( T. dubius、T. pratensis、およびT. porrifolius ) と 2 つの異質四倍体種 ( T. mirusおよびT. miscellus ) の間にも存在します。[ 40 ]異質倍数体進化の複雑なパターンは、カエル属Xenopusのように動物でも観察されています。[ 41 ]
特定の染色体または染色体セグメントが過少または過剰に存在する生物は、異数体（ギリシャ語で「～でない」「良い」「折り畳む」を意味する言葉に由来）であると言われます。異数性とは染色体セットの一部における数的変化を指し、倍数性とは染色体セット全体における数的変化を指します。[ 42 ]
倍数性は、ヒトの肝臓組織や植物の胚乳組織など、本来は二倍体である生物の組織の一部で発生します。[ 43 ] [ 44 ]これは内倍数性として知られています。核を持たない細胞、つまり原核生物は、大型細菌Epulopiscium fishelsoniに見られるように、倍数体である可能性があります。[ 45 ]したがって、倍数性は細胞に関して定義されます。
一倍体とは染色体セットを1つだけ持つ生物のことで、この用語は通常、二倍体である細胞や生物にのみ用いられます。このような生物を表すより一般的な用語は一倍体です。
新たに形成された倍数体。
それは比較的近年の歴史の中で倍数体となったものであり、新倍数体ほど新しくもなく、古倍数体ほど古くもない。それは中年の倍数体である。多くの場合、これは全ゲノム重複に続いて中間レベルの二倍体化が起こることを指す。
古代のゲノム重複は、おそらくすべての生命の進化の歴史の中で起こった。さまざまな進化系統の歴史の中でずっと昔に起こった重複イベントは、その後の二倍体化（多倍体が時間の経過とともに細胞遺伝学的に二倍体として振る舞い始める）のために検出が困難になることがある。これは、突然変異と遺伝子翻訳によって、各染色体の一方のコピーが徐々に他方のコピーと異なってくるためである。時間の経過とともに、重複した遺伝子のコピーが突然変異を蓄積し、不活性な偽遺伝子になることもよくある。[ 46 ]
多くの場合、これらのイベントは、配列決定されたゲノムを比較することによってのみ推測できます。予想外でしたが最近確認された古代のゲノム重複の例には、パン酵母( Saccharomyces cerevisiae )、カラシナ/シロイヌナズナ ( Arabidopsis thaliana )、イネ( Oryza sativa )、脊椎動物(ヒト系統を含む)の初期の進化上の祖先における2 回の全ゲノム重複 ( 2R 仮説)、および硬骨魚類の起源付近での別の重複が含まれます。 [ 47 ]被子植物(顕花植物) は、その祖先に古多倍体を持っています。すべての真核生物は、進化の歴史のある時点で多倍体化イベントを経験したと考えられます。
核型とは、真核生物種の特徴的な染色体構成のことである。[ 48 ] [ 49 ]核型の作製と研究は細胞学、より具体的には細胞遺伝学の一部である。
真核生物におけるDNAの複製と転写は高度に標準化されているが、核型についてはそうとは言えない。核型は同じ高分子から構成されているにもかかわらず、染色体数や詳細な構造において種間で大きなばらつきが見られる。場合によっては、同一種内でも顕著な変異が存在する。こうした変異は、いわば進化細胞学と呼ばれる分野における様々な研究の基礎となっている。
相同染色体とは、異種間交雑と異質倍数体化によって結合した染色体であり、祖先種においてその関係が完全に相同であったものである。例えば、デュラム小麦は、2つの二倍体イネ科植物であるTriticum urartuとAegilops speltoidesの異種間交雑によって生じたものである。どちらの二倍体祖先も、サイズと含まれる遺伝子の点で類似した7本の染色体からなる2組の染色体を持っていた。デュラム小麦は、Triticum urartu由来の2組の染色体とAegilops speltoides由来の2組の染色体からなるハイブリッドゲノムを持つ。Triticum urartuの親から由来する各染色体対は、Aegilops speltoidesの親から由来する反対側の染色体対と相同であるが、各染色体対自体も相同である。
