種分化

ダーウィンは『種の起源』（1859年）の中で、生物の進化を自然選択の観点から解釈したが、生物が種に分類されることに戸惑いを覚えた。^{[ 7 ]}ダーウィンの著書の第6章は「理論の難しさ」と題されている。これらの「難しさ」について論じる中で、彼は次のように述べている。

まず、種が他の種から非常に微妙な段階を経て進化してきたのだとしたら、なぜ至る所で無数の過渡的な形態が見られないのでしょうか？なぜ自然界全体が混乱状態にあるのではなく、私たちが目にしているように種が明確に定義されているのでしょうか？

このジレンマは、生息地空間における移行型変種の不在または希少性として説明できる。^{[ 8 ]}

^{最初のジレンマ}に関連するもう一つのジレンマは^{、時間的に見て}過渡的な変種が存在しない、あるいは稀であるという点である。ダーウィンは、自然選択説によれば「無数の過渡的な形態が存在していたに違いない」と指摘し、「なぜ地殻に無数に埋もれているのが見つからないのか」と疑問を呈した。明確に定義された種が実際に自然界に空間的にも時間的にも存在するということは、自然選択の何らかの根本的な特徴が種の生成と維持に作用していることを示唆している。^{[ 7 ]}

ダーウィンの最初のジレンマの解決策は、異系交配による有性生殖には希少性という本質的なコストがあるという事実にあると主張されてきた。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}希少性のコストは次のように生じる。資源勾配上で、多数の別々の種が進化し、それぞれがその勾配上の非常に狭い範囲に精巧に適応した場合、各種は必然的に非常に少数の個体で構成されることになる。このような状況下では、近隣の個体の多くが他の種に属している場合、配偶者を見つけることが困難になる可能性がある。このような状況下で、ある種の個体数が偶然に増加した場合（環境が飽和状態であれば、近隣の種のどちらか一方を犠牲にして）、その個体は性的なパートナーを見つけやすくなる。個体数が減少した近隣の種の個体は、配偶者を見つけるのがより困難になり、そのため、個体数の多い種よりもペアを形成する頻度が低くなる。これは雪だるま式に広がり、大型種が小型で希少な種を犠牲にして成長し、最終的にはそれらを絶滅に追いやる。最終的には、それぞれが他とは明らかに異なる少数の種だけが残る。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]}希少性は、配偶者を見つけられないリスクをもたらすだけでなく、低い個体密度でパートナーを探すために費やされる資源や取られるリスクなど、間接的なコストも発生させる可能性がある。

希少性には他のコストも伴います。希少で珍しい特徴は、ほとんど有利になることはありません。ほとんどの場合、それらは（サイレントではない）突然変異を示しており、ほぼ確実に有害です。したがって、有性生殖を行う生物は、希少または珍しい特徴を持つ配偶者を避けるべきです（コイノフィリア）。^{[ 16 ] [ 17 ]}そのため、有性生殖を行う集団は、希少または周辺的な表現型の特徴を急速に失い、アフリカコビトカワセミ（Ispidina picta）の添付画像に示されているように、外見全体を均一化します。有性生殖を行う種の成体すべてがこのように均一化することで、鳥類、哺乳類、爬虫類、昆虫、その他多くの分類群に関するフィールドガイドが普及し、1つのイラスト（または性的二形性の場合は2つ）で種を説明できるようになりました。いったん集団がほとんどの種に典型的なように外見が均一になると（アフリカコビトカワセミの写真に示されているように）、その個体は自分たちとは異なる外見の他の集団の個体との交配を避けるようになる。^{[ 18 ]}このように、まれで珍しい表現型の特徴を示す配偶者を避けることは、種分化の特徴の1つである生殖隔離に必然的につながる。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

