環状種

生物学において、環状種とは、互いに近接する集団が連結した一連の集団であり、それぞれの集団は近接する関連集団と交配するが、連結した近隣集団間には遺伝子流動の可能性があるものの、少なくとも２つの末端集団は遺伝的に遠すぎて交配しない。^{[ 1 ]}このような交配しない末端集団は遺伝的に連結しているものの、同じ地域に共存（同所性）することで環状種が閉じられる。ドイツ語の「 Rassenkreis」（人種の環）という用語も使用される。

環状種は種分化を表し、進化の証拠として引用されてきた。環状種は、集団が遺伝的に分岐するにつれて時間とともに何が起こるかを示している。特に、環状種は、絶滅した祖先集団と現存する集団の間で、中間集団が絶滅した後、時間とともに通常起こることを現存する集団において表しているからである。進化生物学者のリチャード・ドーキンスは、環状種は「時間軸で必ず起こることを空間軸で示しているにすぎない」と述べている。^{[ 2 ]}

形式的には、問題は相互受精性（交配能力）が推移関係ではないことです。AがBと交配し、BがCと交配したとしても、AがCと交配することを意味するわけではなく、したがって同値関係を定義するものではありません。環状種とは、交配の推移性に対する反例を持つ種のことです。^{[ 3 ]}しかし、科学者によって挙げられた環状種の例のいずれもが実際に端から端まで遺伝子の流れを許容するかどうかは不明であり、多くが議論され、異議を唱えられています。^{[ 4 ]}

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  ラルスカモメは北極の周囲で環状に交雑します。 1: L. fuscus、2: L. fuscusのシベリア個体群、3: L. heuglini、4: L. vegae birulai、5: L. vegae、6: L. smithsonianus、7: L. argentatus   
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  ノルウェーに生息するセグロカモメ（Larus argentatus）（手前）とセグロカモメ（Larus fuscus ）（奥）：明確な違いを持つ2つの表現型

古典的な環状種はカモメ属です。1925年、ジョナサン・ドワイトは、この属が北極圏の周囲に変種の連鎖を形成していることを発見しました。しかし、これが実際の環状種を表しているかどうかについては疑問が生じています。^{[ 5 ]} 1938年、クロード・ブキャナン・ティスハーストは、ミドリセンニュウがネパールからチベット高原周辺に広がり、それぞれの新しい環境に適応しながら、シベリアで再び出会い、そこで両端はもはや交配しなくなったと主張しました。^{[ 6 ]}これらの発見やその他の発見により、メイアは1942年の研究「分類学と種の起源」で環状種に関する理論を初めて定式化しました。また、1940年代には、ロバート・C・ステビンズがカリフォルニア州セントラルバレー周辺のエンサティナサンショウウオを環状種として記述しました。 ^{[ 7 ] [ 8 ]}しかし、ジェリー・コインなどの著者は、この分類は不正確だと考えています。^{[ 4 ]}ついに2012年、植物における環状種の最初の例がトウダイグサで発見され、カリブ海を囲む環状を形成した。^{[ 9 ]}

進化生物学者のエルンスト・マイヤーは環状種の概念を提唱し、それが種分化の過程を明確に示していると述べた。^{[ 10 ]}環状種は異所的種分化の代替モデルであり、「介在する集団を介した遺伝子流動の中断なしに、『円形の重複』を通して新種がどのように発生するかを示している」^{[ 11 ]。}しかし、ジェリー・コインとH・アレン・オーは、環状種はむしろ隣接的種分化をよりよくモデル化していると指摘している。^{[ 4 ]}

環状種は進化生物学者、分類学者、種分化研究者の関心を惹きつけ、その定義に関して示唆に富むアイデアと混乱の両方をもたらしている。^{[ 1 ]}現代の学者は、分類学的区分の限界^{[ 12 ]}や「分類学的熱意」^{[ 10 ]}などさまざまな要因により、自然界での例はまれであることを認識している。これは、分類学者が生物を「種」に分類する一方で、環状種はこの定義に当てはまらないことが多いという事実によって説明される。^{[ 1 ]}「異所的分岐」による遺伝子流動の中断や気候の不安定性による集団の分断など、他の理由も挙げられている。^{[ 10 ]}

環状種は、生物界を個別の種に分割しようとする人々にとって、種の問題の興味深い事例でもある。環状種と2つの別々の種を区別するのは、連結する個体群の存在だけである。環状内の連結する個体群の十分な数が死滅して繁殖のつながりが断たれると、環状種の遠方の個体群は2つの異なる種として認識される。問題は、すべての個体が相互に交配するわけではないにもかかわらず、環状全体を単一の種として定量化するか、近隣の個体群と相互に交配するにもかかわらず、各個体群を個別の種として分類するかである。環状種は、種の境界が徐々に生じ、多くの場合連続体上に存在することを示している。^{[ 10 ]}

自然界では多くの例が記録されている。研究の多くについては議論があり、一部の著者はそれらの存在に完全に反する証拠を挙げている。^{[ 4 ] [ 13 ]}以下の例は、自然界における具体的で理想化された例の数が限られているにもかかわらず、種の連続体が存在し、生物システムで見られることを示す証拠となる。^{[ 10 ]}これは、クライン、生態型、複合体、変種などの亜種レベルの分類によって特徴付けられることが多い。多くの例は研究者によって議論されており、同様に「提案されたケースの多くは研究者からほとんど注目されておらず、理想的な環状種の特徴を示しているかどうかを評価することは難しい」。^{[ 1 ]}