真の倍数性はヒトではまれにしか発生しないが、肝実質、心筋、胎盤、骨髄などの高度に分化した組織では倍数体細胞が発生する。 [ 50 ] [ 51 ]異数性の方が一般的である。
ヒトでは、染色体数が69本（69, XXXと呼ばれることもある）の三倍体と、染色体数が92本（92, XXXXと呼ばれることもある）の四倍体という形で倍数性が生じる。三倍体は通常、多精子受精によって生じ、全妊娠の約2～3%、流産の約15%で発生する。三倍体の受精の大部分は流産で終わる。満期まで生存した場合でも、通常は出生後まもなく死亡する。二倍体と三倍体の細胞集団が混在する混合倍数体の場合、出生後の生存期間が延長されることがある。完全三倍体症候群で生後7ヶ月まで生存した子供の報告が1件ある。その子は正常な精神的または身体的新生児発達を示さず、免疫系が弱いことを示すニューモシスチス・カリニ感染症で死亡した。 [ 52 ]
三倍体は、二倍体（余分な半数体セットが母親由来）または二倍体（余分な半数体セットが父親由来）のいずれかの結果である可能性がある。二倍体は、主に単一の精子からの父親の半数体セットの重複によって引き起こされるが、卵子の二精子受精（2つの精子による受精）の結果である可能性もある。[ 53 ]二倍体は、卵形成中の1回の減数分裂の失敗により二倍体卵母細胞が生じるか、卵母細胞から1つの極体が放出されないことによって最も一般的に引き起こされる。二倍体は早期流産で優勢であるのに対し、二倍体は胎児期まで生存する三倍体接合子で優勢である。[ 54 ]しかし、早期流産では、妊娠8週半未満または胚が存在する場合にも二倍体の方が一般的である。また、三倍体胎盤および胎児には、余分な半数体セットの起源に応じて、 2つの異なる表現型が存在する。二倍体では、典型的には非対称で発育不良の胎児が見られ、副腎低形成が顕著で胎盤が非常に小さい。[ 55 ]二倍体では、部分胞状奇胎が発生する。[ 53 ]これらの親由来の影響は、ゲノムインプリンティングの影響を反映している。
完全な四倍体性は三倍体性よりも診断される頻度は低いものの、初期流産の1～2%に認められます。しかしながら、出生前診断における染色体分析では、四倍体細胞がしばしば検出され、これらは一般的に「無害」と考えられています。これらの四倍体細胞が体外培養中にのみ発生するのか、あるいは胎盤細胞にも生体内で存在しているのかは明らかではありません。いずれにせよ、四倍体モザイクと診断された胎児／乳児の臨床報告は非常に少ないのが現状です。
混合倍数性はヒトの着床前胚で非常によく見られ、一倍体／二倍体混合細胞集団と二倍体／四倍体混合細胞集団の両方が含まれる。これらの胚が着床に失敗して妊娠継続中に検出されることが稀なのか、あるいは単に二倍体細胞を優先する選択過程が存在するのかは不明である。
魚類では自然倍数性がかなり一般的であり、チョウザメ目（チョウザメとヘラチョウザメ）、サケ目（サケ、マス、および近縁種）、およびコイ科（北米のサッカーフィッシュ）で確認されている。倍数性の魚類系統の中で最も種数が多いのはコイ科であり、約400種の倍数性種と30の完全に倍数性の属が含まれる。[ 56 ]
動物における例は、扁形動物、ヒル、ブラインシュリンプなどの無脊椎動物でより一般的である[ 57 ]。倍数性は両生類でもよく見られる。例えば、生物医学的に重要な属であるゼノパスには、最大12セットの染色体（十二倍体）を持つ多くの異なる種が含まれている[ 58 ] 。倍数体のトカゲもかなり一般的である。ほとんどは不妊で単為生殖によって繁殖するが、Liolaemus chiliensisのように有性生殖を維持するものもある。倍数体のモグラサンショウウオ（ほとんどが三倍体）はすべて雌で、盗卵によって繁殖する[ 59 ]。これは、近縁種の二倍体の雄から精包を「盗み」卵の発達を誘発するが、雄のDNAを子孫に取り込まないものである。
