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| リゾープス・オリゼ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | ケカビ |
| クラス： | ケカビ |
| 注文： | ケカビ目 |
| 家族： | ケカビ科 |
| 属: | リゾープス |
| 種： | R. オリゼ
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| 二名法名 | |
| リゾープス・オリゼ ウェント& HC プリンセン・ギアリグス(1895)
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| 同義語 | |
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Rhizopus arrhizus A. Fisch., (1892) | |
Rhizopus oryzaeは、土壌、糞、腐敗した植物に腐生する糸状の異形性 微小菌です。この種はRhizopus stoloniferと非常に似ていますが、胞子嚢が小さく、胞子嚢胞子が空気中に拡散することで区別できます。R . oligosporusやR. microsporusとは、柱状胞子と胞子嚢胞子が大きい点で異なります。 [1] R. oryzaeの多くの株は、炭水化物分解酵素やポリマーなどの幅広い酵素に加えて、多数の有機酸、エタノール、エステルを生産し、食品産業、バイオディーゼル生産、製薬産業で有用な特性を与えています。また、ヒトの日和見病原体でもあり、ムコール症を引き起こします。
歴史と分類
Rhizopus oryzaeは、 1895年にFrits WentとHendrik Coenraad Prinsen Geerligsによって発見されました。[1] Rhizopus属（ Mucoraceae科）は、1821年にドイツの菌類学者Christian Gottfried Ehrenbergによって設立されました[2] 。これは、 Mucor stoloniferとRhizopus nigricansをMucor属とは別個に収容するためです。[3] Rhizopus属は、匍匐茎、仮根、仮根が付着する点から発芽する胞子嚢柄、柱頭を持つ球形の胞子嚢、縞模様の胞子嚢胞子を持つことが特徴です。[3] 1960年代半ば、研究者は温度耐性に基づいて属を分類しました。その後、1970年代初頭に数値的手法が使用され、研究者は同様の結論に達しました。R. oryzae は、37 °C ではよく生育するが、45 °C では生育しないという理由で、別個のセクションに分類された。[4]過去には、インドネシア、中国、日本で食品やアルコール飲料によく見られる種の活性成分を単離することによって株が特定された。[4]約 30 の同義語があり、最も一般的なのはR. arrhizusである。[5] Scholer は、 R. arrhizus がR. oryzaeの極端な形態を表していると考え、 R. oryzaeを広めた。[4]
成長と形態
Rhizopus oryzae は最適温度で 1.6 mm/時（約 0.5 μm/秒 - 顕微鏡下でリアルタイムで菌糸の伸長を直接観察できるほどの速さ）で急速に成長します。[1] R. oryzae は7 °C ～ 44 °C の温度で成長でき、最適成長温度は 37 °C です。[1] [6] 10 °C ～ 15 °C では成長が非常に悪く[3]、45 °C では成長が無視できます。[2] [4] 1% NaClを含む培地では大幅に成長しますが、3% NaCl では成長が非常に悪く、5% NaCl ではまったく成長しません。R . oryzae は弱酸性の培地を好みます。pH 6.8 では良好な成長が見られ、7.7～8.1 の範囲では成長が非常に悪くなります。[3] L-バリンを除くほとんどのアミノ酸はR. oryzaeの成長を促進しますが、L-トリプトファンとL-チロシンが最も効果的です。また、硝酸塩を除く無機窒素源でもよく成長し、尿素も利用できます。[7]
