クーガー

リンネによるクーガーの最初の科学的記述の後、1980年代後半まで32のクーガーの動物学的標本が記載され、亜種として提案されました。クーガーのミトコンドリアDNAの遺伝子分析によると、これらの多くは分子レベルでは区別するには類似しすぎているが、6つの系統地理学的グループのみが存在することが示されています。フロリダパンサーのサンプルは、近親交配が原因である可能性のあるマイクロサテライトの変異が低いことが示されました。^{[ 22 ]}この研究を受けて、世界の哺乳類種に関する著者は2005年に次の6つの亜種を認識しました。^{[ 2 ]}

• パソコンconcolor (Linnaeus、1771)には、bangsi、incarum、osgoodi、soasoaranna、sussuarana、soderstromii、suçuaçuara、およびwavulaの同義語 が含まれています
• P. c. puma ( Molina , 1782 )には、araucanus、concolor、patagonica、pearsoni、およびpuma ( Trouessart , 1904 )の同義語が含まれます。
• パソコンクーガー( Kerr、1792)には、アルンディガ、アステクス、ブラウニ、カリフォルニア、フロリダナ、ヒッポレステス、インプロセラ、カイバベンシス、マエンシス、ミスウレンシス、オリンパス、オレゴネンシス、ショルゲリ、スタンレヤナ、バンクーベレンシス、およびヨンギが含まれます。
• パソコンコスタリセンシス(メリアム、1901)
• P. c. anthonyi ( Nelson and Goldman , 1931)には、 acrocodia、borbensis、capricornensis、concolor、greeni、およびnigraが含まれる。
• P. c. cabrerae Pocock , 1940 には、1922 年に Marcelli によって提案されたhudsoniiとpumaが含まれる。

2006年当時、フロリダパンサーは研究論文では依然として独立した亜種P. c. coryiとして言及されていた。^{[ 23 ]}

2017年現在ネコ専門家グループのネコ分類タスクフォースは、2つの亜種のみを有効と認めている。^{[ 24 ]}

• 南米のP. c. concolorは、おそらくアンデス山脈の北西地域を除いて分布している。
• 北米および中央アメリカ、そしておそらく南米北西部に生息するクーガー（P. c. couguar）

ネコ科は、約1100 万年前にアジアで起源したと考えられています。ネコ科動物の分類学的研究は未だ不完全であり、その進化の歴史について知られていることの多くはミトコンドリアDNA分析に基づいています。^{[ 21 ]}推定年代には有意な信頼区間が存在します。ネコ科の最新のゲノム研究では、今日のヒョウ属、オオヤマネコ属、ピューマ属、プリオネイルルス属、ネコ属の共通祖先は、 800万～850万年前にベーリング陸橋を渡ってアメリカ大陸に移動しました。その後、系統は、この順序で分岐しました。^{[ 21 ]}その後、北米のネコ科動物は、パナマ地峡の形成に続いて、200万～400万年前に大アメリカ大陸間交流の一環として南米に侵入しました。^{[ 22 ]}    

チーターの系統は、アメリカ大陸でピューマの系統から分岐し、アジアとアフリカに回帰したとする研究もあるが、 ^{[ 21 ] [ 22 ]}他の研究では、チーターは旧世界自体で分岐したと示唆されている。^{[ 26 ]}北米のクーガーの個体群間には高いレベルの遺伝的類似性が見つかっており、これらはすべて小さな祖先集団の比較的最近の子孫であることを示唆している。カルバーらは、北米の元のクーガーの個体群は、約1万年前の更新世の大量絶滅時に、スミロドンなどの他の大型哺乳類も絶滅した際に、局所的に絶滅したと提唱している。その後、北米は南米のクーガーによって再び人口が補充された。^{[ 22 ]}北米のクーガーは、歯の微細摩耗テクスチャ分析によって証明されるように、食性の柔軟性が高かったため、更新世後期の大型動物の絶滅を生き延びた可能性がある。^{[ 27 ]}

アルゼンチンのカタマルカ州で、ピューマのものと特定された糞石が発掘され、17,002〜16,573年前のものと年代測定された。糞石にはトキサスカリス・レオニナの卵が含まれていた。この発見は、ピューマと寄生虫が少なくとも後期更新世から南米に存在していたことを示している。^{[ 28 ]}南米（アルゼンチン）におけるピューマ（Puma concolor）の最古の化石記録は、後期カラブリア時代の部分的な頭蓋骨である。^{[ 29 ]}