哺乳類の組織の中には、肝実質細胞のように倍数体であるものもあるが、[ 60 ] [ 61 ]倍数体の哺乳類はまれにしか知られておらず、ほとんどの場合、出生前に死亡する。アルゼンチンの過酷な砂漠地帯に生息するオクトドン科 の齧歯類で、平原ビスカチャネズミ（Tympanoctomys barrerae）として知られる動物は、この「規則」の例外として報告されている。[ 62 ]しかし、染色体ペイントを用いた綿密な分析によると、 T. barreraeには各染色体が 2 コピーしかなく、真の四倍体であれば予想される 4 コピーではないことが示されている。[ 63 ]この齧歯類はネズミではなく、モルモットやチンチラの近縁種である。その「新しい」二倍体（2 n）数は 102 であり、細胞はほぼ通常の 2 倍の大きさである。その最も近縁な現生種は、同じ科に属するアンデス・ビスカチャネズミ（ Octomys mimax）で、その染色体数は2n =56である。そのため、Octomysに似た祖先が、染色体が倍加した四倍体（すなわち2n =4x = 112）の子孫を生み出し、その子孫は染色体が倍加したことにより、親から生殖的に隔離されたと推測された。
ハー・スワラップ（1956）は、受精直前の卵子に低温ショック処理を施すことで魚類に倍数性を誘導し、正常に成熟する三倍体胚を生成した。 [ 64 ] [ 65 ]低温または高温ショックは、両生類の配偶子の減数分裂を起こさないことも示されているが、これは精子よりも卵子でより一般的に起こる。[ 66 ]ジョン・ガードン（1958）は、体細胞から無傷の核を移植して、カエル（ゼノパス）に二倍体卵子を生成し（1952年のブリッグスとキングの研究の延長）、オタマジャクシ段階まで発達させることができた。[ 67 ]イギリスの科学者JBSホールデンは、その医学的応用の可能性を称賛し、結果を記述する際に、動物に関して「クローン」という言葉を最初に使用した人物の一人となった。山中伸弥によるその後の研究は、成熟細胞を多能性細胞に再プログラムする方法を示し、非幹細胞にも可能性を広げた。ガードンと山中はこの研究で2012年にノーベル賞を共同受賞した。[ 67 ]
倍数性は植物で頻繁に見られ、現存する植物種の 30～80% が倍数体であると推定する説もあり、多くの系統ではゲノムに古代の倍数性 (古倍数性) の証拠が見られます。 [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]被子植物の種多様性の爆発的な増加は、多くの種で共有されている古代のゲノム重複の時期と一致しているようです。[ 72 ]被子植物の種分化イベントの 15% とシダ植物の 31% は倍数性の増加を伴うことが確立されています。[ 73 ]
倍数体植物は、減数分裂や体細胞分裂の失敗、減数されていない（2 n）配偶子の融合など、いくつかのメカニズムによって自然界で自発的に発生する可能性がある。[ 39 ]自家倍数体（例えばジャガイモ[ 74 ]）と異質倍数体（キャノーラ、小麦、綿など）は、野生種と栽培種の両方の植物種に見られる。
ほとんどの倍数体は、親種と比較して新たな変異や形態を示し、それが種分化や生態的ニッチの利用のプロセスに寄与する可能性がある。[ 69 ] [ 39 ]新たに形成された異質倍数体における新たな変異につながるメカニズムには、遺伝子量効果（ゲノム内容のコピー数の増加による）、異なる遺伝子制御階層の再結合、染色体再編成、エピジェネティックなリモデリングなどがあり、これらはすべて遺伝子内容や発現レベルに影響を与える。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]これらの急速な変化の多くは、生殖隔離や種分化に寄与する可能性がある。しかし、倍数体とその親種の間などの異倍数体交配から生成された種子は、通常、胚乳の発達異常があり、生存能力が損なわれ、[ 79 ] [ 80 ]倍数体の種分化に寄与する。倍数体は二倍体と交配して倍数体の種子を生産することもあり、クレピスの無性生殖複合体で観察されている。[ 81 ]
Some plants are triploid. As meiosis is disturbed, these plants are sterile, with all plants having the same genetic constitution: Among them, the exclusively vegetatively propagated saffron crocus (Crocus sativus). Also, the extremely rare Tasmanian shrub Lomatia tasmanica is a triploid sterile species.