対照的に、無性生殖を行う生物の場合、希少性によるコストは発生しない。したがって、微細な適応には利点しかない。そのため、無性生殖を行う生物は、ダーウィンが進化によって生み出されると予想した形態の連続的な変異（多くの場合、さまざまな方向への変異）を非常に頻繁に示し、それらを「種」（より正確には形態種）に分類することは非常に困難である。^{[ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

異所的種分化（古代ギリシャ語のallos「他の」＋patrā「祖国」に由来）では、個体群が地理的に隔離された 2 つの個体群に分かれます（例えば、山脈の形成などの地理的変化による生息地の分断によって）。隔離された個体群は、(a) 異なる選択圧にさらされる、(b) 2 つの個体群で異なる突然変異が発生する、といったように、遺伝子型または表現型の分化を起こします。個体群が再び接触する頃には、生殖的に隔離され、遺伝子の交換ができなくなるように進化しています。島嶼遺伝学とは、小さく隔離された遺伝子プールが珍しい形質を生み出す傾向に関連する用語です。例としては、島嶼矮小症や、コモド島など特定の有名な島嶼群における急激な変化が挙げられます。ガラパゴス諸島は、チャールズ・ダーウィンに与えた影響で特に有名です。彼がガラパゴス諸島に5週間滞在した間に、ガラパゴスゾウガメは島ごとに識別できることを聞き、フィンチも島ごとに異なることに気づいたが、そのような事実が種の変異性を示しているのではないかと推測したのは9か月後のことだった。イギリスに戻った後、専門家からこれらは単なる変種ではなく別種であり、ガラパゴス諸島の他の異なる鳥類はすべてフィンチの種であると知らされたことで、彼の進化に関する推測は深まった。フィンチはダーウィンにとってそれほど重要ではなかったが、最近の研究では、現在ダーウィンフィンチとして知られる鳥類は適応的進化放散の典型的な例であることが示されている。^{[ 28 ]}

周辺種分化は、異所的種分化の亜形態であり、主要集団との遺伝子交換が妨げられる孤立した小規模な周辺集団で新種が形成される。これは創始者効果の概念と関連しており、小規模集団はしばしばボトルネックを経験する。遺伝的浮動は周辺種分化において重要な役割を果たすとよく考えられている。^{[ 29 ] [ 30 ]}

事例研究には、エルンスト・マイヤーによる鳥類相の調査^{[ 31 ]} 、オーストラリアの鳥類ペトロイカ・マルチカラー^{[ 32 ]}、および個体群ボトルネックの影響を受けるショウジョウバエの個体群における生殖隔離が含まれる。

隣接種分化では、地理的要因によって2つの異なる集団の領域が部分的にしか分離されていない。各種の個体は時折接触したり生息地を横断したりする可能性があるが、ヘテロ接合体の適応度の低下により、交配を防ぐ行動やメカニズムが選択される。隣接種分化は、周縁種分化や異所的種分化で生じる生息地の隔離の影響ではなく、自然選択の源として機能する「単一の」連結した生息地内の連続的な変異に基づいてモデル化されている。^{[ 33 ]}

隣接種分化は、景観依存的な選択の差異と関連している可能性がある。2 つの集団間で遺伝子流動があったとしても、強い選択の差異が同化を妨げ、最終的に異なる種が発達する可能性がある。^{[ 34 ]}生殖隔離の発達においては、隔離期間よりも生息地の違いの方が重要である可能性がある。コーカサス岩トカゲDarevskia rudis、D. valentini、D. portschinskii はすべて交雑帯で互いに交雑するが、より早く分離したが類似した生息地に生息するD. portschinskiiとD. rudisの間の交雑は、より遅く分離したが気候的に異なる生息地に生息するD. valentiniと他の 2 つの種の間の交雑よりも強い。^{[ 35 ]}

