生物学的性別

性とは、有性生殖を行う生物が、大きさや形が異なる2種類の配偶子（雄性配偶子または雌性配偶子）のいずれかを生成する際の表現型特性のことである。^[¹^]^[²^]^[³^]有性生殖の際、雄性配偶子と雌性配偶子が融合して接合子を形成し、それが両親から形質を受け継いだ子孫へと発達する。慣例として、より小さな配偶子（精子）を生成する生物は雄と呼ばれ、より大きな配偶子（卵子、しばしば卵細胞と呼ばれる）を生成する生物は雌と呼ばれる。^[⁴^]両方のタイプの配偶子を生成する生物は雌雄同体である。^[²^]^[⁵^]性別という言葉だけでは他の意味と曖昧になる可能性があるため、性別はしばしば生物学的性別と呼ばれる。^[⁶^]

雌雄同体でない種では、個体の性別はいくつかの生物学的性決定システムのいずれかによって決定されます。ほとんどの哺乳類は XY性決定システムを持ち、オスは通常X染色体とY染色体（XY）を持ち、メスは通常2つのX染色体（XX）を持ちます。動物の他の染色体性決定システムには、鳥類のZWシステムと一部の昆虫のXOシステムがあります。 ^{[ 7 ]}さまざまな環境システムには、爬虫類と甲殻類の温度依存性性決定が含まれます。 ^{[ 8 ]}

ある種の雄と雌は、身体的に似ている場合（性的単型）と、身体的に異なる場合（性的二型）がある。鳥類や哺乳類のほとんどを含む性的二型種では、個体の性別は通常、その個体の性的特徴を観察することによって識別される。性的選択、すなわち配偶者選択は、性別間の違いの進化を加速させる可能性がある。

菌類^{[ 9 ]}やほとんどの単細胞生物^{[ 10 ]}など、有性生殖を行う生物の中には、配偶子の大きさに違いがないものがある。そのため、これらの種の個体は、男性または女性の性別に分類されない。代わりに、これらの機能的な違いは交配型と呼ばれる^[¹¹^]。

有性生殖

有性生殖は、2 つの個体がそれぞれの親の遺伝的形質の一部を受け継いだ子孫を生み出すもので、真核生物に特有のものである。遺伝的形質は染色体のデオキシリボ核酸(DNA)にコードされている。真核細胞は、それぞれの親から 1 つずつ受け継いだ相同染色体のペアのセットを持ち、この 2 つの染色体からなる段階は「二倍体」と呼ばれる。有性生殖の際、二倍体生物は減数分裂によって配偶子と呼ばれる特殊な半数体の生殖細胞を生成する^[¹²^]。配偶子はそれぞれ 1 セットの染色体を持つ。減数分裂には、染色体交叉による遺伝子組換えの段階があり、この段階では、DNA の領域が対になった染色体間で交換され、それぞれが親の遺伝子の新しい組み合わせを持つ新しい染色体が形成される。その後、染色体は配偶子の中で単一のセットに分離される。受精時に配偶子が融合すると、結果として生じる接合子は、母親の遺伝物質の半分と父親の遺伝物質の半分を持つ。^[¹³^]染色体交叉と受精の組み合わせにより、2つの単一の染色体セットが結合して新しい二倍体接合子が形成され、それぞれの親の異なる遺伝的形質セットを含む新しい生物が生まれる。

動物では、半数体段階は配偶子、つまり融合して接合子を形成し、それが直接新しい二倍体生物に発達する生殖細胞でのみ発生します。植物種では、二倍体生物は減数分裂によって半数体胞子の一種を生成し、それが繰り返し細胞分裂を起こして多細胞半数体生物を生成することができます。どちらの場合も、配偶子は緑藻アオサのように外見が似ている場合（同型配偶子接合）もあれば、大きさやその他の点で異なる場合（異型配偶子接合）もあります。^[¹⁴^]大きさの差が最も大きいのは卵配偶子接合で、これは異型配偶子接合の一種であり、小さくて運動性のある配偶子が、はるかに大きくて運動性のない配偶子と結合します。^[¹⁵^]

