エコタイプ

生態型とは、同じ種に属しながらも、標高、気候、捕食などの環境要因の結果として異なる表現型特性を持つ生物のことです。生態型は広範囲の地理的分布で見られ、最終的には種分化につながる可能性があります。

進化生態学では、生態型^{[注 1]は}生態種と呼ばれることもあり、種内の遺伝的に異なる地理的変種、個体群、または品種を表し、特定の環境条件に遺伝型的に適応しています。

通常、生態型は環境の異質性に起因する表現型の違い（形態や生理など）を示すものの、繁殖力や活力を失うことなく地理的に隣接する他の生態型と交配することができます。^{[1] [2] [3] [4] [5]}

生態型とは、同じ種に属していながら、異なる生息地に適応した結果として異なる表現型特性を持つ生物を指します。^[6]これら2つのグループ間の違いは表現型の可塑性によるもので、完全に異なる種と呼ぶには違いが少なすぎます。^[7]同じ地理的領域で同じ種の変異体が出現することがありますが、その場合、異なる生息地がこれらの生物に明確な生態学的ニッチを提供します。これらの生息地の例には、牧草地、森林、湿地、砂丘が含まれます。^[8]同様の生態学的条件が遠く離れた場所で発生する場合、同様の生態型が離れた場所に発生する可能性があります。^{[9] [10]}生態型は、さまざまな生息地に存在する可能性のある亜種とは異なります。^[11]動物では、生態型の異なる特性は非常に局所的な環境の影響によるもので、生殖障壁の出現を通じて種分化につながると仮定されています。^{[12] [13] [14]そのため、生態型には}分類上の順位はない。^[15]

エコタイプは、同じ種のメンバー間で異なる表現型が存在することと定義されるモルフまたは多型と密接に関連しています。 ^[16]密接に関連する別の用語は遺伝的多型です。これは、同じ集団の種が特定のDNA配列に変化を示す場合、つまり遺伝子座に複数の対立遺伝子を持つ結果として発生します。^[17]このように分類されるためには、モルフは同時に同じ生息地を占め、汎交雑集団（メンバー全員が潜在的に交配できる）に属している必要があります。^[18]多型は、種の集団内で自然選択によって維持されます。^{[19] [20]}実際、Begon、Townsend、Harperは次のように主張しています。

局所的な生態型と遺伝的多型の間には必ずしも明確な区別があるわけではありません。

「形態」と「生態型」という概念は静的な現象に対応しているように見えるかもしれませんが、必ずしもそうではありません。^[21]進化は時間と空間の両方で継続的に発生するため、生態型または形態は数世代で異なる種として分類される可能性があります。^[22]ベゴン、タウンゼント、ハーパーは、これについて啓発的な類推を使用しています。

... 種の起源は、異所性であろうと同所性であろうと、プロセスであり、出来事ではありません。卵をゆでるのと同じように、新しい種の形成については、いつ完了するかについて議論する自由があります。

このように、生態型と形態は潜在的な種分化の前段階として考えることができる。^[21]

研究によると、遺伝的浮動の結果として、地理的に非常に離れた場所に生態型が出現し、それが大きな遺伝的差異、ひいては変異につながることがある。^[23]生態型は、小さな地理的スケール（<1km）を占める種の局所的適応から出現することもあり、そのような場合には、微小生息地の違いによる選択圧による分岐選択が分化を促進する。^[23]集団間の交雑は、集団の遺伝子流動を増加させ、自然選択の影響を軽減する可能性がある。^{[24] [25]ここでの}交雑とは、同じ種（または一般に同じ分類上の階級）の異なるが隣接する変種が交配することと定義され、局所的選択を克服するのに役立つ。^[1]しかし、他の研究では、生態型は、非常に小さなスケール（10m程度）でも、集団内で、交雑にもかかわらず出現する可能性があることが明らかになっている。^{[1] [26]}