生態学者は、生態的ニッチの観点から、隣接種分化と周縁種分化について言及している。新種が成功するためには、ニッチが利用可能でなければならない。カモメ属（Larus ）のような環状種は、進行中の種分化を示す例として挙げられているが、状況はもっと複雑かもしれない。^{[ 36 ]}イネ科植物のAnthoxanthum odoratumは、鉱山汚染地域で隣接種分化を開始している可能性がある。^{[ 37 ]}

同所的種分化とは、同一の地理的場所に生息する単一の祖先種から、2種以上の子孫種が形成される現象のことである。

同所的種分化の例としてよく挙げられるのは、同じ地域で異なる宿主植物に依存するようになった昆虫である。 ^{[ 38 ] [ 39 ]}

同所的種分化の最もよく知られた例は、リフトバレーの湖、特にビクトリア湖、マラウイ湖、タンガニーカ湖に生息する東アフリカのシクリッドである。記載されている種は800種以上あり、推定では、この地域には1,600種以上が生息している可能性がある。その進化は、自然選択と性的選択の両方の例として挙げられている。^{[ 40 ] [ 41 ]} 2008年の研究では、テネシー州の洞窟サンショウウオで同所的種分化が起こったことが示唆されている。^{[ 42 ]}生態学的要因によって引き起こされる同所的種分化は、シベリアのバイカル湖の深部に生息する甲殻類の並外れた多様性も説明できるかもしれない。^{[ 43 ]}

出芽型種分化は、同所的種分化の特殊な形態として提唱されており、個体の小集団が互いに優先的に交配することで、祖先集団から徐々に隔離されていく。このタイプの種分化は、有利な劣性表現型の発現、組換え負荷の軽減、性交コストの軽減など、近親交配のさまざまな利点の組み合わせによって促進される。^{[ 44 ]}

リンゴミバエ（Rhagoletis pomonella）は、リンゴミバエとも呼ばれ、同所的種分化が進行しているようです。^{[ 45 ]}リンゴミバエの異なる個体群は、異なる果実を餌としています。19 世紀に、外来種であるリンゴが導入された後、北米で別の個体群が出現しました。このリンゴを餌とする個体群は通常、リンゴのみを餌とし、歴史的に好まれてきたサンザシの果実は餌としません。現在のサンザシを餌とする個体群は通常、リンゴを餌としません。13 個のアロザイム遺伝子座のうち 6 個が異なること、リンゴミバエよりも成熟が遅く、成熟に時間がかかること、交雑の証拠がほとんどないこと (研究者は 4〜6% の交雑率を記録している) などの証拠は、同所的種分化が起こっていることを示唆しています。^{[ 46 ]}

強化、またはウォレス効果と呼ばれるものは、自然選択が生殖隔離を強めるプロセスである。^{[ 19 ]}これは、同じ種の2つの集団が分離され、その後再び接触した後に起こる可能性がある。生殖隔離が完全であれば、それらはすでに2つの別々の非交配可能な種に進化している。生殖隔離が不完全であれば、集団間のさらなる交配により雑種が生まれるが、雑種は繁殖能力を持つ場合も持たない場合もある。雑種が不妊であるか、繁殖能力はあっても祖先よりも適応度が低い場合、さらなる生殖隔離が起こり、馬とロバのように、実質的に種分化が起こっていることになる。^{[ 47 ]}

この理由の一つは、雑種の子孫の両親がそれぞれ特定の環境に適した形質を自然選択している場合、雑種の子孫は両親の形質を受け継ぐため、どちらの生態的ニッチにも両親ほど適応しない（生態的種分化）ということである。雑種の適応度が低いと、選択によって同類交配が有利になり、雑種化が抑制される。これは、19世紀後半に種分化の重要な要因かもしれないと示唆した進化生物学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスにちなんで、ウォレス効果と呼ばれることもある。 ^{[ 48 ]}逆に、雑種の子孫が祖先よりも適応度が高い場合、接触している地域では集団は再び同じ種に融合する。