異形配偶子生物では、慣例として、大きい方の配偶子（卵子または卵細胞と呼ばれる）は雌とみなされ、小さい方の配偶子（精子または精細胞と呼ばれる）は雄とみなされます。大きな配偶子を生成する個体は雌であり、小さな配偶子を生成する個体は雄です。^{[ 16 ]}両方のタイプの配偶子を生成する個体は雌雄同体です。一部の種では、雌雄同体は自家受精して単独で子孫を残すことができます。

動物

ほとんどの有性生殖動物は二倍体として一生を過ごし、一倍体段階は単細胞の配偶子に縮小する。^{[ 17 ]}動物の配偶子には、それぞれ精子と卵細胞という雄と雌の形態がある。これらの配偶子が結合して胚を形成し、それが新しい生物へと発達する。

雄の配偶子である精子（脊椎動物では精巣内で生成される）は、1本の長い鞭毛を持つ小さな細胞で、鞭毛によって推進される。^{[ 18 ]}精子は極めて退化した細胞であり、胚発生に必要な多くの細胞成分を欠いている。精子は運動性に特化しており、卵細胞を探し出して受精と呼ばれる過程で融合する。

雌の配偶子は卵細胞です。脊椎動物では、卵巣内で生成されます。これらは、発生中の胚に必要な栄養素と細胞成分を含む、大きくて動かない細胞です。^{[ 19 ]}卵細胞は、胚の発生をサポートする他の細胞と結合して卵子を形成することがよくあります。哺乳類では、受精した胚は雌の体内で発生し、母親から直接栄養を受け取ります。

動物は通常移動能力があり、交尾のために異性のパートナーを探します。水中に生息する動物は、体外受精によって交尾することができ、卵子と精子は周囲の水中に放出され、そこで結合します。^[²⁰^]しかし、水の外に生息するほとんどの動物は体内受精を使用し、配偶子が乾燥するのを防ぐために精子を直接雌に送り込みます。

ほとんどの鳥類では、排泄と生殖は総排出腔と呼ばれる単一の後部開口部を通して行われます。雄と雌の鳥は総排出腔に触れて精子を移送します。この過程は「総排出腔キス」と呼ばれます。^{[ 21 ]}他の多くの陸生動物では、雄は特殊な生殖器を使用して精子の輸送を助けます。これらの雄の生殖器は挿入器官と呼ばれます。人間や他の哺乳類では、この雄の器官は陰茎として知られており、受精を達成するために雌の生殖器（膣と呼ばれる）に入ります。この過程は性交と呼ばれます。陰茎には精液（精子を含む液体）が通る管があります。雌の哺乳類では、膣は子宮につながっており、子宮は受精卵の発育を直接支える器官です（この過程は妊娠と呼ばれます）。

動物は運動能力が高いため、性行動には強制的な性行為が含まれることがある。例えば、一部の昆虫は、腹腔内の傷口から雌に受精させる外傷性受精を行うが、これは雌の健康に有害な行為である。

植物

動物と同様に、陸上植物も特殊化した雄性配偶子と雌性配偶子を持っています。^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}種子植物では、雄性配偶子は、花粉の中に含まれる退化した雄性配偶体によって生成されます。花粉には、雄性配偶子形成細胞を葯から柱頭への輸送中に保護する硬い殻があります。種子植物の雌性配偶子は胚珠の中に含まれています。受精すると、これらは種子を形成し、種子は卵と同様に、胚植物の初期発達に必要な栄養素を含んでいます。

マツなどの針葉樹の雌球果（左）と雄球果（右）には、生殖器官が含まれている。

顕花植物の花には生殖器官が含まれています。顕花植物のほとんどは雌雄同体で、同じ花または同じ植物に雄と雌の両方の部分があります。植物種の約 5% は、片方の性別の個体を持っています。^[²⁴^]雌雄同体または雌の花の中心にある雌の部分、雌蕊は、心皮、花柱、柱頭からなる単位です。これらの生殖単位の 2 つ以上が融合して単一の複合雌蕊を形成することがあり、融合した心皮が子房を形成します。心皮の中には、受精後に種子に発達する胚珠があります。花の雄の部分、雄蕊は、雌蕊と花弁の間に配置された長い糸で構成され、先端の葯で花粉を生成します。花粉粒が雌しべの柱頭に付着すると、発芽して花粉管が伸び、花粉管は柱頭の組織を通って雌しべへと達し、そこで雄性配偶子核を運び、胚珠を受精させ、最終的に種子へと発達する。

