多精子症

生物学では、多精受精とは、卵子が複数の精子によって受精することを指す。二倍体生物は通常、各染色体の2つのコピーを持ち、両親から1つずつである。一方、多精受精の結果生じた細胞には、各染色体の3つ以上のコピー、つまり卵子から1つと複数の精子からそれぞれ1つずつが含まれる。通常、その結果は生存不可能な受精卵となる。これは、精子間の競争による選択圧により、精子が卵子に到達して受精する効率が高すぎるために起こる可能性がある。このような状況は、多くの場合、女性に有害である。言い換えれば、精子間の雄同士の競争が性的葛藤を引き起こすのだ。^[1]

生理的多精子受精は、卵子が通常複数の精子を受け入れるものの、複数の精子のうち 1 つの精子のみがその核を卵子の核と融合する場合に起こります。生理的多精子受精は、一部の脊椎動物と無脊椎動物の種に存在します。一部の種は、子孫を発育させるための適切なメカニズムとして生理的多精子受精を利用しています。これらの動物には、鳥類、有櫛動物、爬虫類、両生類が含まれます。有尾両生類、軟骨魚類、鳥類、爬虫類など、有羊膜類と無羊膜類の両方である一部の脊椎動物は、卵黄卵子の体内受精のために生理的多精子受精を起こします。精子は、卵子の細胞質内の遊離カルシウムイオン濃度を誘導することによって、卵子の活性化を引き起こします。この誘導は、生理的多精子と単量体多精子の種の両方で非常に重要な役割を果たします。カルシウムの上昇により、卵子が活性化されます。すると卵子は生化学的にも形態学的にも変化します。^[2]哺乳類やウニでは、カルシウムイオンが卵子内に流入することでカルシウム濃度が急上昇します。これらのカルシウムイオンは皮質顆粒反応の原因であり、卵子の小胞体にも蓄えられています。^[3]

生理的多精受精とは異なり、単精子受精は卵子のカルシウム波の分析を扱います。これはすべての種における典型的な生殖プロセスです。生理的多精受精を受ける種は、卵子の内部で作用する倍数性防止機構を持っています。これは卵子の外側にある通常の多精子ブロックとはまったく異なります。^[4]

ニューヨークタイムズ紙が報じたように、^{[5]シェフィールド}大学の進化生物学者で研究著者の一人であるニコラ・ヘミングス博士は、学術誌「Proceedings of the Royal Society B」の中で、キンカチョウやニワトリの卵子が受精して成長するために、10個から数百個の精子が卵子に侵入する必要があると報告した。[6]

多精子症はヒトの生殖においては非常に稀である。卵管に泳ぎ込む精子の数の減少は、ヒトの多精子症を防ぐ2つの方法のうちの1つである。もう1つのメカニズムは、受精卵内の精子のブロックである。^[7] Developmental Biology Interactiveによると、卵子が複数の精子によって受精すると、胚はさまざまな父親由来の中心小体を獲得する。これが起こると、余分な染色体をめぐる争いが起こる。この競争により卵割溝の形成が乱れ、通常は受精卵が死に至る。^[8]ヒトの多精子症で子供が生まれた例は2例のみ報告されている。^[9]

有性生殖生物の卵子は、このような状況を避けるように適応している。 ^[10]この防御は特にウニでよく特徴付けられており、ウニは1つの精子が受け入れられると、その後の精子が卵子に侵入するのを阻止する。同様の防御は他の真核生物にも存在する。

ウニの多精子受精の防止は、最初の精子が卵子と融合することで生じる卵子表面の電荷の変化に依存している。 ^[11]受精していないウニの卵子は内部に負電荷を持っているが、受精すると電荷は正電荷になる。ウニの精子が正電荷を持つ卵子に遭遇すると、精子と卵子の融合がブロックされる。したがって、最初の精子が卵子と接触して変化を引き起こした後、後続の精子は融合できない。この「電気的多精子ブロック」は、精子表面膜の正電荷分子が卵子表面の正電荷によって反発されるために生じると考えられている。^[12]

電気的多精阻止は、カエル、二枚貝、海洋性虫など多くの動物種で機能しているが、研究されているいくつかの哺乳類（ハムスター、ウサギ、マウス）では機能していない。^[13]電気的ブロックのない種では、通常、多精子受精に対する機械的障壁を確立する物質を分泌することによって多精子受精が防止される。ウニなどの動物は2段階の多精子受精防止戦略を採用しており、高速だが一時的な電気的ブロックは、最初の1分ほどでよりゆっくりと進行する永続的な機械的ブロックに取って代わられる。電気的ブロックは、ウニなどの動物のように、多数の精子が同時に卵子の表面に到達するため、多精子受精を非常に迅速に阻止する必要がある種で役立つ。ウニでは、受精は海中で体外で行われるため、数百の精子が数秒以内に卵子に遭遇することがある。

哺乳類では、最初の精子が卵子に入ってから 2 ～ 3 秒後に起こります。これは、卵子の電位を静止電位 -70 mv から 10 mv に変化させる化学プロセスです。卵子へのナトリウムイオンの流入が関与し、卵子の膜が負から正に変化します。精子細胞は正に帯電した卵子に入ることができず、正電荷は 60 秒間しか持続しません。

哺乳類では受精が体内で起こるため、卵管の受精部位に到達する精子は少なくなります。これは、卵子に到達する精子の数を最小限に抑えるように女性生殖器が適応した結果である可能性があります。^[14]しかし、多精子症を防ぐメカニズムは哺乳類にとって不可欠です。分泌反応である「皮質反応」は卵子の細胞外層（透明帯）を変更し、よく理解されていない追加のメカニズムは卵子の細胞膜を変更します。^[15]透明帯は、皮質顆粒から放出されるセリンプロテアーゼによって変更されます。プロテアーゼは、細胞膜と卵黄膜の間のタンパク質結合を破壊し、他の精子が結合した受容体を除去し、皮質顆粒から受精膜を形成するのに役立ちます。^[16]

皮質反応は卵母細胞内のカルシウム振動によって起こる。このような振動を引き起こすのは、カルシウム濃度に非常に敏感な精子特有のホスホリパーゼであるPLC-ゼータである。最初の精子が卵母細胞内に入ると、卵母細胞の基礎カルシウム濃度によって活性化されるPLC-ゼータが取り込まれ、IP3の形成が開始され、小胞体貯蔵庫からのカルシウム放出が引き起こされ、カルシウム濃度の振動が発生し、卵母細胞が活性化され、多精子受精が阻止される。^[17]

しかし、メスの防御はより攻撃的なオスの精子を選択するため、進化の軍拡競争につながる。一方では、多精子受精によって生存不可能な受精卵が作られ、メスの適応度が低下するが、他方では、防御によって受精が完全に妨げられる可能性がある。このため、両者の間の微妙な妥協点が生まれ、哺乳類に見られる比較的高い不妊率の原因の1つとして示唆されている。 ^[18]一部の種では、多精子受精によって複数の精子が卵子に入り、有害な影響なしに生存可能な子孫が生まれることが許容されている。^[19]

• 皮質反応

• ギンズバーグ、AS 1972.魚類の受精と多精子受精の問題、イスラエル科学翻訳プログラム、エルサレム。
• Jaffe, LA & M. Gould. 1985. 多精子受精を防ぐメカニズム。CB Metz & A. Monroy (編集者) 『受精の生物学』、Academic、ニューヨーク、Brendon magero、223–250。

• 多精子授精のアニメーション