もう 1 つの重要な理論的メカニズムは、ベイツソン・ドブジャンスキー・ミュラー モデルで扱われている、内在的な遺伝的不適合性の発生です。^{[ 49 ]}異所的集団の遺伝子は異なる進化的背景を持ち、二次接触時の交雑まで一緒にテストされることはなく、その時に負のエピスタシス相互作用が明らかになります。言い換えれば、新しい対立遺伝子は集団内で出現し、同じ集団内の他の遺伝子とうまく機能する場合にのみ選択を通過しますが、異所的集団の遺伝子、つまり他の新しく派生した対立遺伝子または保持された祖先対立遺伝子とは適合しない可能性があります。これは新しい交雑によってのみ明らかになります。^{[ 49 ] [ 50 ]}このような不適合性は、生態学的環境に関係なく、雑種の適応度を低下させるため、異なる環境への適応から生じる可能性がありますが、内在的なものです。^{[ 51 ]}このような不適合性の蓄積は時間とともにますます速く増加し、「雪だるま式」効果を生み出します。^{[ 52 ]}この理論を裏付ける証拠は、主にショウジョウバエやマウスなどの実験室集団から得られており、不適合性に関与する遺伝子もいくつか特定されている。^{[ 50 ]}

生殖隔離を促進する強化は、同所的種分化と隣接的種分化の両方に必要である。強化がなければ、同じ種の異なる形態間の接触領域、いわゆる「雑種帯」は、異なる種間の境界にはならない。雑種帯とは、分化した集団が出会って交配する領域である。これらの領域では雑種の子孫がよく見られるが、これは通常、分化した種が二次的に接触することによって生じる。強化がなければ、2つの種は制御不能な近親交配を起こすことになる。強化は、後述するように、人工選択実験によって誘発することができる。

生態学的選択とは、「資源獲得の過程における個体と環境との相互作用」である。^{[ 53 ]}自然選択は本質的に種分化の過程に関与しており、生態学的種分化においては、「異なる環境の個体群、あるいは異なる資源を利用する個体群は、生殖隔離の進化を直接的または間接的に引き起こす形質に対して、対照的な自然選択圧を受ける」。^{[ 54 ]}生態が種分化の過程において果たす役割を示す証拠が存在する。トゲウオ個体群の研究は、生態学的に関連した種分化が副産物として生じることを支持しており、^{[ 55 ]}対照的な環境に適応する独立した個体群間では、類似した環境に適応する独立した個体群間よりも隔離が進化する並行種分化に関する多数の研究も存在する。^{[ 56 ]}生態学的種分化は、「適応と生殖隔離に関するトップダウン研究から蓄積された」多くの証拠とともに起こる。^{[ 56 ]}

性的選択は、自然選択とは独立して、系統群の種分化を促進する可能性がある。^{[ 57 ]}ただし、この文脈では、「種分化」という用語は、互いに排他的ではないものの、2つの異なる意味で使用される傾向がある。最初の、そして最も一般的に使用される意味は、新種の「誕生」を指す。つまり、既存の種が2つの別々の種に分裂すること、または親種から新しい種が芽生えることであり、どちらも生物学的「流行」（適応特性を必ずしも持たない、一方または両方の性別の特徴に対する好み）によって引き起こされる。^{[ 57 ] [ 58 ][59] [ 60 ] 2番目の}意味では、「種分化」は、時間的にも空間的にも表現型の連続体を形成するのではなく、明確に定義された種にグループ化される有性生殖生物の広範な傾向を指す。 ^{[ 61 ] [ 20 ]}これは、自然選択のより明白または論理的な結果である。これは確かにダーウィンによって問題として認識され、彼の『種の起源』（1859年）の「理論上の困難」という見出しの下に記載されました。^{[ 7 ]}配偶者選択がダーウィンのジレンマの解決に重要な役割を果たす可能性があるという提案がいくつかあります。^{[ 20 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 62 ]}自然選択がない状態で種分化が起こる場合、それは非生態学的種分化と呼ばれるかもしれません。^{[ 63 ] [ 64 ]}

