相互の沈黙

相互サイレンシングは、主に植物で発生する遺伝的現象で、倍数体化の後に冗長な遺伝子がサイレンシングされるパターンを指します。倍数性（ゲノムの大量複製）は植物では一般的であり、種分化の重要な方法を構成しています。^[1]倍数体種が発生すると、そのゲノムには相同遺伝子、つまり同等の遺伝情報を持つ複製された染色体が含まれます。しかし、冗長遺伝子のサイレンシングは、遺伝的およびエピジェネティックな手段を通じて、新しい倍数体で急速に発生します。これは主に、冗長性により、各遺伝子座に存在する2つの遺伝子のうち1つを生物の表現型に影響を与えずにサイレンシングできるため、遺伝子発現を排除する突然変異が有害または致死的になる可能性が大幅に低くなるために発生します。^{[1] [2]}これにより、二倍体集団では致死的となる突然変異が倍数体で蓄積する可能性があります。相互サイレンシングとは、同等の遺伝子座が相互にサイレンシングされ、発現される特定のサイレンシング パターンを指します。この現象は、2 つの異なるスケールで観察されます。

異質倍数体とは、近縁種の交雑により遺伝物質が増加した種である。したがって、異質倍数体の相同染色体は同等ではあるが同一ではない。これらの違いは、サイレンシングと発現の正確なパターンが重要な表現型効果を持つ可能性があることを意味する。集団レベルでの相互サイレンシングとは、2つの集団がそれぞれ同じ異質倍数体の子孫である場合を指す。一方の集団では、2つの同等の遺伝子座の1つ（A）が発現し、もう一方の遺伝子座（B）はサイレンシングされているが、もう一方の集団では、Bが発現しAがサイレンシングされるという相互パターンが発生する。これは、相同染色体全体ではなく、同等の遺伝子座、ゲノム内の特定の場所を指していることに注意することが重要である。

集団レベルでの相互サイレンシングは、倍数体イベント後の異所的種分化の手段として提案されている。^[1]異所的種分化は、同じ種の 2 つの集団が空間的に分離し、交配能力を失うほどの遺伝的差異が蓄積されたときに発生する。異質倍数体では冗長な遺伝子がサイレンシングされるため、相互サイレンシングを通じて遺伝的差異が急速に蓄積される可能性がある。倍数体イベント後に遺伝子がサイレンシングされる相対的な速度を考えると、これらの差異は、分離された集団間で交配能力を失うことにつながる可能性があり、他の種分化方法よりも速い速度で発生する可能性がある。さらに速く、冗長な遺伝子はエピジェネティックな手段によってサイレンシングされる可能性があるが、この現象の重要性は完全には理解されていない。^[2]

組織レベルでの相互サイレンシングとは、相同遺伝子座のサイレンシングと発現のパターンが同じであることを指します。ただし、この場合、サイレンシングと発現の差異は、異なる集団の個体ではなく、同じ個体内の2種類の組織間で発生します。これは、かつて同等の遺伝子座にあった重複遺伝子が2つの異なる機能を実行するように進化するプロセスである新機能化の例です。 ^[3]異なる組織では異なる遺伝子の発現が必要であるため、組織間で相互サイレンシングが発生する可能性があります。重要なのは、遺伝子発現のパターンは集団の場合と同じですが、このパターンが達成される遺伝的手段は非常に異なることです。集団レベルではサイレンシング変異が相互サイレンシングの主な原因であると考えられていますが、組織レベルでは、異なる組織が異なる相同遺伝子を発現する場合、両方の相同遺伝子座の発現可能なコピーが個体のすべての細胞に存在する必要があるため、エピジェネティックな要因のみが作用します。