強化による種分化の証拠

2種のカエル、Litoria ewingiとL.  verreauxiiは、オーストラリア南部に生息し、2つの生息域が重なり合っている。これらの種は、異所的分布では鳴き声が非常に似ているが、同所的分布では勾配変異を示し、雌の選好識別につながる鳴き声に顕著な違いが見られる。^{[ 8 ]}重なり合う領域では雑種が形成されることがあり、かつて完全に異所的分布であった個体群の二次接触によって生じたと考えられている。^{[ 8 ]}

Gastrophryne olivaceaとG.  carolinensisの異所的集団は、森林伐採により最近二次的に接触するようになった。^{[ 9 ]}オスがメスを引き付けるために出す鳴き声は、 2 種が重なる地域では周波数と持続時間が大きく異なるが、重ならない地域では似たような鳴き声をしている。^{[ 3 ] : 359}さらに、同所的に形成される雑種は、2 種の中間の鳴き声をしている。^{[ 9 ]}音響ディスプレイを伴う生殖形質置換の同様のパターンはHyla cinereaとH.  gratiosaで発見されており、同所的地域ではメスが同種のオスをより好む傾向がある。^{[ 10 ]}

3種のカエル（Lithobates sphenocephalus、L.  berlandieri、L.  blairi）は、同所的に生息する地域では繁殖期が離れているが、異所的に生息する地域ではそうではないため、時間的に隔離されている。^{[ 11 ]}雑種の適応度と繁殖力が低いため、異種交配に対する選択が、観察された繁殖時期の形質置換を強化した。^{[ 11 ]}

オーストラリア北東部クイーンズランドの熱帯雨林は、鮮新世と更新世の気候変動によって南北の避難地に分断された。^{[ 12 ]}約6500年前、熱帯雨林は再びつながり、分化した初期のSpicicalyx serrataの個体群が二次的に接触するようになった。種の接触地帯では、「雑種に対する強い接合後選択」と、交尾時の鳴き声の違いによる隔離の強化が見られる。^{[ 13 ]}

同所的に生息する集団における生殖形質置換を検出する代替手段として、接触帯における交雑率を測定する方法がある。^{[ 9 ]}カエル種Anaxyrus americanusとAnaxyrus woodhousiiでは、約 30 年で交雑率が 9% から 0% に減少したことが示されている。^{[ 14 ] [ 9 ]}同所的に生息するヒキガエルSpea multiplicataとS.  bombifronsでは、27 年 (約 13 世代) にわたって交雑頻度が減少しており、同様のパターンが検出されている。^{[ 15 ]}

ヒタキ属（ Ficedula ）の鳥は、交配前の隔離が性選択によって強化されていることを示唆するパターンを示している。^{[ 16 ]}シロクロヒタキ（Ficedula hypoleuca）には、茶色の雌、茶色の雄、白黒の雄がいる。近縁種のコヒタキ（Ficedula albicollis）には、茶色の雌と白黒の雄しかいない。この2種は、同所的分布域で重なり合う別々の個体群に生息している。^{[ 16 ]}重なり合う範囲では、F.  hypoleucaの茶色の雄しか存在せず、交雑を防ぐために茶色の羽毛を進化させたと考えられているが、^{[ 17 ]}このような形質置換は強化ではなく、縄張りをめぐる異種間の競争によって説明されるという証拠もある。 ^{[ 18 ]}この種の交配選択テストでは、両種の雌は同所的分布域では同種の雄を選択するが、異所的分布域では異種の雄を選択することがわかった[ 16 ^]（同種の歌の選好を参照）。これらのパターンは、種間競争によって引き起こされる擬態を示唆している可能性がある。^{[ 3 ]： 361}しかし、歌の分岐は、交配の好みと同様のパターンを示していることが検出されている。^{[ 19 ]}