進化生物学において、種間障壁とは、分岐する系統間の遺伝子流動を減少させる遺伝的差異のことである。ダーウィンの枠組みでは、異質な環境で作用する自然選択が表現型の分岐を促進する。中間的な表現型を持つ雑種は、親集団が局所的に適応している場合、適応度が低下する可能性がある。^{[ 75 ]}このような障壁の遺伝的基盤は、近縁種間の交配を用いて初めて解明された。例えば、ドブジャンスキーはショウジョウバエにおいて、いくつかの染色体領域が雑種の不妊に不均衡に寄与することを示し、生殖隔離は単一遺伝子座の原因ではなくゲノム的基盤を持つことを明らかにした。^{[ 76 ]}

これらの発見は、ドブジャンスキー・ミュラーモデルを促した。すなわち、ハイブリッド機能不全は、どちらの系統も低適応度状態を経ることなく、各系統で別々に進化してきた派生対立遺伝子間の負のエピスタシスから生じる。^{[ 77 ]}その後の理論は、選択された遺伝子座が近傍の中立遺伝子座への遺伝子浸透をどのように阻害するかを定式化し、「遺伝子流動の障壁」を定量化し、ゲノムの大部分にわたる交換を大幅に減少させるには通常多くの遺伝子座が必要であることを示した。^{[ 78 ]}並行して、種分化の「遺伝子観」は、分化と隔離はしばしば分岐選択または性的選択の下にある遺伝子座のサブセットで始まり、ゲノムの残りの部分は長期間透過性のままである可​​能性があると主張した。^{[ 79 ]}

系統群間の実験的交配では、全体的な接合後隔離は遺伝的分岐とともに増加することが示されているが、その構造は典型的には多遺伝子性で非対称であり、複雑な（3つ以上の遺伝子座）ドブジャンスキー・ミュラー不適合性を伴うことが多い。^{[ 80 ] [ 81 ]}理論では異なる蓄積ダイナミクスが予測されている。古典的な「スノーボール」モデルでは、ペアワイズ不適合性の数は置換の2乗にほぼ比例して増加するが、代替モデル（例えばフィッシャーの幾何モデル）では、形質構造と選択に応じてより線形的な挙動を示す可能性がある。^{[ 82 ]}

バリア遺伝子座は近傍の遺伝子浸透を阻害するため、分岐した系統のゲノムは「半隔離」段階で半透過性領域を持つモザイク状になることが多い。連鎖不平衡と交雑帯の平行勾配は、このようなバリアを維持する選択と分散の推定値を提供する。^{[ 83 ]}集団ゲノム推論により、分子分岐に伴う遺伝子流動の減少を定量化し、遺伝子浸透のゲノム異質性がいつ生じるかを特定することが可能になり、それによって種分化の連続体に沿った分類群間の比較が可能になり、種バリアの蓄積を促進する要因が明らかになる。^{[ 84 ]}

種分化遺伝子はほとんど見つかっていない。それらは通常、種分化の後期段階の強化プロセスに関係している。2008年に生殖隔離を引き起こす種分化遺伝子が報告された。^{[ 85 ]}これは近縁亜種間の雑種不稔を引き起こす。共通祖先からの3つのグループの種分化の​​順序は不明または不明な場合があり、そのような3つの種の集合は「三分化」と呼ばれる。

倍数性は、同所的に多くの急速な種分化イベントを引き起こしてきたメカニズムであり、例えば、四倍体と二倍体の交配によって生じる子孫は、しばしば三倍体の不稔性の子孫となる。^{[ 86 ]}しかし、植物においては、すべての倍数体が親から生殖的に隔離されているわけではなく、遺伝子流動は依然として起こり得る。例えば、三倍体雑種と二倍体の交配によって四倍体が生み出される場合や、二倍体由来の減数分裂していない配偶子と四倍体由来の配偶子との交配などである（雑種種分化も参照）。^{[ 87 ]}