There are few naturally occurring polyploid conifers.[82] One example is the Coast Redwood Sequoia sempervirens, which is a hexaploid (6x) with 66 chromosomes (2n = 6x = 66), although the origin is unclear.[83]
Aquatic plants, especially the Monocotyledons, include a large number of polyploids.[84]
An estimated 30% of crops are recent polyploids, with many crops also showing evidence of older duplication events; including strawberry, banana, bread wheat, sugar cane, and broccoli.[85]
Polyploid crops may be naturally formed, or polyploidy may be induced by environmental, laboratory, or chemical factors (for example by treating seeds with the chemical colchicine). The induction of polyploidy is a common technique to overcome the sterility of a hybrid species during plant breeding. For example, triticale is the hybrid of wheat (Triticum turgidum) and rye (Secale cereale). It combines sought-after characteristics of the parents, but the initial hybrids are sterile. After polyploidization, the hybrid becomes fertile and can thus be further propagated to become triticale.
Some polyploid crops are sterile, especially odd-ploidies like triploidy, and this may be a desirable trait. For example, many seedless fruit varieties are seedless as a result of polyploidy. Such crops are propagated using asexual techniques, such as grafting.
作物の中には、さまざまな倍数性を持つものがあります。チューリップやユリは一般的に二倍体と三倍体の両方が見られます。ヘメロカリス（ヘメロカリス属の栽培品種）は二倍体または四倍体のいずれかが入手可能です。リンゴやキンノウミカンは、二倍体、三倍体、または四倍体のものがあります。
植物や動物以外にも、様々な菌類の進化史には、過去および最近の全ゲノム重複イベントが点在している（レビューについては、Albertin and Marullo 2012 [ 89 ]を参照）。多倍体の例はいくつか知られている。
さらに、倍数性は、いくつかの真菌分類群で非常に一般的であると思われる交雑や網状進化と頻繁に関連しています。実際、同倍数体種分化（染色体数の変化を伴わない交雑種分化）は、いくつかの真菌種（担子菌類のMicrobotryum violaceum [ 97 ]など）で実証されています。
植物や動物と同様に、菌類の雑種や倍数体は、その祖先や二倍体と比較して構造的および機能的な変化を示します。特に、倍数体サッカロミセスゲノムの構造的および機能的な結果は、植物の倍数体ゲノムの進化の運命を顕著に反映しています。キメラ染色体[ 99 ]につながる大規模な染色体再編成[ 98 ]や、遺伝子欠失などのより局所的な遺伝子変化が報告されています[ 100 ]。異質四倍体酵母S. pastorianusのホモアレルは、トランスクリプトームへの寄与が不均等です[ 101 ] 。菌類では、倍数体化および/または交雑後に表現型の多様化も観察され[ 102 ] 、自然選択とそれに続く適応および種分化の燃料となります。
他の真核生物の分類群は、進化の歴史の中で 1 つ以上の倍数体化イベントを経験している (レビューについてはAlbertin と Marullo、2012 [ 89 ]を参照)。真菌ではない卵菌類には、 Phytophthora属内など、古倍数体種や倍数体種の例がいくつか含まれている。[ 103 ]褐藻類(ヒバマタ目、コンブ目[ 104 ]、珪藻類[ 105 ] )の一部の種は、明らかな倍数体ゲノムを持っている。Alveolataグループでは、注目すべき種であるParamecium tetraurelia が3 回連続して全ゲノム重複を経験し[ 106 ]、古倍数体研究の主要なモデルとして確立された。
Deinococcus radiodurans の各細菌は、染色体の 4～8 コピーを持っています。[ 107 ] D. radioduransをX 線照射または乾燥にさらすと、ゲノムが数百の短いランダムな断片に砕けてしまいます。それにもかかわらず、 D. radiodurans はそのような曝露に対して非常に強い耐性を持っています。ゲノムが正確に復元されるメカニズムには、RecA を介した相同組換えと、拡張合成依存性鎖アニーリング (SDSA)と呼ばれるプロセスが関与しています。[ 108 ]
アゾトバクター・ビネランディは、細胞あたり最大80個の染色体コピーを含むことができる。 [ 109 ]しかし、これは急速に増殖する培養でのみ観察され、合成最小培地で培養された培養は倍数体ではない。 [ 110 ]
古細菌のHalobacterium salinariumは倍数体であり[ 111 ]、Deinococcus radioduransと同様に、 DNA二本鎖切断を引き起こすX線照射や乾燥に対して非常に強い耐性を持っている[ 112 ] 。染色体は多くの断片に砕け散るが、重複する断片を利用することで完全な染色体を再生することができる。このメカニズムは一本鎖DNA結合タンパク質を利用しており、相同組換え修復であると考えられる[ 113 ] 。