ガラパゴス諸島のGeospiza fuliginosaとG.  difficilis のオスは、同所的に出会った場合は同種のメスを好む傾向があるが、異所的に出会った場合はそうではない。 ^{[ 20 ]}ニシカイツブリの暗色亜種と明色亜種などの他の鳥類は、接合前隔離の強化を示している。 ^{[ 21 ]}強化は鳥類では非常に一般的であり、幅広い鳥類で記録されていると主張されている。 ^{[ 22 ]}

オルコネクテス・ラスティカスとオルコネクテス・ サンボルニイの同所的集団において、体サイズの生殖形質置換が検出された。^{[ 23 ]}

配偶子隔離の例として、異所的に生息するウニ（Arbacia）では、ビンディンの違いが最小限であり（ビンディンはウニの受精過程に関与するタンパク質で、精子による卵の種特異的認識に使用される）、受精に対する障壁が不十分である。^{[ 3 ]： 243}インド太平洋の同所的に生息するEchinometraとStrongylocentrotusとの比較では、受精のためのビンディンタンパク質に大きな違いがあり、顕著な受精障壁があることがわかった。^{[ 24 ]}

近縁のウニ種Echinometra oblongaとE.  sp. C (種名は未定で、Cと呼ばれている) の実験室での交配では、繁殖力があり生存可能な雑種が生まれるが、ビンディンタンパク質をコードする対立遺伝子の分岐により、親種の卵を受精させることができない。これは接合後隔離の一例である。^{[ 3 ] : 343–344}同所的集団は、異所的集団と比較して、ビンディンタンパク質にこのような違いを示す。^{[ 3 ] : 343–344}自然界 (雑種の事例は記録されていない) と実験室の両方で、選択は雑種の形成に積極的に反対する。^{[ 25 ]}ここでは、雌の卵受容体の進化が、選択的暴走プロセスでビンディンの進化に圧力をかけていると考えられている。^{[ 25 ]}この生殖形質置換の例は、強化の結果であることを強く示唆しており、強化の強力な証拠として引用されている。^{[ 25 ] [ 3 ] : 343–344}

ブリティッシュコロンビア州では、Gasterosteus aculeatusの底生型と浮遊型が一部の湖で同所的に共存しているが、他の湖では一方の形態しか存在しない。^{[ 26 ]}同所的集団の底生型の雌は浮遊型の雄を積極的に排除し、その結果、交雑率が低く（形態間で遺伝子流動が起こっている）、ハイブリッドの適応度が低い。^{[ 3 ]： 360} Etheostoma lepidumとE. spectabileでは、ハイブリッドに対する選択と卵の受精における生殖形質置換の両方が観察されている。^{[ 27 ]}

菌類で強化が起こる強い事例は、アカパンカビ属の研究から得られています。^{[ 28 ]}同属の異なる種間の交配では、同所的ペアの繁殖成功率は低く、異所的ペアよりも有意に低いことが示されています。^{[ 28 ]}このパターンは、小規模から大規模な地理的スケールで観察され、距離は繁殖成功率と相関しています。^{[ 28 ]}種における強化のさらなる証拠は、交配によって作られた雑種で検出された低い適応度と、近接しているにもかかわらず自然界で雑種が見つかっていないことです。^{[ 28 ]}

東南アジアのネッタイシマカ属の蚊のいくつかの種の間で行動学的隔離が観察されており、実験室での交配試験から、生殖形質置換が存在する状況下で雑種に対する選択が起こっていることが示唆されている。^{[ 29 ]}

Timema cristinae ( Timema属)の異所的集団間では、中程度の移住率の場合、高い移住率 (遺伝子流動が選択を妨げる場合) や低い移住率 (選択が十分に強くない場合) と比較して、雌の配偶者選択が増加する。^{[ 30 ] [ 31 ]}

セミの種Magicicada tredecimとM.  neotredecim の分布域が重なる場所 (同所的に生息する場所) では、M.  neotredecim の雄の鳴き声のピッチは、 M. tredecimの鳴き声のピッチが約 1.1 kHz であるのに対し、雌の鳴き声のピッチの好みもそれに合わせて異なっている。^{[ 32 ]}異所的に生息するM. neotredecimの個体群では、交尾時の鳴き声のピッチは 1.3～1.5 kHz である。^{[ 32 ]}セミの生物地理学は、 M. neotredecim が北アメリカにおける最後の氷河前進の後退後に起源したことを示唆している。^{[ 32 ]}     