現存する多くの植物種とほとんどの動物種は、進化の歴史の中で倍数体化の事象を経験したと考えられている。^{[ 88 ] [ 89 ]}成功した倍数体種の繁殖は、無性生殖、単為生殖、または無融合生殖による場合があり、多くの無性生殖生物は未知の理由で倍数体である。まれに倍数体哺乳類が知られているが、ほとんどの場合、出生前死亡に至る。^{[ 90 ]}

2つの異なる種間の交雑は、時に独特の表現型をもたらす。この表現型は親系統よりも適応度が高い場合もあり、そのため自然選択はこれらの個体を有利にする可能性がある。最終的に生殖隔離が達成されれば、別の種につながる可能性がある。しかし、雑種と親との間の生殖隔離は特に達成が難しく、そのため雑種による種分化は極めてまれな事象と考えられている。マリアナマガモは雑種による種分化によって生じたと考えられている。^{[ 91 ]}

交雑は植物の種分化の​​重要な手段である。なぜなら、倍数性（各染色体の2コピー以上を持つこと）は動物よりも植物の方が容易に許容されるからである。^{[ 92 ] [ 93 ]}倍数性は、2つの異なる染色体セットが減数分裂中にそれぞれ同一のパートナーと対合できるため、生殖を可能にするため、雑種において重要である。^{[ 89 ]}倍数体は遺伝的多様性も高いため、小規模集団における近親交配による弱勢を回避できる。 ^{[ 94 ]}

染色体数の変化を伴わない交雑は、同倍数体雑種分化と呼ばれます。これは非常にまれであると考えられていますが、ヘリコニウス属の蝶^{[ 95 ]}やヒマワリで確認されています。染色体数の変化を伴う倍数体分化は、植物種ではより一般的な現象です。^{[ 96 ] [ 97 ]}

1930年代の遺伝子研究の黎明期にショウジョウバエを研究したテオドシウス・ドブジャンスキーは、染色体の一部が別の場所に移動することで、種が2つの異なる種に分裂する可能性があると推測した。彼は、染色体の一部がゲノム内でどのように移動する可能性があるかを図示した。これらの移動可能な部分は、異種間雑種に不妊症を引き起こし、それが種分化の圧力として作用する可能性がある。理論的には彼の考えは正しかったが、科学者たちはそれが実際に自然界で起こるかどうかについて長い間議論した。最終的に、突然変異の漸進的な蓄積を伴う競合する理論が自然界で非常に頻繁に起こることが示され、遺伝学者は移動遺伝子仮説をほぼ否定した。^{[ 98 ]}しかし、2006年の研究では、遺伝子が1つの染色体から別の染色体へ移動することが新種の誕生に寄与する可能性があることが示されている。^{[ 99 ]}これは、種分化の重要な要素である生殖隔離メカニズムを裏付けるものである。^{[ 100 ]}

進化は極めて急速に進むことがあり、わずか数万年という非常に短い地質学的時間の中で家畜や植物が作られたことがその例である。例えば、トウモロコシ（Zea mays ）は、約7,000年から12,000年前に始まり、わずか数千年でメキシコで作られた。 ^{[ 103 ]}これは、なぜ長期的な進化の速度が理論的に可能な速度よりもはるかに遅いのかという疑問を提起する。^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] [ 107 ]}