クーガーは雑食性の超肉食動物です。ミュールジカ、オジロジカ、エルク、ヘラジカ、マウンテンゴート、オオツノヒツジなどの大型哺乳類を好みます。ネズミ、ウサギ類、小型の肉食動物、鳥類、さらにはペットを含む家畜などの小型の獲物も機会があれば捕食します。^{[ 56 ]}クーガーの脊椎動物の獲物の平均重量は体重とともに増加し、赤道に近い地域では低くなります。北米の研究の調査では、獲物の68%が有蹄類、特にシカであることがわかりました。フロリダパンサーだけが変動を示し、野生のイノシシやアルマジロを好むことが多いです。^{[ 37 ]}クーガーはニューメキシコ州に導入されたジェムズボックの個体群を捕食することが知られています。ある個体のクーガーは29頭のジェムズボックを狩ったことが記録されており、これは記録された捕獲数の58%を占めています。ジェムズボックの捕獲のほとんどは新生児であったが、成獣が捕獲されたことも知られている。^{[ 57 ]}米国南西部の他の地域では、グレートベースンで野生化した馬を捕食していることも記録されており、^{[ 58 ]}ソノラ砂漠とモハベ砂漠で野生化したロバを捕食していることも記録されている。^{[ 59 ]}

イエローストーン国立公園での調査では、エルクとミュールジカがピューマの主な獲物であることが示されました。獲物基盤は公園のオオカミと共有されており、ピューマはオオカミと資源をめぐって競合しています。^{[ 60 ]}アルバータ州で11月から4月にかけて行われた冬の捕食に関する調査では、有蹄類がピューマの食餌の99%以上を占めていることが示されました。ピューマはビッグホーンシープをめったに殺さない一方で、他のピューマはビッグホーンシープに大きく依存していることから、学習による個体ごとの獲物認識が観察されました。^{[ 61 ]}

中央アメリカと南アメリカのピューマの生息域では、食餌中のシカの割合が減少します。カピバラなどの大型齧歯類を含む小型から中型の哺乳類が好まれます。ある調査では、有蹄類は獲物のわずか35%を占めるにすぎず、北アメリカの約半分でした。南アメリカでは、より大型のジャガーとの競争が獲物のサイズの減少の原因として示唆されています。^{[ 37 ]}中央アメリカまたは北アメリカでは、ピューマとジャガーは、獲物の豊富さに応じて同じ獲物を共有します。^{[ 62 ]}ピューマのその他の獲物として挙げられている種には、ネズミ、ヤマアラシ、アメリカビーバー、アライグマ、ノウサギ、グアナコ、ペッカリー、ビクーニャ、レア、野生の七面鳥などがあります。^{[ 63 ]}南部では鳥類や小型爬虫類が捕食されることもありますが、北アメリカではめったに記録されていません。^{[ 37 ]}パタゴニアのハラミージョ森林国立公園とモンテ・レオン国立公園では、マゼランペンギン（Spheniscus magellanicus）がピューマの餌の大部分を占めている。^{[ 64 ]}

ピューマは短距離走もできるが、通常は待ち伏せ型の捕食者である。茂みや木々の間を忍び寄り、岩棚やその他の隠れた場所を横切り、獲物の背中に力強く飛びかかり、首を窒息させるように噛みつく。ピューマは、強い噛みつきと勢いで動物を地面に押し倒すことで、小型の獲物の首を折ることもある。^{[ 30 ]}一般的に、2週間に1頭の大型有蹄類を仕留めると推定されている。子育て中の雌の場合はその期間が短くなり、子が15ヶ月頃にほぼ成熟すると、3日に1頭の獲物を仕留めるほど短くなることもある。^{[ 36 ]}ピューマは仕留めた獲物を好みの場所に引きずり、茂みで覆い、数日間かけて戻って食べる。ピューマは一般的に腐肉食動物ではないと報告されているが、カリフォルニアでは調査のために放置された鹿の死骸がピューマによって食べられていたことから、より日和見的な行動をとる可能性が示唆されている。^{[ 65 ]}

アイダホ州中央部におけるクーガーの狩猟成功率は、冬の雪の中でエルクやミュールジカを狩る場合、82%と推定されている。^{[ 66 ]}アルゼンチン中央部では、半乾燥低木地帯でプレーリービスカチャを狩る場合、成功率は10%と推定されている。 ^{[ 67 ]}