Rhizopus oryzae の胞子嚢柄は多様です。まっすぐだったり、曲がっていたり、膨らんでいたり、枝分かれしていたり、壁は滑らかだったり、ややざらざらしていたりします。胞子嚢柄の色は淡褐色から褐色まであります。胞子嚢柄は長さ 210～2500 μm、直径 5～18 μm に成長します。R . oryzaeの胞子嚢は球形または亜球形で、壁に棘があり、成熟すると黒くなり、直径 60～180 μm になります。Rhizopus stoloniferの胞子嚢と胞子はより小さいため、Rhizopus stoloniferと区別できます。 [1]胞子嚢生成に最適な条件は、30 °C ～ 35 °C の温度と低水位です。[7]光の下で生育する場合、胞子形成はアミノ酸（L-バリンを除く）によって刺激されるが、暗闇の中ではL-トリプトファンとL-メチオニンのみが成長を刺激する。柱状胞子は球形、亜球形、または楕円形である。壁は通常滑らかで、色は淡褐色である。成長の平均直径は30〜110μmである。胞子嚢胞子は楕円形、球形、または多角形で、縞模様があり、長さ5〜8μmに成長する。休眠中および発芽した胞子嚢胞子は、R. stoloniferのものと区別できるパターンを持つ深い溝と顕著な隆起を示す。胞子嚢胞子の発芽は、L-プロリンとリン酸イオンの複合作用によって誘導することができる。L-オルニチン、L-アルギニン、D-グルコース、およびD-マンノースも効果的である。最適な発芽は、D-グルコースとミネラル塩を含む培地で起こります。[7] R. oryzae は、豊富な根の形をした仮根を持っています。[3]接合胞子は、栄養不良の条件下で有性生殖が起こったときに二倍体細胞によって生成されます。接合胞子は、赤から茶色までの色をしており、球形または横に扁平で、大きさは60〜140μmです。[2]栄養レベルが高い場合、R. oryzae は無性生殖し、接合胞子を生成します。[8] R. oryzaeの匍匐胞子は滑らかまたはわずかにざらざらしており、ほぼ無色または淡褐色で、直径は5〜18μmです。厚膜胞子は豊富で、球形で直径10〜24μm、楕円形、円筒形です。R . oryzaeのコロニーは最初は白色ですが、時間が経つにつれて茶色がかってきて[6]、厚さは約1cmに成長します。[2]
生息地と生態系
Rhizopus oryzaeは世界中のさまざまな土壌で発見されています。たとえば、インド、パキスタン、ニューギニア、台湾、中央アメリカ、ペルー、アルゼンチン、ナミビア、南アフリカ、イラク、ソマリア、エジプト、リビア、チュニジア、イスラエル、トルコ、スペイン、イタリア、ハンガリー、チェコ共和国、スロバキア、ドイツ、ウクライナ、イギリス諸島、米国で発見されています。R . oryzaeが分離された土壌は、草地、ルピナス、トウモロコシ、小麦、落花生、その他のマメ科植物、サトウキビ、米、柑橘類のプランテーション、ステップ型植生、アルカリ性土壌、塩性湿地、農場の堆肥土壌、下水で満たされた土壌など多岐にわたります。この種が分離された土壌の pH は通常 6.3 から 7.2 の範囲です。[7]
Rhizopus oryzaeは、食品から分離された場合、多くの場合R. arrhizusとして識別されます。腐った果物や野菜に見られ、 R. stoloniferと呼ばれることがよくあります。R . stoloniferなどの他の種とは異なり、R. oryzae は熱帯条件でよく見られます。東アジアでは、落花生でよく見られます。たとえば、インドネシアの落花生の穀粒からは 21% が分離されました。[1]トウモロコシ、豆、モロコシ、ササゲ、ピーカン、ヘーゼルナッツ、ピスタチオ、小麦、大麦、ジャガイモ、サポジラ、その他さまざまな熱帯食品に存在します。[1] R. oryzaeの分離株が栽培されたトウモロコシ粕は、アヒルの子やネズミに有毒であり、成長抑制を引き起こすことがわかりました。[4]
病原性