植物や家畜は、 野生の祖先とは大きく異なる場合がある。

上：野生のテオシント；中：トウモロコシとテオシントの交雑種；下：トウモロコシ

先祖伝来の野生キャベツ

栽培カリフラワー

祖先のプロイセンコイ

国産金魚

祖先のムフロン

家畜の羊

進化は種や集団に強制されるものであり、ラマルク主義的な方法で計画されたり、努力されたりしたものではない。^{[ 108 ]}この過程の基盤となる突然変異はランダムな事象であり、機能や外見に影響を与えない「サイレント突然変異」を除けば、通常は不利であり、将来的に有用であることが証明される可能性は極めて低い。したがって、種や集団が幅広い遺伝的変異を蓄積することで新しい環境に適応できるという利点がある一方で、これらの突然変異を保有しなければならない個体にとっては不利益であり、最終的に少数の予測不可能な個体がそのような適応に貢献するまで、その状態が続く。したがって、進化する能力には集団選択が必要となるが、この概念は（例えば）ジョージ・C・ウィリアムズ^{[ 109 ]} 、ジョン・メイナード・スミス^{[ 110 ]}、リチャード・ドーキンス^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ]}によって、個体にとって選択的に不利であるとして否定されている。

ダーウィンの第二のジレンマに対する解決策は、おそらく次のようなものになるだろう。

有性生殖を行う個体が突然変異を子孫に伝えることで不利になる場合、奇妙な特徴や異常な特徴を持つ突然変異の配偶者を避けるようになる。^{[ 74 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 62 ]}変異体の外見に影響を与える突然変異は、次の世代やそれ以降の世代にはほとんど受け継がれない。したがって、自然選択によって試されることはほとんどない。そのため、進化は事実上停止するか、大幅に減速する。この断続平衡説によれば、集団に蓄積される突然変異は、変異体の外見や機能に目立った影響を与えないもの（つまり、「サイレント」または「中立突然変異」であり、集団や種の近縁関係や年齢を追跡するために使用できるし、実際に使用されている）だけである。^{[ 16 ] [ 115 ]}

この議論は、進化は潜在的な配偶者の深刻な不足の結果として突然変異した配偶者を避けることができない場合にのみ起こり得ることを示唆している。これは、小さく孤立したコミュニティで最も起こりやすい。このようなコミュニティは、小さな島、人里離れた谷、湖、河川系、または洞窟^{[ 116 ]} 、あるいは大量絶滅の後に最もよく発生する^{[ 115 ]}。このような状況下では、配偶者の選択が厳しく制限されるだけでなく、個体群のボトルネック、創始者効果、遺伝的浮動、近親交配によって、孤立した集団の遺伝的構成に急速かつランダムな変化が生じる^{[ 116 ]} 。さらに、同じ孤立した場所に閉じ込められた関連種との交雑によって、追加の遺伝的変化が生じる可能性がある。このような孤立した集団が遺伝的激変を生き延び、その後、占有されていないニッチ、または競争相手よりも有利なニッチに拡大すると、新しい種または亜種が誕生する。地質学的に言えば、これは突然の出来事となるだろう。その後、突然変異体の交配を避けることが再開されれば、再び進化の停滞を招くことになるだろう。^{[ 101 ] [ 105 ]}

進化の断続平衡説を裏付けるかのように、進化の過程における化石記録は、外見に変化がないまま、突然出現し、数十万年または数百万年後に最終的に消滅する種で構成されているのが一般的である。^{[ 101 ] [ 115 ] [ 117 ]}図式的には、これらの化石種は時間軸に平行な線で表され、その長さはそれぞれの種が存在した期間を示している。線が時間軸に平行なままであるという事実は、グラフに示されている各化石種の外見が変化しないことを示している。各種が存在する間、新しい種がランダムな間隔で出現し、それぞれも外見に変化がないまま数十万年も存続してから消滅する。これらの同時期の種の正確な関係は、一般的には決定できない。これは、ヒト科動物が、最も近縁な現生霊長類であるチンパンジーの進化につながった系統から分岐して以来の、時間経過に伴うヒト科動物種の分布を示す図に示されている。^{[ 117 ]}

同様の進化のタイムラインについては、例えば、アフリカの恐竜、アジアの恐竜、ランプルフォルメス目、アミイフォルメス目の古生物学的リストを参照してください。