エコタイプでは、連続的で緩やかな地理的変動が類似の表現型および遺伝的変動をもたらし、それがクライン（傾斜）の出現につながるのが一般的です。^[1]クラインのよく知られた例は、世界中の先住民族の肌の色のグラデーションで、緯度と日光の量に関連しています。^{[27] [28]}エコタイプは、同じ集団内であっても、2つ以上の異なる不連続な表現型を示す場合があります。^{[29] [30]生態系は、}二峰性または多峰性の種の豊富さを持つことができます。^{[31]エコタイプの出現は}種分化につながる可能性があり、局所的な環境の状態が空間または時間を通じて劇的に変化した場合に発生する可能性があります。^[1]

雲が分かれる前に太陽光が空のかすかな裂け目として現れるのと同じように、生態型の大まかな境界は、種分化の前に主成分クラスターの分離として現れることがあります。

—  David B. Lowry、「生態型と新種の形成段階に関する論争」、リンネ協会生物学誌。

「エコタイプ」という用語は、もともと種分化を理解したいという初期の関心から生まれました。^[21]ダーウィンは、種は「変種」と名付けた集団内の変異からの自然選択によって進化したと主張しました。^[32]その後、一連の実験を通じて、トゥレッソンは環境が遺伝性の植物変異に与える影響を研究し、異なる生息地を占めるグループ間の違いを示すために「エコタイプ」という用語を思いつきました。^[2]彼は、これは生息地の種類に対する植物の遺伝子型の反応であり、分岐、そして最終的には遺伝的隔離によって「種」の出現を促進する生殖障壁を隔離するための第一歩であると主張しました。^{[2] [33] [34]}トゥレッソンは1923年の論文で、集団内の種間の変異はランダムではなく、環境の選択圧によって引き起こされると述べています。^[35]例えば、クローバーの一種であるTrifolium subterraneumの成熟は、水分条件と相関関係にあることがわかっています。アデレードの降雨量の少ない地域で播種すると、数年後にはその個体群はシーズンの早い時期に種子を生産する遺伝子型（早期遺伝子型）で構成されますが、降雨量の多い地域ではクローバーの個体群はシーズン中期遺伝子型に移行します。Trifolium subterraneumの個体群間の違いは、生息地の選択行動に対する反応です。^[36]これらの適応的な違いは遺伝性であり、特定の環境条件に応じて出現します。^[37]遺伝性の違いは、生態型の変異の重要な特徴です。^[38]生態型の変異は、特定の環境傾向の結果です。^[36]生き残り、繁殖に成功した個体は、遺伝子を次の世代に受け継ぎ、地域環境に最も適応した個体群を形成します。^[39]したがって、生態型の変異は遺伝的根拠を持ち、個体の遺伝子と環境との相互作用によってもたらされると言われています。^{[40]生殖的隔離、そして最終的には種分化につながる生態型形成の例は、小さな海のカタツムリであるニチニチソウ、} Littorina saxatilisに見られます。^[41]これは、ラグーン、塩性湿地、岩の多い海岸など、さまざまな生息地に分布しており、分布範囲はポルトガルからノヴァヤゼムライアとスヴァールバル諸島、ノースカロライナからグリーンランドに及びます。^[42]多形性のカタツムリ種は、裸の崖、玉石、フジツボ帯など、占める生息地に応じて、サイズや形状などの異なる遺伝的特徴を持っています。^[42]これらのカタツムリの表現型の進化は、生息地に存在するさまざまな生態学的要因に強く起因していると考えられます。たとえば、スウェーデン、スペイン、英国の沿岸地域では、Littorina saxatilis はカニによる捕食や波のうねりに応じてさまざまな殻の形状をしています。^[43]カニによる捕食はカニ潰しとも呼ばれ、簡単に引っ込めて捕食を回避できる大きくて厚い殻を持つ用心深い行動をするカタツムリを生み出します。一方、波乗りは、グリップと大胆な行動を増やすために、大きな開口部を持つ小型のカタツムリを選択します。^[43]これらすべてが、さまざまなカタツムリの生態型の出現の基礎となります。カタツムリの生態型は、形態と行動に基づいてこれらの特徴を子孫に受け継いでいます。^[44]