人間を除けば、野生の成熟したピューマを捕食する種はいないが、他の捕食者や腐肉食動物との衝突は起こる。イエローストーン国立公園の大型捕食者、すなわちグリズリーベア、クロクマ、ハイイロオオカミ、ピューマのうち、巨大なグリズリーベアが優位に立っているようで、多くの場合（常にではないが）、ハイイロオオカミの群れ、クロクマ、ピューマを獲物から追い払うことができる。ある研究では、グリズリーとアメリカクロクマがイエローストーン国立公園とグレイシャー国立公園のピューマの獲物の24%を訪れ、死骸の10%を奪ったことがわかった。クマはこれらの遭遇により1日のエネルギー必要量の最大113%を獲得し、ピューマは最大26%を失った。^{[ 68 ]}

コロラド州とカリフォルニア州では、クロクマがそれぞれ48%と77%の獲物を訪れていることがわかった。一般的に、クーガーは獲物に関してはクロクマに劣位であり、クマが最も活発なときは、ネコ科動物はより頻繁に獲物を捕らえ、それぞれの獲物を食べるのに費やす時間は少なくなる。他の生態系のいくつかの劣位の捕食者とは異なり、クーガーは競争相手を避けるために空間的または時間的な避難場所を利用しているようには見えない。^{[ 69 ] [ 70 ]}

ハイイロオオカミとピューマは、主に冬に獲物をめぐってより直接的に競合します。オオカミの群れはピューマの獲物を奪うことがあり、ピューマがオオカミに殺された事例もいくつか記録されています。ある報告では、7頭から11頭のオオカミの大きな群れがメスのピューマとその子を殺したとされています^{[ 71 ]} 。また、近くのアイダホ州サンバレーでは、2歳のオスのピューマが死んでいるのが発見され、明らかにオオカミの群れに殺されたようです^{[ 72 ]} 。逆に、1対1の対決ではネコ科動物が優勢になる傾向があり、オオカミが待ち伏せされて殺された事例が多数記録されています^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}。これには成体のオスも含まれます^{[ 77 ]} 。オオカミは、縄張りや獲物の機会を支配し、ネコ科動物の行動を妨害することで、ピューマの個体群動態や分布に広く影響を与えています。例えば、イエローストーンでの予備調査では、ピューマがオオカミに取って代わられていることが示されている。^{[ 78 ]}

オレゴン州のある研究者は、「群れがいると、ピューマは獲物や子猫の周りで落ち着かない …大きなピューマがオオカミを殺すことはよくあるが、群れの現象によって状況が変わる」と指摘した。^{[ 79 ]}両種とも、ボブキャット、カナダオオヤマネコ、クズリ、コヨーテなどの中型の捕食動物を殺すことができ、その数を抑制する傾向がある。^{[ 60 ]}ピューマはコヨーテを殺すことができるが、コヨーテがピューマの子を捕食しようとすることが記録されている。^{[ 80 ]}

ピューマとジャガーは、生息域の南部で重複する領域を共有している。^{[ 81 ]}ジャガーは生息域が重複する場所ではより大きな獲物を捕らえる傾向があり、ピューマの潜在的な大きさと2頭のネコ科動物間の直接的な競争の可能性の両方を減少させている。^{[ 37 ]}ピューマは、より広い獲物のニッチとより小さな獲物を利用する点でジャガーよりも優れているようだ。^{[ 82 ]}

ピューマは基本的に単独行動をする動物です。母猫と子猫だけが群れで生活し、成獣同士が出会うことは稀です。同性の亜成獣のピューマが一時的に兄弟姉妹のグループを形成することが知られています。^{[ 83 ]}ピューマは一般的に単独行動をしますが、獲物を互いに分け合い、優位なオスの縄張りによって区切られた小さなコミュニティを形成するようです。これらのエリア内の猫は、外部の者よりも互いに頻繁に交流します。^{[ 84 ]}