以下のリストは、自然界で見られる環状種の例を示しています。カモメ属（Larus cum ar）の複合種、アジアのミドリヒタキ、アメリカのエンサティナサンショウウオなど、いくつかの例については議論があります。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

• Acanthiza pusillaおよびA. ewingii ^{[ 17 ]}
• アカシア・カルー^{[ 1 ] [ 18 ]}
• アローダヒバリ( Alauda arvensis、 A. japonica、 A. gulgula ) ^{[ 1 ]}
• アロフォイクス^{[ 10 ] [ 19 ]}
• アウロストムス（トランペットフィッシュ） ^{[ 20 ]}
• Camarhynchus psittaculaとC. pauper ^{[ 1 ]}
• Chaerephon pumilus種複合体^{[ 21 ]}
• エンサティナサンショウウオ^{[ 22 ] [ 23 ]}
• Euphorbia tithymaloidesは、トウダイグサ科に属するグループで、中央アメリカとカリブ海を環状に繁殖・進化し、バージン諸島で出会い、形態的にも生態学的にも異なるようです。 ^{[ 9 ]}
• シジュウカラ^{[ 1 ]}（ただし、この例に異議を唱える研究もある^{[ 24 ] [ 25 ]}）
• ミドリヒタキ( Phylloscopus trochiloides )はヒマラヤ山脈の周囲に種の環状分布を形成している。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 14 ]}ネパールからチベット高原の厳しい環境を回り込んでシベリアに再び分布を広げたと考えられているが、そこではplumbeitarsus 種とviridanus 種はもはや相互に繁殖していないようである。
• Hoplitis producta ^{[ 1 ]}
• ハツカネズミ^{[ 1 ]}
• Junonia coeniaとJ. genoveva / J. evarete ^{[ 1 ]}
• Lalage leucopygialis、 L. nigra、およびL. sueurii ^{[ 1 ]}
• カモメ属は北極の周りに周極「リング」を形成している。主にイギリスとアイルランドに生息するヨーロッパセグロカモメ（ L. argentatus argenteus ）は、アメリカセグロカモメ（ L. smithsonianus）（北アメリカに生息）と交雑することができ、アメリカセグロカモメはベガセグロカモメ（ L. vegae ）とも交雑することができる。ベガセグロカモメの西亜種であるビルラセグロカモメ（ L. vegae birulai）はヒューグリンセグロカモメ（ L. heuglini ）と交雑することができ、ヒューグリンセグロカモメはシベリア（ L. fuscus ）と交雑することができる。これら4種はすべてシベリア北部に生息している、イギリスを含む北西ヨーロッパに生息するセグロカモメの東代表であるセグロカモメとニシセグロカモメは十分に異なっているため、通常は交雑しません。したがって、カモメのグループは、ヨーロッパで2つの系統が出会う場所を除いて、連続体を形成します。しかし、「ニシセグロカモメ複合体は環状種ではない」と題された2004年の遺伝学的研究では、この例はここで提示されているよりもはるかに複雑であることが示されています（Liebers et al., 2004）： ^{[ 28 ]}この例は、古典的なニシセグロカモメからセグロカモメまでの種の複合体についてのみ言及しています。同じ種複合体に属する分類学的に不明確な例は他にもいくつかあり、例えば、キアシカモメ（ L. michahellis）、オオセグロカモメ（ L. hyperboreus）、カスピカモメ（ L. cachinnans）などがあります。
• Pelophylax nigromaculatusおよびP. porosus/P. porosus brevipodus ^{[ 1 ]} (これらの種の名称と分類は、環状種を示唆する発表以降変更されています。)
• Pernis ptilorhynchusおよびP. celebensis ^{[ 1 ]}
• Perognathus amplusおよびP.longimembris ^{[ 1 ]}
• Peromyscus maniculatus ^{[ 29 ]}
• フェリヌス^{[ 30 ]}
• Platycercus elegans (クリムゾンロゼラ)複合体^{[ 31 ] [ 32 ]}
• ショウジョウバエの一種であるDrosophila paulistorum ^{[ 33 ]}
• Phylloscopus colybitaおよびP. sindianus ^{[ 1 ]}
• フィロスコプス（ヤナギムシクイ）^{[ 34 ] [ 35 ]}
• パウエリファンタ^{[ 36 ]}
• Rhymogona silvaticaおよびR. cervina ^{[ 1 ]} (これらの種の名称と分類は、環状種を示唆する発表以降変更されている)
• ソングスズメであるMelospiza melodia は、亜種のheermanniとfallax がサンゴルゴニオ峠付近で出会って、カリフォルニアのシエラネバダ山脈の周囲に輪を形成している^{[ 37 ]}。
• Todiramphus chlorisおよびT. cinnamominus ^{[ 1 ]}

• 方言連続体（言語学における類似概念）
• 中間段階

• キバシリ
• キイロアメリカムシクイの地図と鳴き声
• エンサティナサンショウウオ
• 環状種 ― YouTubeの短縮版、ピーター・ハドフィールド (potholer54)による動画
• ノバスコシア自然史博物館：ノバスコシアの鳥類
• ベルギーで繁殖するハイブリッドカモメ（2022年1月13日にWayback Machineにアーカイブ済み）