• ツンドラトナカイと森林トナカイは、トナカイの2つの生態型である。前者は2つの環境の間を毎年大量に移動（5,000 kmを移動）するのに対し、後者（はるかに少ない）は夏の間森林に留まる。^[45]北米では、Rangifer tarandus（地元ではカリブーとして知られる）^{[46] [47]}が1961年にバンフィールドによって5つの亜種^{[注 2]に細分化された。 [48]}カリブーは、主な生息地の利用（北部、ツンドラ、山岳、森林、北方林、森林居住）、生息間隔（分散または集合）、移動（定住または移動）など、いくつかの行動要因に応じて生態型に分類される。^{[49] [50] [51]}例えば、亜種のRangifer tarandusカリブーは、北方森林カリブー、山岳森林カリブー、移動性森林カリブー（ケベック州アンガヴァ地域の移動性ジョージ川カリブー群など）を含むいくつかの生態型によってさらに区別されます。
• アメリカ合衆国モンタナ州の一部の石灰質土壌に固有の草本植物であるArabis fecunda は、 2 つの生態型に分けられます。1 つの「低地」グループは、乾燥した温暖な環境の地表近くに生息し、「高地」グループよりも干ばつに対する耐性が著しく高くなっています。2 つの生態型は、水平距離で約 100 km (62 マイル) 離れています。 ^[1]
• トゥクキシイルカには2つの生態型があることが一般的に認められています。1つは南米のいくつかの河川に生息する河川生態型で、もう1つは南大西洋に生息する遠洋生態型です。 ^[52] 2022年、北大西洋西部に2つの生態型があると考えられていたバンドウイルカ（Tursiops truncatus）は、コスタら^[53]によって形態計測データと遺伝データに基づいて2つの種に分けられ、沿岸生態型は19世紀にデラウェア川で採集された標本から記載されたTursiops erebennus Cope, 1865となりました。
• ウグイスフィンチとココス諸島フィンチは別の生態型と見なされている。^[54]

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  芳香植物のArtemisia campestrisは、別名フィールドセージワートとも呼ばれ、北米から大西洋岸、さらにはユーラシアまで、広範囲の生息地に生育します。^{[55] [56]}生育環境に応じてさまざまな形態があります。スウェーデン沿岸のファルストレボの移動砂丘に生育する1つの変種は、幅広い葉と白い毛があり、直立して成長します。エーランド島の石灰質岩に生育する別の変種は、水平に広がった枝を持ち、直立して成長しません。これら2つの極端なタイプは、異なる変種と見なされています。^[35]その他の例としては、ワシントン州オリンピック山脈のカスケード山脈の西側に生育するArtemisia campestris var. borealisがあり、東側に生育するArtemisia campestris var. wormskioldiiがあります。ノーザン・ワームウッド、 var. borealisは 、穂状の花序を持ち、葉は植物の基部に集中し、細長い裂片に分かれています。^[57]ワームスキオルドの北方ヨモギ、Artemisia campestris var. wormskioldiiは、一般的に短く毛深く、花の周囲に大きな葉がある。^[58]
• ヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）はスコットランドからシベリアにかけて20種類の異なる生態型が存在し、すべて交配可能である。^[59]
• 生態型の区別は微妙な場合があり、必ずしも大きな距離を必要としません。数百キロメートルしか離れていない同じヘリックスカタツムリの 2 つの個体群は、交配を好まない、つまり互いを配偶者として拒否することが観察されています。この現象は、おそらく求愛の過程で発生し、求愛は数時間続くことがあります。^{[引用が必要]}