雌雄同体の植物の中には自家受精するものもあるが、植物は自家受精を避けるために、連続雌雄同体、分子認識システム、異型花柱性などの形態学的メカニズムを含む、複数の異なる^自家不和合性メカニズムを進化させてきた。^[²⁵^]^：^73、74

マツなどの針葉樹では、生殖器官は雄花と雌花を持つ球果の中に形成されます。雄花は雌花よりも小さく、花粉を生成します。花粉は風によって運ばれ、雌花の中に運ばれます。より大きく寿命の長い雌花は、一般的に耐久性が高く、受精後に種子へと発達する胚珠を含んでいます。

種子植物は移動できないため、花粉を他の植物に運ぶには受動的な方法に頼っています。針葉樹やイネ科植物など多くの植物は、風によって近隣の植物に運ばれる軽量の花粉を生成します。一方、一部の顕花植物は、昆虫やハチドリ、コウモリなどの大型動物による運搬に特化した、より重く粘着性のある花粉を持っています。これらの動物は、蜜や花粉という報酬のある花に引き寄せられることがあります。これらの動物は、雌性生殖器官を持つ他の花に移動する際に花粉を運び、受粉が行われます。

菌類

ほとんどの菌類は有性生殖が可能で、単相と二相の両方の段階を持つ生活環を持っています。これらの菌類は通常同型配偶子であり、雄と雌の分化がありません。1つの単相菌が別の単相菌と接触し、細胞が融合します。場合によっては融合は非対称であり、核のみを提供する細胞（および付随する細胞物質なし）は雄とみなされる可能性があります。^{[ 26 ]}菌類には、雄、雌、雌雄同体と正確に表現できない他の性別を持つ、より複雑な対立遺伝子交配システムも存在する可能性があります。^{[ 27 ]}

パン酵母を含む一部の真菌は、適合性を決定する交配型を持っています。同じ交配型の酵母同士は融合して二倍体細胞を形成することはなく、異なる交配型を持つ酵母とのみ融合します。^{[ 28 ]}

高等菌類の多くの種は、有性生殖の一環としてキノコを形成する。キノコ内部では二倍体細胞が形成され、後に分裂して一倍体の胞子となる。

性システム

性システムとは、種内の生物における雄と雌の機能の分布のことである。^{[ 29 ]}

動物

動物種の約95%は雄と雌が別々で、雌雄異体であると言われています。動物種の約5%は雌雄同体です。^{[ 29 ]}この低い割合は、雌雄同体が存在しない昆虫種の数が非常に多いことにも起因しています。^{[ 30 ]}脊椎動物の約99%は雌雄異体であり、残りの1%の雌雄同体はほぼすべて魚類です。^{[ 31 ]}

植物

植物の大部分は両性で、^{[ 32 ]}^{: 212}雌雄同体（同じ花に雄しべと雌しべの両方がある）か雌雄同株である。^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}雌雄異株種では、雄と雌は別々の植物にある。^{[ 35 ]}顕花植物の約 5% は雌雄異株であり、最大 5000 の独立した起源の結果である。^{[ 36 ]}裸子植物種の約 65% は雌雄異株であるが、針葉樹のほとんどは雌雄同株である。^{[ 37 ]}

性の進化

異形配偶子のさまざまな形態：A）運動性細胞の異形配偶子、B）卵細胞と精子の異形配偶子、C）非運動性細胞の異形配偶子（卵細胞と精子）。

同型配偶子接合のさまざまな形態：A）運動性細胞の同型配偶子接合、B）非運動性細胞の同型配偶子接合、C）接合。

同型配偶子接合が異型配偶子接合の祖先であったことは一般的に認められており^[³⁸^]、異型配偶子接合は原生生物、藻類、植物、動物を含むさまざまな真核生物群で独立して複数回進化しました^[³⁰^] 。異型配偶子接合の進化は、雄の起源と雌の起源と同義です^[³⁹^]。また、性的二形性への第一歩でもあり^[⁴⁰^]、さまざまな性差の進化に影響を与えました^[⁴¹^]。

