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二倍体化は、倍数体ゲノムを二倍体ゲノムに戻すプロセスです。倍数性は全ゲノム重複（WGD）の産物であり、ゲノムショックの結果として二倍体化が続きます。[1] [2] [3] [4]植物界は、古代と現代の両方の系統で、倍数性化に続いて二倍体化という複数のイベントを経験しています。[1]脊椎動物のゲノムは2ラウンドの古倍数性を経ているという仮説もあります。[5]二倍体化のメカニズムは十分に理解されていませんが、その過程で染色体の損失と新しい遺伝子の進化のパターンが観察されています。
重複遺伝子の除去
新しい倍数体が形成されると、1つのゲノムからDNAの大部分が急速に失われます。[1] [2] [3] DNAの損失は、実質的に2つの目的を達成します。第一に、除去されたコピーは二倍体生物の正常な遺伝子量を回復します。[1]第二に、染色体の遺伝子構造の変化は、同祖染色体（種間雑種からの類似染色体）の分岐を増加させ、相同染色体の対合を促進します。[2]両方とも、誘発されたゲノムショックへの適応という点で重要です。
正しい染色体対合を保証する遺伝子の進化
稀なケースとして、倍数化直後に適切な染色体対合を保証する遺伝子が進化した例があります。そのような遺伝子の 1 つである Ph1 は、六倍体小麦に存在します。[6]これらの遺伝子は、2 つのゲノム セットを空間的に分離するか、相同対から認識しやすいように固有のクロマチン ID を与えることで、2 つのゲノム セットを別々に保ちます。これにより、相同染色体の多様化を加速するために急速な遺伝子喪失が必要になるのを防ぎます。
二倍体化への推進
- ゲノム間の遺伝子発現を調整する
- 遺伝子の重複は、多くの場合、遺伝子産物の量の増加につながります。倍増した量は生物にとって致命的となる場合があるため、正常な核活動を維持するために、2つのゲノムコピーが構造化された形で調整される必要があります。[1]二倍体化の多くのメカニズムは、この調整を促進します。
- 減数分裂時にゲノム内染色体対合を維持する
- 減数分裂中の染色体対合は倍数体にとって大きな課題です。類似した遺伝子内容を持つ同祖染色体は互いに対合し、三価または四価の相互作用を引き起こします。[3]これらの構造の解決は染色体の破損、再配置、配偶子不妊につながります。細胞が安定して減数分裂を経る能力を回復するには、二倍体化が必要になることがよくあります。[2]
- 大規模で重複したゲノムの維持コストを削減
- 大きなゲノムは複製中に合成するのにコストがかかり、維持するのが困難です。[2]二倍体化中に重複した遺伝子が失われると、ゲノムの全体的なサイズが実質的に減少します。
革命的変化と進化的変化
人工的にまたは自然に倍数体が形成されると、ゲノムは「ゲノムショック」の期間を経る。ゲノムショックとは、ゲノムに課せられた外部ストレス（X線損傷、染色体重複など）に対処するために、ゲノムが大規模な再編成と構造変化を経験する段階と定義できる。[7]このような変化は革命的変化と呼ばれ、二倍体化のプロセスの初期に発生する。[2]革命的変化により、生物は子孫に受け継がれる安定したゲノムを持つことができる。
このプロセスの最後に、特定の重複遺伝子が保存され、進化によって新しい機能に形作られることがあります。これは一般に新機能化と呼ばれます。重複遺伝子を保持するメカニズムは十分に理解されていません。重複遺伝子の進化的運命を形作る上で、用量バランスが重要な役割を果たす可能性があるという仮説があります。[1]進化的変化とは、重複遺伝子を多様で機能的な遺伝子誘導体に変換する長いプロセスを指します。[2]
メカニズム
倍数体生物が二倍体に戻る方法は数多くある。これは通常、重複した遺伝子を除去することによって達成される。二倍体化の主な目的は、(1) 適切な遺伝子量を確保すること、(2) 安定した細胞分裂プロセスを維持することである。このプロセスは、1 段階または数段階ですべての染色体に対して急速に起こる必要はない。最近の倍数体化イベントでは、ゲノムの一部が依然として四倍体状態のままである可能性がある。言い換えれば、二倍体化は、内因的および進化的駆動力の両方によって形作られる長期にわたるプロセスである。[8]
異常な染色体対合
通常、相同染色体は減数分裂中に二価染色体で対になり、異なる娘細胞に分かれます。しかし、核内に類似の染色体の複数のコピーが存在する場合、相同染色体は相同染色体と対になり、三価染色体または多価染色体が形成されることもあります。[3]多価染色体の形成により染色体の不均等な分割が起こり、1つまたはいくつかの染色体が欠けている娘細胞が生じます。
不法な組み換え
相同染色体が二価染色体または多価染色体を介して対になると、非合法な遺伝子交差が発生する可能性があります。 [3]染色体は遺伝子構造と内容が異なる場合があるため、染色体のセグメントがシャッフルされ、大量の遺伝子が失われる可能性があります。さらに、非合法な組み換えにより二動原体染色体が生じ、後期に染色体が破損することもあります。[3]これにより、重複染色体での遺伝子損失がさらに促進されます。
重複遺伝子に対する選択圧の緩和
遺伝子の複製コピーは、通常、植物が正常な成長と発達を維持する能力に必須ではありません。したがって、1つのコピーは通常、自由に変異したり、ゲノムから失われたりする可能性があります。[2] [4]これは、ゲノムショック中の大規模な染色体再編成イベントを通じて遺伝子損失に寄与します。
新機能化
前述のように、複製された遺伝子は選択圧が緩和されているため、複製された遺伝子が新しい機能を獲得するプロセスである 新機能化の影響を受ける可能性もあります。
参照
参考文献
- ^ abcdef Conant、GC、JA Birchler、JC Pires 用量、重複、二倍体化：重複遺伝子の進化に関する複数のモデルの相互作用を経時的に明らかにする。Current Opinion in Plant Biology 2014、19：91–98
- ^ abcdefgh フェルドマン、モシェ、アヴラハム A. レヴィ 異質倍数体小麦のゲノム進化 - 革命的な再プログラミングとそれに続く緩やかな変化。J. ジェネティック ゲノミクス 2009、36: 511–518
- ^ abcdef Hufton, AL および G. Panopoulou 倍数性とゲノム再構築：さまざまな結果 Current Opinion in Genetics & Development 2009, 19: 600–606
- ^ ab ウルフ、ケネスH.昨日の多倍体と二倍体化の謎Nat Rev Genet。2001年5月;2(5):333-41。
- ^ ウルフ、ケネスH.昨日の多倍体と二倍体化の謎Nat Rev Genet。2001年5月;2(5):333–341。
- ^ Martinez-Perez, E,、P. Shaw、G. Moore Ph1遺伝子座は特定の体細胞および減数分裂セントロメアの関連を確保するために必要である Nature 411: 204-207
- ^ マクリントック、バーバラ ゲノムの挑戦に対する反応の重要性 サイエンス 1984, 226: 792–801
- ^ ウルフ、ケネスH.昨日の多倍体と二倍体化の謎Nat Rev Genet。2001年5月;2(5):333–341。