ハワイ諸島のラウパラ属コオロギの鳴き声の違いは、同所的集団における形質置換と一致するパターンを示しているようだ。^{[ 33 ]}同様のパターンは、北米東部に生息する地上性コオロギであるAllonemobius fasciatusとA. sociusにも見られる。 ^{[ 34 ]} 

同所的に生息するイトトンボCalopteryx maculataとC.  aequabilisのオスは、異所的に生息する個体群のオスよりも、異なる種のメスをよりよく識別できる。同所的に生息するC.  aequabilisのメスは、異所的に生息するメスに比べて翅の色が薄い。これは生殖形質置換の一例である。^{[ 35 ] [ 36 ]}

同所的に分布するアグロディアエトゥス属の15種の蝶は、翅の色模様に顕著な違いがあり、強化による種分化の結果として生じたと考えられる。^{[ 37 ]}系統発生パターンは、これらの違いが異所的に生じ、分布​​が二次的に接触したときに強化されたことを示している。^{[ 38 ]}

ショウジョウバエ

ショウジョウバエは、種分化研究において最も研究されている種の1つです。 ^{[ 39 ]}ドブジャンスキーとコラーは、ショウジョウバエ種間の隔離を最初に研究しました。 ^{[ 3 ] : 358}それ以来、 D.  paulistorum の亜種が同所的集団では異所的集団よりも強い隔離を示すなどの自然集団の研究、 ^{[ 40 ]}または南西アメリカの同所的集団におけるD.  mojavensisとD. arizonaeの強化された隔離が見られた^{研究があります。 [ 41 ]} D.  pseudoobscuraとD.  persimilisの間にはまれに不妊の雑種が形成され、同所的D.  pseudoobscuraの雌は、異所的集団よりもD.  persimilis の雄を差別します。 ^{[ 42 ]}強化に関するその他のショウジョウバエの研究は、実験室実験によるものであり、以下で説明します。オーストラリア東海岸では、 D.  serrata は近縁種であるD.  birchiiと同所的に分布域が重なる地域を共有している。 ^{[ 43 ]}この種は生殖形質置換を示し、性選択がハエのクチクラの炭化水素に作用している。 ^{[ 44 ]}強化が自然界での種分化を促進しているようで、これは実験室でのシミュレーション集団によって裏付けられている。 ^{[ 45 ] [ 46 ]}

ネズミ科のPeromyscus leucopusとP.  gossypinusは、交配の好みにおいて生殖形質置換を示し、異種間交配が両種間で行われる。^{[ 47 ]}

Partula suturalisは、殻の旋律に関して多型性を示し、左巻き（左巻き）と右巻き（右巻き）の 2 つの形態を持ちます。これは、モーレア島の他の単型種（ P.  otaheitanaを除く）が 1 つの形態しか持たないのとは異なります。 ^{[ 48 ]}この多型性は、配偶者の選択と交尾行動に直接影響を与えます。実験室での交尾テストでは、逆巻きのペアは交尾頻度がはるかに低いことが示されています。 ^{[ 48 ]} P.  suturalis が他の左巻きおよび右巻きのPartula種と共存する地域では、通常、反対のP. suturalis形態が存在します。 ^{[ 9 ]} Butlin はこの独特なパターンの一例を簡潔に説明しています。 

P. suturalisは右巻きのP.  aurantiaと左巻きのP.  olympiaと同所的に分布しており、これらの種の分布域は隣接しているが重なり合っていない。P .  suturalisはP.  aurantiaの分布域では左巻き、P.  olympiaの分布域では右巻きであり、通常はどちらの種とも交雑しない。しかし、これらの種の分布域が接する場所ではP.  suturalisの巻きに急激な変化があり、この移行帯ではP.  aurantiaとP.  olympia の両方と交雑する。^{[ 9 ]}