異形配偶子が最初に雌雄同体の進化につながったのか、それとも雌雄異体の進化につながったのかは不明であり、^{[ 32 ]}^{: 213}精子と卵子の進化は化石の証拠を残していない。^{[ 42 ]}

12億年前のバンギオモルファ・プベセンスの化石は、雄と雌の生殖タイプの分化に関する最古の化石記録を提供し、真核生物において性別が早期に進化したことを示している。^{[ 43 ]}緑藻の研究は、性別と交配タイプの進化的なつながりに関する遺伝学的証拠を提供している。^{[ 44 ]}

性行為の本来の形態は体外受精であった。体内受精、つまり私たちが知っている性行為は後に進化し^{[ 45 ]} 、陸上に出現した後の脊椎動物にとって優勢になった^[⁴⁶^]。

性の適応機能

減数分裂の最も基本的な役割は、親から子孫に受け継がれるゲノムの完全性を維持することであると思われる。 ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}有性生殖の最も基本的な2つの側面である減数分裂組換えと異系交配は、それぞれゲノムDNA損傷の組換え修復と有害な劣性突然変異の発現を覆い隠す遺伝的相補性の適応上の利点によって維持されていると考えられる。^[⁴⁹^]これらのプロセスの副産物としてしばしば生じる遺伝的変異は、異系交配を好む有性系統において長期的な利点をもたらす可能性がある。^[⁴⁹^]

性決定システム

性行為は、組換えを通じて有利な形質の拡散を助けます。図は、有性生殖集団（上）と無性生殖集団（下）における対立遺伝子頻度の進化を比較したものです。縦軸は頻度、横軸は時間を示しています。対立遺伝子 a/A と b/B はランダムに発生します。独立して発生した有利な対立遺伝子 A と B は、有性生殖によって最も有利な組み合わせ AB に迅速に組み合わされます。無性生殖では、A がすでに B を持っている個体に発生した場合、またはその逆の場合にのみ AB を生成できるため、この組み合わせを達成するにはより時間がかかります。

生物が一方の性別または他方の性別に発達する生物学的原因は性決定と呼ばれます。原因は遺伝的、環境的、半倍数性、または複数の要因である可能性があります。^{[ 30 ]}遺伝的性決定システムを持つ動物やその他の生物では、決定要因は性染色体の存在である可能性があります。イチョウ^{[ 25 ]}^{: 203 、}ゼニゴケ類のゼニゴケ、または顕花植物のシレネ属の雌雄異株種などの性的二形性を持つ植物では、性も性染色体によって決定される可能性があります。^{[ 50 ]}非遺伝的システムでは、ワニの初期発生時の温度などの環境的手がかりを使用して、子孫の性別を決定する場合があります。^[⁵¹^]

性決定は性分化とは区別されることが多い。性決定は男性または女性への発達段階の指定であり、性分化は表現型の発達への道筋である。^{[ 52 ]}

遺伝子

XY性決定

ヒトと他のほとんどの哺乳類は XY性決定システムを持っています。Y染色体は男性の発達を誘発する因子を運んでおり、XY性決定は主に Y染色体の有無に基づいています。子孫の性別を決定するのは雄の配偶子です。 ^{[ 53 ]}このシステムでは、XXの哺乳類は通常雌であり、XYの哺乳類は通常雄です。^{[ 30 ]}ただし、 XXYまたはXYYの個体は雄であり、XおよびXXXの個体は雌です。^{[ 8 ]}珍しいことに、単孔類の哺乳類であるカモノハシは10本の性染色体を持っています。雌は10本のX染色体を持ち、雄は5本のX染色体と5本のY染色体を持っています。カモノハシの卵細胞はすべて5本のX染色体を持っていますが、精子細胞は5本のX染色体または5本のY染色体のいずれかを持つことができます。^[⁵⁴^]

