フィトフトラ

フィトフトラ（ギリシャ語のφυτόν ( phytón )「植物」とφθορά ( phthorá )「破壊」に由来し、「植物破壊者」）は、植物に害を与える卵菌類（水カビ）の属であり、その構成種は世界中の作物に経済的損失をもたらすとともに、自然生態系に環境被害をもたらします。フィトフトラの細胞壁はセルロースで構成されています。この属は、1875 年にハインリヒ・アントン・ド・バリーによって初めて記載されました。約 210 種が記載されていますが、100 ～ 500 種の未発見のフィトフトラ種が存在すると推定されています。 ^{[ 2 ] [ 3 ]}

フィトフトラ属菌は主に双子葉植物の病原菌であり、その多くは比較的宿主特異性の高い寄生菌です。しかし、 P. cinnamomi は、ヒカゲノカズラ類、シダ類、ソテツ類、針葉樹、イネ科植物、ユリ類、そして多くの双子葉植物科の植物など、数千種に感染します。フィトフトラ属菌の多くは、経済的に非常に重要な植物病原菌です。P . infestans は、アイルランド大飢饉を引き起こしたジャガイモ疫病の病原菌であり、現在でもトマトやジャガイモを含むナス科作物の最も破壊的な病原菌です。^{[ 4 ]}ダイズの根腐病および茎腐病の原因菌であるP. sojae は、農業産業に長年の問題を引き起こしてきました。一般的に、この属菌によって引き起こされる植物病は化学的に制御することが難しいため、耐病性品種の栽培が主な管理戦略となっています。その他の重要なフィトフトラ病は次のとおりです。

• P. agathidicidaは、ニュージーランドで最も樹高の高い樹木カウリ（ Agathis australis ）に根元腐朽病を引き起こします。ニュージーランドカウリは、ジュラ紀を生き延びた、それ以外は優れた樹木です。
• P. cactorum は、ツツジ、アザレア、ランなどのツツジの根腐れを引き起こし、広葉樹に出血性潰瘍を引き起こします。
• P. capsici は、キュウリやカボチャなどのウリ科の果実に感染します
• P. cinnamomiは、森林や果樹、​​コノテガシワ、ツツジ、ヒノキ、ハナミズキ、、フレイザーモミ、、セイヨウヒイラギ、ネズ、アセビ、シャクナゲ、イチイ、ホワイトパイン、アメリカグリ、オーストラリアの木本植物、特にユーカリやバンクシアなど、木本観賞植物に影響を与える。
• P. citricolaは、柑橘類の木に根腐れや幹の潰瘍を引き起こします。
• P. fragariae ―イチゴに赤根腐病を引き起こす
• P. infestans は、ジャガイモ疫病として知られる深刻な病気を引き起こします。アイルランド大飢饉の原因となった病気です。
• P. kernoviae —ブナやシャクナゲの病原菌で、オークやセイヨウヒイラギガシなどの他の樹木や低木にも発生する。2003年にイギ​​リスのコーンウォールで初めて確認された。 ^{[ 5 ]}
• P. lateralis ―ポートオーフォード杉の根腐病の原因菌
• P. megakaryaはカカオ黒莢病の原因菌の一つであり、侵略的外来種で、おそらくアフリカにおけるカカオ収穫量の最大の損失の原因となっている。
• P. multivoraは、南西オーストラリアのトゥアート森林のP. cinnamomiによる枯死感染の分離株の分析で発見されたもので、以前はP. citricolaと診断されていました。この種は他の多くの分類群にも見られるため、 multivoraと名付けられました。 ^{[ 6 ]}
• P. nicotianae ―タバコとタマネギに感染する
• P. palmivoraはココナッツとビンロウの実の腐敗を引き起こす。
• P. quercina — オークの枯死を引き起こす
• P. ramorum は60 属以上の植物と 100 種以上の宿主植物に感染し、突然のナラ枯死を引き起こします^{[ 7 ]}
• P. sojae ―ダイズ根腐病の

1990年代に始まった研究では、ヨーロッパの森林枯死の一因はアジアから持ち込まれたフィトフトラ菌の活動にあるとされた。^{[ 8 ]}

2019年、コネチカット州の科学者たちは、より健康なフレイザーの木を育てるためのさまざまな方法をテストする実験を行っていたところ、偶然にもフィトフトラ属の新種を発見し、 P. abietivoraと名付けました。科学者たちがこのように容易に新種を発見できたという事実は、まだ発見されていない種が他にもたくさん存在する可能性があることを示唆しています。^{[ 9 ]}