メキシコ北部の牧場の近辺では、クーガーは主に子牛の活動と重なる夜間活動を示した。^{[ 85 ]}メキシコ中央部の自然保護区では、クーガーの活動は薄明薄暮性および夜間であり、 9帯アルマジロ（Dasypus novemcinctus ）の活動と大きく重なっていた。^{[ 86 ]}メキシコ南東部の山岳地帯にあるアブラ・タンチパ生物圏保護区のクーガーは、昼夜活動パターンを示した。 [ ^{87 ]コスタリカ}の太平洋斜面とタラマンカ山脈での12年間のカメラトラップ調査のデータによると、クーガーは昼夜活動性であった。^{[ 88 ]}ベリーズのコックスコーム盆地のクーガーとジャガーはどちらも夜行性であったが、互いに避けていた。^{[ 89 ]}コロンビア中央アンデスの保護された雲霧林では、ピューマは午後遅くから日の出直前まで、時には正午から午後の早い時間帯まで活動していた。^{[ 90 ]}ボリビアとペルーのマディディ-タンボパタ景観の保護区では、ピューマは一日中活動していたが、主な獲物種の活動と重なる夜間活動の傾向があった。^{[ 91 ]}

ブラジル南東部の改変された景観で行われた 8 年間にわたる研究では、オスのピューマは主に夜行性であったが、メスは昼夜を問わず活動していた。^{[ 92 ]}ブラジルのパンタナルではピューマは昼行性であったが、セラード、カアチンガ、およびエコトーンのバイオームの保護区では薄明薄暮性および夜行性であった。^{[ 93 ]}大西洋岸森林のピューマは日中活動していたが、保護区では早朝に活動のピークを示し、保護の少ない地域では薄明薄暮性および夜行性の活動を示した。^{[ 94 ]}アルゼンチン中央部では、ピューマは保護区では昼夜を問わず活動していたが、保護区外では日没直後と日の出前に活動していた。^{[ 95 ]}アルゼンチン南部の牧畜地域では、ピューマは主に薄明薄暮性および夜行性の活動パターンを示した。^{[ 54 ]}

ピューマの生息域の大きさや全体的な個体数は、地形、植生、獲物の豊富さによって左右される。^{[ 96 ]}研究によると、オスの生息域の下限は25 km ² (9.7平方マイル)、上限は1,300 km ² (500平方マイル)である。 ^{[ 97 ]}オスの生息域は150～1,000 km ² (58～386平方マイル)と大きく、メスの生息域はその半分の大きさである。^{[ 98 ]}サンアンドレス山脈に隣接するメス1頭は、獲物の乏しさのために215 km ² (83平方マイル)という大きな生息域を持っていたことが分かった。 ^{[ 99 ]}研究では、ピューマの個体数は100 km ² (39平方マイル)あたり0.5頭から最大7頭までと示されている。^{[ 100 ]}               

オスの行動圏はメスの行動圏と重なるか、または重複するが、少なくとも調査された範囲では、他のオスの行動圏とは重ならない。メスの行動圏はわずかに重なる。オスは後ろ足で葉や腐葉土でできたスクレイプを作り、そこに尿や時には糞でマーキングする。^{[ 101 ]}オス同士が出会うと、鳴き声をあげ、どちらも譲らなければ激しい争いになることがある。^{[ 102 ]}

クーガーはさまざまな鳴き声でコミュニケーションをとります。攻撃的な音には、唸り声、唾を吐く音、唸り声、シューという音などがあります。繁殖期には、発情期のメスはオスを引き付けるために甲高い鳴き声や遠吠えを出し、オスは同様の鳴き声で応えます。母親と子どもは、口笛、さえずり、ニャーという鳴き声で連絡を取り合います。^{[ 56 ] [ 103 ]}

サンタモニカ山脈に生息する北米ピューマの子ども

子猫

メスは18ヶ月から3歳で性成熟に達し、 23日周期のうち約8日間発情期を迎えます。妊娠期間は約91日です。^{[ 36 ]}成体のオスとメスはどちらも複数のパートナーと交尾することがあり、メスの仔には複数の父親がいることがあります。^{[ 56 ]}交尾は短時間ですが頻繁に行われます。慢性的なストレスは、飼育下でも野外でも繁殖率の低下につながる可能性があります。^{[ 104 ]}

妊娠期間は82～103日です。^{[ 56 ]}子育てに携わるのはメスだけです。一度に生まれる子の数は1～6匹で、通常は2匹です。洞窟やその他の隠れ家のような安全な場所が子猫の巣穴として使われます。生まれた時は目が見えず、最初は完全に母親に依存しており、生後約3ヶ月で離乳が始まります。成長するにつれて、母親と一緒に狩りに出かけ、最初は獲物を仕留めた場所を訪れ、6ヶ月後には自分で小さな獲物を狩り始めます。^{[ 97 ] [ 56 ]}子猫の生存率は1腹あたり1匹強です。^{[ 36 ]}