XY性決定は、一般的なショウジョウバエなどの昆虫^{[ 55 ]}や一部の植物^{[ 56 ]}を含む他の生物にも見られます。場合によっては、Y染色体の存在ではなく、X染色体の数が性別を決定します^{[ 8 ]} 。ショウジョウバエでは、XYを持つ個体はオスで、XXを持つ個体はメスですが、XXYまたはXXXを持つ個体もメスになる可能性があり、Xを持つ個体もオスになる可能性があります^{[ 57 ] 。}

ZW性別判定

ZW性決定システムを持つ鳥類では、W染色体は雌の発達に関わる因子を運び、デフォルトの発達は雄である。^{[ 58 ]}この場合、ZZ個体は雄であり、ZW個体は雌である。子孫の性別を決定するのは雌の配偶子である。このシステムは鳥類、一部の魚類、および一部の甲殻類で使用されている。^{[ 8 ]}

チョウやガの大部分もZW型の性決定システムを持っています。メスはZ、ZZW、さらにはZZWWの場合もあります。^{[ 59 ]}

XO性別判定

XO 性決定システムでは、オスは X 染色体を 1 つ (XO) 持ち、メスは 2 つ (XX) 持ちます。これらの二倍体生物の他のすべての染色体は対になっていますが、生物は 1 つまたは 2 つの X 染色体を継承する可能性があります。このシステムは、ほとんどのクモ類、シミ(無翅類)、トンボ(古翅類)、バッタ(外翅類)などの昆虫、および一部の線虫、甲殻類、腹足類に見られます。^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

例えば、コオロギでは、X染色体を1つ持つ昆虫は雄に発達し、2つ持つ昆虫は雌に発達する。 ^{[ 62 ]}

線虫Caenorhabditis elegansでは、ほとんどの線虫は XX 核型を持つ自家受精性の雌雄同体ですが、染色体遺伝の異常により、X 染色体を 1 つだけ持つ個体が生じることがあります。これらの XO 個体は繁殖能力のある雄であり、その子孫の半分は雄です。^{[ 63 ]}

ZO性別判定

ZO性決定システムでは、オスは2本のZ染色体を持ち、メスは1本持つ。このシステムはいくつかの蛾の種に見られる。^{[ 64 ]}

環境

多くの種では、性別は遺伝的形質によって決定されるのではなく、発生中または後の人生で経験する温度などの環境要因によって決定される。^{[ 65 ]}

シダ植物のCeratopterisや他の同胞子性シダ種では、デフォルトの性別は雌雄同体ですが、以前に雌雄同体が生育していた土壌で育った個体は、フェロモンである antheridiogenの影響を受け、雄に発達します。^{[ 50 ]}ボネリ科の幼虫は、雌に出会ったときにのみ雄に発達することができます。^{[ 30 ]}

連続的雌雄同体

一部の種は生涯を通じて性別を変えることができ、これは連続雌雄同体と呼ばれる現象である。^{[ 66 ]}

硬骨魚類は、連続雌雄同体となる唯一の脊椎動物系統である。クマノミでは、小型の魚は雄であり、群れの中で最も優位で最大の魚が雌になる。優位な雌がいない場合、そのパートナーが雄から雌に性転換する。多くのベラ類ではその逆で、魚は最初は雌であり、一定の大きさに達すると雄になる。^{[ 67 ]}

連続的雌雄同体は、テンナンショウ（Arisaema triphyllum）などの植物にも見られる。

温度依存性性決定

ワニ類やカメ類を含む多くの爬虫類は、温度依存的な性決定を行う。これらの種では、胚が発達中に経験する温度によって性別が決定される。^[³⁰^]

例えば、一部のカメでは、オスはメスよりも低い温度で生まれますが、マクロクレミス属の メスは22 ℃未満または28 ℃以上の温度で生まれ、オスはその間の温度で生まれます。 ^{[ 69 ]}

半数体/二倍体

ミツバチやアリなどの一部の昆虫は、半倍数体性決定システムを使用しています。^{[ 70 ]}二倍体のミツバチやアリは一般的に雌であり、半数体の個体（未受精卵から発生する）は雄です。この性決定システムは、減数分裂中の染色体の分配ではなく、受精（雄性単為生殖または雄性をもたらす偽雄性単為生殖）によって子孫の性別が決定されるため、性比に非常に偏りが生じます。^{[ 71 ]}