フィトフトラ属菌は有性生殖または無性生殖を行う。多くの種では、生殖構造はこれまで観察されたことがないか、実験室での交配でのみ観察されている。同株性種では、生殖構造は単一培養で出現する。異株性種には、A1とA2という交配系統が存在する。交配すると、造精器は卵嚢に配偶子を導入する。これは、卵嚢が造精器を通過する（両性生殖）か、造精器が卵嚢の近位（下）半分に付着する（側方生殖）かのいずれかで起こり、結合によって卵胞子が生成される。動物と同様であるが、ほとんどの真菌とは異なり、減数分裂は配偶子分裂であり、体細胞核は二倍体である。無性（有糸分裂）胞子の種類は厚膜胞子と遊走子を生成する胞子嚢である。厚膜胞子は通常球形で色素を持ち、生存構造としての役割を果たすために細胞壁が厚くなっている場合がある。胞子嚢は、基底菌糸によって保持される場合（非脱落性）と、風や水圧によって容易に放出される場合（脱落性）があり、散布構造として機能する。また、胞子嚢からは遊走子が放出される場合があり、遊走子は宿主植物に向かって泳ぐために使用する2本の異なる鞭毛を持つ。

遊走子（およびペロノスポラ目に属するピシウム属の遊走子）は、宿主だけでなく、宿主上の特定の場所も認識します。 ^{[ 10 ]}フィトフトラ属の遊走子は、特定の根の表面領域を認識して付着します。^{[ 10 ]}これは、細胞発生の初期段階における高度な特異性です。^{[ 10 ]}

フィトフトラは、菌類のような生物と呼ばれることもありますが、全く異なるクレードであるSARスーパーグループ（Harosa）（Stramenopilaにも属し、以前はChromistaにも属していた）に分類されます。これは収斂進化の良い例です。フィトフトラは形態的には真の菌類と非常によく似ていますが、その進化の歴史は完全に異なります。菌類とは対照的に、SARスーパーグループは動物よりも植物に近縁です。菌類の細胞壁は主にキチンでできていますが、フィトフトラの細胞壁は主にセルロースで構成されています。この2つのグループ間で倍数性レベルが異なります。フィトフトラ種は栄養成長期（成長期、非生殖期）に二倍体（対になった）染色体を持っていますが、菌類はこの段階ではほぼ常に一倍体です。生化学的経路も異なり、特にリジン合成経路は高度に保存されています。

NCBIには以下が記載されています。^{[ 11 ]}

• Lucas, JA他編 (1991)フィトフトラ属菌に関するシンポジウム、アイルランド、ダブリン、トリニティ・カレッジにて1990年9月開催。英国菌学会、ケンブリッジ大学出版局、ケンブリッジ、英国、ISBN 0-521-40080-5;
• Erwin, Donald C. および Ribe ro, Olaf K. (1996) Phytophthora Diseases Worldwide American Phytopathological Society Press, St Paul, Minnesota, ISBN 0-89054-212-0
• Erwin, Donald C. (1983) Phytophthora: its biology, ta onomy, ecology, and pathology American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, ISBN 0-89054-050-0
• 「APHISによるフィトフトラ・ラムラムに関連する規制対象宿主および植物リスト」米国動植物衛生検査局
• 「枯死」西オーストラリア州環境・保全省2007年9月14日にWayback Machineにアーカイブ済み2007年9月14日にWayback Machineにアーカイブ済み
• ラムール、カート (2013)。ラムール、K. (編)。フィトフトラ：グローバルな視点。CABI植物保護シリーズ。CABI （国際農業・生物科学センター）。pp. xi  +244。doi ： 10.1079 / 9781780640938.0000。ISBN 9781780640938。LCCN 2012042152。 978-1-78064-093-8。 

• グッドウィン、ステファン・B.（2001年1月）「フィトフトラ文献目録」パデュー大学
• アビー、ティム（2005）「ピトフトラによる枯死と根腐れ」コネチカット大学農学部・天然資源学部
• 「フィトフトラ菌による胴枯病 – 識別、生物学、および管理」バートレット・ツリーエキスパート・オンラインリソースライブラリ
• 「フィトフトラ根腐病 – 識別、生物学、および管理」バートレット樹木専門家オンラインリソースライブラリ
• 枯れ込み対策ワーキンググループ– 西オーストラリア州