幼獣は1～2年間母親と一緒にいる。^{[ 56 ]}メスが再び発情期を迎えると、その子孫は分散しなければオスに殺されてしまう。オスはメスよりも遠くまで分散する傾向がある。^{[ 105 ]}ある研究では、母親の縄張りから最も遠くまで移動するピューマの間で死亡率が高いことが示されており、多くの場合、他のピューマとの衝突が原因である。 ^{[ 97 ]}ニューメキシコ州の調査地域では、オスはメスよりも遠くまで分散し、ピューマ以外の生息地の広大な範囲を横断し、生息地のパッチ間の核遺伝子流動に最も大きく関与していたと考えられる。^{[ 106 ]}

野生での寿命は8～13年と報告されており、おそらく平均8～10年である。バンクーバー島では、少なくとも18歳の雌がハンターに殺されたと報告されている。^{[ 36 ]}飼育下では、クーガーは20年も生きることがある。野生での死因には、障害や病気、他のクーガーとの競争、飢餓、事故、そして許可されている場合は狩猟などがある。ネコ免疫不全ウイルスはクーガーによく適応している。^{[ 107 ]}

牧畜が始まった初期の頃、ピューマは破壊力においてオオカミと同等だと考えられていた。1990年のテキサス州 の統計によると、その年にピューマによって殺されたことが確認されたのは、子牛86頭（テキサス州の牛と子牛1340万頭の0.0006%）、モヘアヤギ253頭、モヘア子ヤギ302頭、羊445頭（テキサス州の羊と子羊200万頭 の0.02%）、子羊562頭（テキサス州の子羊120万頭の0.04%  ）であった。^{[ 142 ] [ 143 ]}

過剰殺戮の事例の中には、1回の攻撃で20頭の羊が死んだケースもある。^{[ 144 ]}クーガーの殺しの噛みつきは首の後ろ、頭、または喉にかけられ、このネコ科動物は爪で穿刺痕を残し、通常は獲物の側面と下面に見られる。また、獲物を掴んだまま引き裂くこともある。コヨーテも通常は喉を噛むが、クーガーの噛み跡は一般的にきれいで、コヨーテや犬の噛み跡はギザギザしている。歯の穿刺痕の大きさも、クーガーによる殺戮と小型の捕食動物による殺戮を区別するのに役立つ。^{[ 145 ]}

駆除狩猟は、家畜の捕食の増加と人間とクーガーの衝突の苦情の増加という逆説的な効果をもたらすようです。2013年の研究では、クーガーの問題の最も重要な予測因子は前年のクーガーの駆除狩猟でした。景観にクーガーが1頭増えるごとに捕食と人間とクーガーの苦情が5%増加しましたが、前年に殺された動物1頭ごとに苦情が50%増加しました。この効果は、非常に激しい（成獣のクーガーを100%除去する）駆除狩猟との用量反応関係があり、家畜と人間の衝突が150～340%増加しました。^{[ 146 ]}この効果は、人間を避けることを学んだ高齢のクーガーが除去され、人間に対して異なる反応を示す若いオスに置き換えられることに起因します。駆除狩猟により、若いオスは高齢の動物の以前の縄張りに入ることができます。^{[ 147 ] [ 148 ]}クーガーによる犬の捕食は「広範囲に及んでいるが、発生頻度は低い」。^{[ 149 ]}

ピューマの優雅さと力強さは、アメリカ大陸の先住民の文化において広く賞賛されてきた。インカの都市クスコはピューマの形に設計されたと言われており、この動物はインカの地域と人々の両方にその名を与えた。モチェの人々はしばしば陶器にピューマを描いた。^{[ 150 ]}インカの空と雷の神ビラコチャは、この動物と関連付けられている。^{[ 151 ]}

北アメリカでは、クーガーの神話的な描写は、ウィスコンシン州とイリノイ州のホチャンク語（「ホーチャンク」または「ウィネバゴ」）^{[ 152 ]}やシャイアン族などの物語に登場している。アメリカ南西部のアパッチ族とワラパイ族にとって、クーガーの遠吠えは死の前兆だった。 ^{[ 153 ]}アルゴンキン族とオジブワ族は、クーガーは冥界に住んでいて邪悪な生き物だと信じていたが、チェロキー族の間では神聖な動物だった。^{[ 154 ]}