キラル性が左旋性に反転したことは隔離機構として進化したに違いない^{[ 49 ]} 、生殖形質置換のパターンは強化による種分化を示唆している^{[ 48 ] 。}

サツマ・ラルギリエルティは沖縄本島の西半分に生息し、サツマ・エウコスミアは東半分に生息している。両個体群は島の中央部で同所的に重複しており、同所的分布では種の陰茎の長さが大きく異なる（生殖形質置換の一例^{[ 50 ]}）が、異所的分布ではそうではない。 ^{[ 51 ]}スイスのゼーアルプゼー湖に生息するLymnaea peregraとL.  ovataでも同様のパターンが見られ、交尾シグナルが同所的に置換された形質として作用している。 ^{[ 52 ]}

アワビ属Haliotisには、同所的に生息する19種と、異所的に生息する1種が存在する。同所的に生息する種はすべて、配偶子の隔離を促進する精子リジンを含んでいるが、異所的に生息する種は持っていない。^{[ 53 ] [ 3 ]： 343}精子リジンの分化の同様のパターンは、ムラサキイガイ属Mytilus galloprovincialisとM. trossulusにも見られ、船舶による人為的な分布によって過去200年以内に生じた可能性が高い。^{[ 3 ]： 343} 

植物は強化が起こるのに適した条件を提供すると考えられている。^{[ 5 ]}これは、受粉の予測不可能性、花粉媒介者、交雑、交雑帯など、多くの要因によるものである。^{[ 5 ]}強化による種分化を経験する植物の研究は、研究者によってほとんど見過ごされてきたが、^{[ 3 ] : 364}植物にもその発生の証拠がある。^{[ 54 ]}

テキサスの野生の花Phlox drummondiiでは、アントシアニン色素をコードする遺伝子のシス調節変異により、2 つの集団の遺伝的分化が生じています。^{[ 55 ]}不適応な中間的な特性を持つ雑種 ( P. drummondiiとP. cuspidataの間)は受粉が不十分で、強化によって生殖隔離が増大しています。^{[ 55 ]}異所的集団における祖先の花色の維持は選択によって弱く有利に働き、同所的集団における派生色は強い選択によって促進されています。^{[ 56 ]}同様に、P. pilosaとP. glaberrimaでは、花弁色の形質置換は、花粉識別によって促進された選択によって促進されています。^{[ 57 ]}花の大きさのずれは、同所的に生育するナス科植物のSolanum grayiとS. lymholtzianum、およびS. rostratumとS. citrullifoliumでも観察されている。^{[ 58 ]}       

南部に生息するアメリカアカマツの緑色の葉

青い北部の人口

ビショップパインは、モノテルペン、気孔、アロ酵素の違い、開花時期、針葉の色（カリフォルニア北部の集団は青い葉、南部の集団は緑の葉）によって区別される 2 つの集団に分かれています。 ^{[ 59 ]}開花時期の分岐による選択によって維持されるクラインで種が交わる小さな地域が存在し、これは強化が起こっていることを示していると考えられています。^{[ 9 ]}

同所的に生息する種の集団における形質置換の同様のパターンは、^{[ 9 ] [ 3 ] 361で記録されている。}

• Agrostis tenuis ^{[ 60 ]}
• Anthoxanthum odoratum ^{[ 60 ]}
• ギリア^{[ 61 ]}
• コスタス植物: Costus allenii、 C.  laevis、およびC.  guanaiensis。 ^{[ 62 ] [ 63 ]} C.  pulverulentusおよびC.  scaber ^{[ 64 ]}
• ワタ属とギリア属の両方で、接合前隔離ではなく接合後隔離という特異な事例が観察されており、植物においては、接合後隔離が強化においてより大きな役割を果たしている可能性が示唆されている。^{[ 3 ]： 361}
• 同所的に生息するイグサ（Juncus effusus ）の個体群は、開花時期が異なる植物の遺伝的分化を示し、交雑を防いでいる。^{[ 65 ]}異時性が役割を果たしている可能性がある。^{[ 66 ]}