トリコデルマ

トリコデルマ
T.ハルジアヌム
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ヒポクレア目
家族：	ヒポクレア科
属:	トリコデルマ パース(1801)
タイプ種
トリコデルマ・フリギノイデス ペルセウス（1801）
種
トリコデルマ属のリストを参照

トリコデルマは、ヒポクレア科の菌類の属で、あらゆる土壌に存在し、最も広く栽培されている菌類です。この属の多くの種は、日和見的非病原性植物共生菌として特徴付けられます。 ^{[1]これは、いくつかの}トリコデルマ種がいくつかの植物種と共生関係を形成する能力を指します。 ^[2]トリコデルマ種は、キノコ栽培における緑カビ病の原因でもあります。 ^{[3]いくつかの}トリコデルマ種のゲノムは配列決定されており、 JGIから公開されています。 ^[4]

この属は1794年にクリスティアーン・ヘンドリック・ペルスーンによって記載されましたが、分類学上の解明は依然として困難でした。長い間、緑カビを生成することから名付けられたTrichoderma virideという1種のみで構成されると考えられていました。^[5]

1991年にビセットはリファイが記載した集合種に基づいて、この属を5つの節に分けた。 ^[6]

• パキバシウム（20種）
• ロンギブラキアトゥム（21種）
• トリコデルマ
• サトゥルニスポルム（2種）
• 下脳

1995年以降の分子マーカーの出現により、Bissettの体系はおおむね確認されましたが、SaturnisporumはLongibrachiatumと統合されました。LongibrachiatumとHypocreanumは単系統のように見えましたが、Pachybasiumは側系統であると判断され、その種の多くはTrichodermaとクラスターを形成しました。DruzhinaとKubicek（2005）は、範囲が定められた属が正形であることを確認しました。彼らは88種を特定し、それらを2つの主要な系統群に割り当てることができることを実証しました。^[5]その結果、節の正式な説明は、Aureoviride系統群やGelatinosum系統群などの系統群の非公式な説明に大きく置き換えられました。

トリコデルマが単一種であるという考えは、1969年にリファイが9種を認めるまで続いた。^[7]現在、トリコデルマ 属には89種が認められている。ヒポクレアはトリコデルマのテレオモルフであり、トリコデルマはヒポクレアのアナモルフである。^[7]

培養は通常 25～30 °C (77～86 °F) で急速に増殖しますが、トリコデルマ属のいくつかの種は 45 °C (113 °F) でも増殖します。コロニーは、コーンミール デキストロース寒天 (CMD) などの培地では最初は透明ですが、ポテト デキストロース寒天 (PDA) などの栄養豊富な培地では白色です。菌糸は CMD 上では通常目立ちませんが、分生子は1 週間以内に密集または緩い房となり、緑色または黄色、まれに白色になります。特に PDA 上では、黄色の色素が寒天に分泌されることがあります。いくつかの種は、特徴的な甘いまたは「ココナッツ」の香りを発します。

分生柄は高度に分岐しているため定義や測定が難しく、緩くまたは密に房状になっており、しばしば明瞭な同心円状に形成されたり、わずかな気中菌糸に沿って生えたりします。分生柄の主枝は側枝を生じ、側枝は対になっている場合とそうでない場合があり、最長の枝は先端から遠く、多くの場合、フィアライドは先端近くの主軸から直接生じます。枝は再び分岐することがあり、二次枝は対になっている場合が多く、最長の二次枝は主軸に最も近くなります。すべての一次枝と二次枝は主軸に対して 90° またはその近くの角度で生じます。典型的なTrichoderma の分生柄は対枝しており、ピラミッド型の外観を呈します。通常、分生柄は 1 つまたは少数のフィアライドで終わります。いくつかの種（例：T. polysporum）では、主枝は長く、単純または分岐し、鉤状、直線または曲がりくねり、隔壁があり、壁が薄く、不稔または末端稔性の伸長部で終わっています。主軸はフィアライドの基部と同じ幅の場合もあれば、それよりずっと広い場合もあります。

フィアライドは典型的には中央部が拡大しているが、円筒形またはほぼ亜球形の場合もある。フィアライドは、他のフィアライドに対して 90 度の角度で輪生している場合もあれば、さまざまな形状のペニシレート（グリオクラディウム様）をしている場合もある。フィアライドは、幅広の主軸上に密集している場合（例：T. polysporum、T. hamatum）、または孤立している場合がある（例：T. longibrachiatum）。

分生子は典型的には乾燥しているように見えるが、いくつかの種では透明な緑色または黄色の液体の滴の中にあることがある（例：T. virens、T. flavofuscum）。ほとんどの種の分生子は楕円形で、3–5 x 2–4  μm（L/W = > 1.3）であるが、球形の分生子（L/W < 1.3）はまれである。分生子は典型的には滑らかであるが、いくつかの種では結節状から細かく疣贅した分生子が知られている。分生子は無色から緑色、滑らかから粗面を呈し、湿った分生子塊を形成し、形や大きさは様々で、一般的な種では小さく、2.8–4.8 mmである。分生柄は繰り返し分岐し、ほとんどの場合、先端にフィアライドのクラスターを形成する。^[8]

シナナモルフは、典型的なトリコデルマの膿疱を持ついくつかの種によって形成されます。シナナモルフは、輪状に分岐し、各フィアライドの先端に透明な緑色の液体の滴の中に分生子を持つ、単独の分生柄によって識別されます。

厚膜胞子はすべての種で生成される可能性がありますが、すべての種が 20 °C の CMD で 10 日以内に厚膜胞子を生成するわけではありません。厚膜胞子は通常、単細胞の亜球形で、短い菌糸で終わります。菌糸細胞内で形成されることもあります。一部の種の厚膜胞子は多細胞です (例: T. stromaticum )。