性比

性比とは、個体群におけるオスとメスの比率のことです。フィッシャーの原理で説明されているように、進化上の理由から、有性生殖を行う種では通常、この比率はほぼ等しくなります。^[⁷²^]^[⁷³^]しかし、多くの種は、周期的または永続的に、均等な性比から逸脱します。これには、単為生殖種と雄性生殖種^[⁷⁴^] 、アブラムシなどの周期的単為生殖種、および一部の真社会性スズメバチ、ミツバチ、アリ、シロアリ^[⁷⁵^]が含まれます。

性差

異形配偶子とは、男性と女性の根本的な違いである。^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}リチャード・ドーキンスは、男女間のすべての違いは、この違いに起因すると解釈できると述べている。^{[ 78 ]}

性的な特徴

性的特徴とは、生物（特に性的二形性を示す生物）の身体的特徴であり、生物学的な性的要因を示す、あるいはその結果として生じるものである。これには、生殖腺などの一次性徴と二次性徴の両方が含まれる。

性的二形性

一般的な丘のムクドリは性的単形性であり、オスとメスの外見が非常によく似ている。^{[ 79 ]}

多くの動物や一部の植物では、雄と雌の個体で大きさや外見が異なり、この現象は性的二形性と呼ばれます。^{[ 80 ]}動物の性的二形性は、しばしば性的選択、つまり一方の性の個体と反対の性の個体との間の交配競争と関連付けられます。^{[ 81 ]}他の例では、メスの好みが性的二形性を引き起こしていることが示されており、例えば、柄眼バエの場合がそうです。^{[ 82 ]}

人間の性差としては、一般的に男性の方が体格が大きく体毛が多いのに対し、女性は胸が大きく腰が広く体脂肪率が高い。他の種では、体色やその他の特徴に違いがあり、その違いが非常に顕著なため、性別が全く異なる2つの分類群と間違われることがある。^{[ 81 ]}

動物の大多数では、雌の方が大きい。^{[ 80 ]}例えば、メスのクロゴケグモは通常、オスの2倍の長さである。^{[ 83 ]}この大きさの差は、精子を作るよりも多くの栄養を必要とする卵子を作るコストと関連している可能性がある。つまり、大きい雌はより多くの卵子を作ることができる。^{[ 84 ]}^{[ 80 ]}他の多くのケースでは、種のオスの方がメスよりも大きい。ゾウアザラシのように極端な性的二形性を示す哺乳類種は、他のオスとの競争での成功のための選択により、非常に多妻制の交配システムを持つ傾向がある。

性的二形は極端な場合もあり、アンコウ類の一部のように、オスがメスに寄生して生活する種もある。植物種の中にも、コケ属のDicranum ^{[ 85 ]}やゼニゴケ属のSphaerocarpos ^{[ 86 ]}のように、メスがオスより著しく大きい二形を示すものがある。これらの属では、二形が性染色体^{[ 86 ]}^{[ 87 ] 、またはメスからの化学信号}^[⁸⁸^]に関連している可能性があるという証拠もある。

鳥類では、オスはしばしばより鮮やかな外見をしており、（オスのクジャクの長い尾のように）不利になると思われる特徴を持っている場合がある（例えば、鮮やかな色は鳥を捕食者に見つけやすくするように見える）。これに対する提案されている説明の1つは、ハンディキャップ原理である。^{[ 89 ]}この仮説は、オスがそのようなハンディキャップがあっても生き残れることを示すことで、メスに対して自分の遺伝的適応度を宣伝していると主張している。その特徴は、そのようなハンディキャップに悩まされることのない娘にも利益をもたらす。

行動における性差

雌雄異体の種では、通常、行動に違いが見られます。ほとんどの動物種では、メスの方が子育てに多くの投資をしますが、 ^{[ 90 ]}オオバンケンなどの一部の種では、オスの方が子育てに多くの投資をします。^{[ 91 ]}また、メスは交尾相手を選ぶ傾向が強く、^{[ 92 ]}ほとんどの鳥類のように、^{[ 93 ]}オスはメスよりも交尾をめぐって競争が激しい傾向があります。^{[ 39 ]}

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