Rhizopus oryzae は、血管内および血管周囲で菌糸が増殖する特徴を持つムコール症として知られる疾患の最も一般的な原因の 1 つです。ムコール症の原因物質は、ヒト、羊、牛に有毒なアグロクラビンなどの毒素を生成することもあります。 [7]この感染症は通常、免疫不全者に発生しますが、まれです。[9] [10]原発性皮膚ムコール症に関連する一般的な危険因子は、ケトアシドーシス、好中球減少症、急性リンパ性白血病、リンパ腫、全身ステロイド、化学療法、および透析です。治療には、アムホテリシン B、ポサコナゾール、イトラコナゾール、およびフルコナゾールが含まれます。[11]感染症の大部分は鼻脳感染症です。同時に、文献では、R. oryzae が一部の細菌に対して抗生物質活性を発揮できることがわかっています。[7]
植物に対する病原性は、多数の炭水化物分解酵素の存在に起因する。[要出典]
生理学と産業利用
Rhizopus oryzae はステロイド変換に関与しており、発酵産業で有用な 4-デスメチルステロイドを生成します。炭素源は極性脂質と中性脂質の比率に影響します。R . oryzaeの菌糸には脂質が含まれており、フルクトースで増殖すると脂質含有量が最も高くなります。不飽和脂肪酸含有量は 30 °C で最も高く、15 °C で最も低くなります。タンパク質分解特性は、35 °C で pH 7 の条件下で良好に観察されています。ピリドジンとチアミンはプロテイナーゼの生成を好みます。R . oryzae は、アフラトキシンA 1を異性体ヒドロキシ化合物に、アフラトキシン G 1 を蛍光代謝物アフラトキシン A 1に分解できます。[7] R. oryzaeのデキストロ乳酸、フマル酸、および代謝の生成に影響を与えるさまざまな要因があります。例えば、40℃ではグルコース消費にとってより好ましい成長が見られますが、これはd-乳酸の生産に悪影響を及ぼします。d-乳酸の最適な生産には15%のグルコース濃度が必要です。1リットルあたり6グラム以上のNH 4 NO 3を含む培地ではフマル酸の生産が抑制され、 d-乳酸の生産に有利になります。[12]
Rhizopus oryzaeはFDAによってGRASとみなされており、さまざまな炭素源を消費できるため、工業的に使用しても安全であると認められています。[13]発酵中。R . oryzae は、アミラーゼ、リパーゼ、プロテアーゼ活性を生成し、栄養素が多くの化合物をエネルギー源や炭素源として利用する能力を高めます。[14]歴史的に、マレーシアとインドネシアでは、大豆を発酵させてテンペを作るために発酵に使用されてきました。 [15]伝統的なテンペを作るのと同じ方法を使用して、R. oryzae をエンドウ豆、インゲン豆、ソラマメなどの他の調理済みマメ科植物に接種することができます。同様に、テンペ作りでは、調理前にしばらく浸すと、マメ科植物内で最初の細菌発酵が起こります。発酵インキュベーションは 33 °C で 48 時間続きます。培養後、豆類の間に菌糸が見られ、より大きく均一な製品が作られる。全体的に、果物、穀物、ナッツ、豆類をR. oryzaeでカビ発酵させると、酸味、甘味、苦味などの食品の感覚変化が生じる。R . oryzaeはグルコースから高濃度の乳酸を生成することができ、これは食品添加物として使用され、プラスチックを分解することもできる。[16]酵素改変チーズ製品では、 R. oryzaeは微生物酵素を提供し、乳脂肪とタンパク質を分解して粉末状およびペースト状のチーズを作る。具体的には、チーズカードと酸性カゼインを分解する。[17]