トリコデルマのゲノムは 30～40 Mb の範囲にあり、約 12,000 個の遺伝子が識別可能です。

トリコデルマの有糸分裂体は子嚢菌類ヒポクレア属の種である。これらは、淡褐色または暗褐色、黄色またはオレンジ色の肉質の間質を形成するのが特徴である。通常、間質は円盤状から枕状で範囲が限られているが、種によっては間質が滲出し、時には広い範囲を覆う。一部の種（ポドストロマ）の間質は棍棒状または鼻甲状である。子嚢殻は完全に浸漬している。子嚢胞子は二細胞性であるが、発達初期に隔壁で分離して16の部分子嚢胞子となるため、子嚢には16個の子嚢胞子が含まれているように見える。子嚢胞子は無色または緑色で、通常棘状である。200種を超えるヒポクレア種が記載されているが、純粋培養されたものはほとんどなく、現代的な用語で記載されているものはさらに少ない。

トリコデルマ属の種は、緯度を問わず森林や農地の土壌から頻繁に分離されます。ヒポクレア属の種は、樹皮や剥皮した木材​​で最もよく見られますが、多くの種が菌類（例：H. pulvinata）、エクシディア（H. sulphurea）、鳥の巣菌類（H. latizonata）、ハラタケ（H. avellanea）上で生育します。

トリコデルマのいくつかの株は、植物の真菌性疾患に対する生物的防除剤として開発されてきた。^[9]さまざまなメカニズムには、抗生物質、寄生、宿主植物の抵抗性の誘導 、競合などがある。ほとんどの生物的防除剤は、 T. asperellum、T. harzianum、T. viride、およびT. hamatum種由来である。生物的防除剤は一般に根の表面の自然の生息地で成長するため、特に根の疾患に影響を及ぼしますが、葉の疾患にも効果的です。

トリコデルマ属の多くの種は栽培キノコの主な病原体であり、感染は「緑カビ」と呼ばれています。トリコデルマ属の種は、マッシュルーム、シイタケ、ヒラタケなどに感染することが分かっています。トリコデルマの感染は、キノコ栽培地域で大きな作物の損失と広範囲にわたる流行を引き起こし、感染による損害は合計で数千万ドルに上ると推定されています。感染した基質は、競争により収穫量の低下を招き、キノコの奇形、変色、損傷、および通常よりも質量の低下を引き起こします。^[3] T. aggressivum種（以前のT. harzianumバイオタイプ 4）は、マッシュルームに感染することが分かっています。^{[10] [11]}

トリコデルマ属菌は植物に対して病原性を持つこともあります。トリコデルマ・ビリデはタマネギの青かび病の原因菌です。 ^[12]トリコデルマ・ビリデの菌株は、マツの苗木の枯死の原因菌として知られています。^[13]

一般的な家カビであるトリコデルマ・ロンギブラキアタムは、 α-アミノイソ酪酸のような一般的なタンパク質には見られないアミノ酸を含む、トリロンギンと呼ばれる小さな毒性ペプチドを生成します（最大10% w/w）。その毒性は、ヒトの細胞に吸収され、細胞膜を越えてカリウムイオンとナトリウムイオンを運ぶ重要なイオンチャネルを阻害するナノチャネルを生成することによって生じます。これは、心筋細胞、肺胞細胞、ニューロンに見られるように、細胞内の活動電位プロファイルに影響を及ぼし、伝導障害を引き起こします。トリロンギンは熱と抗菌剤に非常に耐性があるため、一次予防が唯一の管理オプションとなります。^{[14] [15] [16]}

シクロスポリンA（CsA）は、真菌類トリコデルマ・ポリスポラム^[17]、トリポクラジウム・インフラタム、シリンドロカルポン・ルシダムによって産生されるカルシニューリン阻害剤であり、臓器移植における拒絶反応の予防のために処方される免疫抑制剤である。^[18]

トリコデルマは、多様な環境で繁殖するように適応した腐生菌であり、多種多様な酵素を生成します。特定の種類の酵素を生成する菌株を選択し、これを懸濁液中で培養することで、工業的な量の酵素を生産することができます。

• トリコデルマ・リーゼイはセルラーゼとヘミセルラーゼの生産に使用されます^{。 [19]}
• トリコデルマ・ロンギブラキアタムはキシラナーゼの生産に利用される。 ^[20]
• トリコデルマ・ハルジアヌムはキチナーゼの生産に利用される。 ^[21]

• トリコデルマ属種の一覧
• ビスベルチノロン

• Rifai, MA 1969.トリコデルマ属の改訂版。Mycol. Pap. 116:1-56。
• Druzhinina, Irina; Kubicek, Christian P. (2005 年 2 月)。「Trichoderma と Hypocrea における種の概念と生物多様性:集合種から種クラスターへ?」浙江大学科学誌。6B (2): 100–112。doi  : 10.1631 /jzus.2005.B0100。PMC 1389624。PMID 15633245。 

 この記事には、米国農務省のウェブサイトまたは文書からのパブリック ドメインの資料が組み込まれています。

• ウィキスピーシーズにおけるトリコデルマに関連するデータ
• ウィキメディア・コモンズのトリコデルマに関連するメディア
• Samuels, GJ; Chaverri, P.; Farr, DF; McCray, EB 「Trichoderma Online」。米国農務省 ARS 系統的植物学および菌類学研究所。2010 年 4 月 20 日のオリジナルからアーカイブ。{{cite web}}: CS1 maint: bot: 元の URL ステータス不明 (リンク)
• トリコデルマおよびヒポクレア分類に関する国際小委員会のサイト。