セルラーゼとヘミセルラーゼのほか、プロテアーゼ、ウレアーゼ、リボヌクレアーゼ、ペクチン酸リアーゼ、ポリガラクツロナーゼなどの酵素がR. oryzaeの培養培地中に見つかっています。多数の酵素を生成するほか、多数の有機酸、アルコール、エステルも生成できます。R . oryzaeのセルラーゼは、食品、ビール醸造、ワイン、動物飼料、繊維、洗濯、パルプおよび製紙産業、農業などのバイオテクノロジーに応用できます。R . oryzae は好気条件下でグルコースとキシロースの両方を純粋な L (+)-乳酸に変換でき、副産物としてキシリトール、グリセロール、エタノール、二酸化炭素、真菌バイオマスが生成されます。エンドキシラナーゼはキシランの脱重合に重要な酵素であり、小麦のわら、小麦の茎、綿のバガス、ヘーゼルナッツの殻、トウモロコシの芯、オート麦のおがくずなど、キシランを含むさまざまな農業副産物からR. oryzae発酵によって生成されました。ペクチナーゼは、フルーツジュースやワインの抽出と清澄化、植物材料からのオイル、香料、色素の抽出、リネン、ジュート、麻製造用のセルロース繊維の調製、およびコーヒーや茶の発酵に必要です。
R. oryzae はイネのデンプン質を分解できるため、デンプン分解活性を示します。また、食品産業で使用される細胞外イソアミラーゼを生成することが報告されています。イソアミラーゼは、ジャガイモデンプン、クズウコン、タマリンド仁、タピオカ、オート麦を糖化することがわかりました。この酵素の糖化能力は、砂糖製造産業で非常に応用可能です。R . oryzaeに含まれるプロテアーゼは、商業産業で非常に有用です。たとえば、食品、製薬、洗剤、皮革、なめし産業での利用が増えています。また、銀回収やペプチド合成にも関与しています。R . oryzaeの 1 つの株は、3 ～ 6 の範囲内で高い pH 安定性を示し、耐熱性が低いアルカリ性セリンプロテアーゼを分泌することがわかりました。R . oryzaeから抽出されたリパーゼは、消化促進剤として副作用なく消費されてきました。リパーゼは脂肪や油を加水分解し、続いてジアシルグリセロール、モノアシルグリセロール、グリセロールなどの遊離脂肪酸を放出します。リパーゼは、非水溶液中での合成反応を触媒する能力があるため、バイオテクノロジーへの応用に関与しています。ある研究では、 R . oryzaeからの真菌11α-ステロイドヒドロキシラーゼの発現が報告されており、これを使用してステロイド骨格の11α-ヒドロキシ化を実行し、ステロイド薬の製造を簡素化しました。[18] R. oryzae は、リボヌクレアーゼ生成を刺激するカルシウムとモリブデンを添加することで、金属イオン制御液体培地で細胞内リボヌクレアーゼを生成できます。汚染された土壌から分離されたR. oryzae株ENHEは、ペンタクロロフェノールに耐え、除去できることがわかっています。
R. oryzae は、一般的に使用されている細菌による方法と比較して、高濃度の乳酸蓄積に対する耐性が優れており、栄養素要求量が低いため、L (+)-乳酸を生成することが知られています。したがって、R. oryzaeは、乳酸生産プロセスを改善するための最も効率的なアプローチであり、長期の乳酸生産のために菌細胞を複数回再利用できます。エタノールは、L-乳酸生産中のR. oryzaeの発酵プロセスにおける主な副産物です。R . oryzaeは、有機溶媒中でのエステル生産の生体触媒として使用できます。4 つのR. oryzae株の乾燥菌糸体は、さまざまなフレーバーエステルの合成を触媒するのに効果的であることが証明されています。たとえば、パイナップルフレーバーまたは酢酸ブチルエステルは、 R. oryzaeによる酢酸とブタノールのエステル化反応によって生成されました。このフレーバー化合物は、食品、化粧品、医薬品業界で使用できます。バイオディーゼル業界では、脂肪酸メチルエステルとしてのバイオディーゼル燃料は、植物油または動物性脂肪をメタノールでエステル化することによって生産されます。これは、従来の石油ベースの燃料と比較して再生可能な燃料資源です。バイオマス支持粒子内に固定されたR. oryzaeの細胞からの植物油からのバイオディーゼル燃料の生産は、大豆油のメタノリシスのために調査されました。オリーブ油またはオレイン酸は、メタノリシス活性を高めるのに効果的であることが判明しており、これはバイオディーゼル業界で有望な結果です。[引用が必要]
参考文献
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