植物マイクロバイオーム

植物マイクロバイオーム（植物マイクロバイオームとも呼ばれる）は、植物の健康と生産性に役割を果たしており、近年大きな注目を集めている。^{[ 1 ] [ 2 ]}マイクロバイオームは、「明確な物理化学的特性を持つ、比較的明確に定義された生息地を占める特徴的な微生物群集」と定義されている。したがって、この用語は、関与する微生物だけでなく、それらの活動領域も包含する。^{[ 3 ] [ 4 ]}

植物は多様な微生物群集と共生している。これらの微生物は植物の微生物叢と呼ばれ、植物組織の内部（内生圏）と外部（外生圏）の両方に生息し、植物の生態と生理において重要な役割を果たしている。^{[ 5 ]}「コア植物マイクロバイオームは、植物の適応度にとって重要であり、植物ホロビオントの適応度に必要な機能遺伝子を含む微生物分類群の選択と濃縮の進化的メカニズムによって確立されたキーストーン微生物分類群から構成されていると考えられている。」^{[ 6 ]}

植物のマイクロバイオームは、遺伝子型、器官、種、健康状態など植物自体に関連する要因と、管理、土地利用、気候など植物の環境に関連する要因の両方によって形成されます。^{[ 7 ]}植物の健康状態は、マイクロバイオームに反映されるか、マイクロバイオームと関連していることがいくつかの研究で報告されています。^{[ 8 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 2 ]}

植物と微生物の共生関係の研究は、動物やヒトのマイクロバイオームの研究に先行しており、特に窒素やリンの吸収における微生物の役割が注目されています。最も顕著な例は、植物の根とアーバスキュラー菌根菌（AM）の共生関係、およびマメ科植物と根粒菌の共生関係であり、どちらも根が土壌から様々な栄養素を吸収する能力に大きな影響を与えます。これらの微生物の中には、植物宿主がないと生存できないもの（絶対共生生物にはウイルスや一部の細菌、真菌などが含まれる）があり、宿主は微生物に空間、酸素、タンパク質、炭水化物を提供します。AM菌と植物の共生関係は1842年から知られており、陸上植物の80%以上がAM菌と共生していることがわかっています。^{[ 11 ]} AM菌は植物の栽培化に役立ったと考えられています。^{[ 5 ]}

従来、植物と微生物の相互作用の研究は、培養可能な微生物に限定されていました。培養できない多数の微生物は未調査のままであり、それらの役割に関する知識はほとんど不明です。^{[ 5 ]}これらの植物と微生物の相互作用の種類と結果を解明する可能性は、生態学者、進化生物学者、植物生物学者、および農学者の間で大きな関心を集めています。^{[ 8 ] [ 13 ] [ 1 ]}マルチオミクスの最近の発展と微生物の大規模コレクションの確立により、植物マイクロバイオームの構成と多様性に関する知識が劇的に増加しました。メタゲノミクスと呼ばれる、微生物群集全体のマーカー遺伝子のシーケンスは、植物のマイクロバイオームの系統的多様性を明らかにします。また、植物マイクロバイオーム群集の集合体を形成する主要な生物的および非生物的要因に関する知識も追加されます。^{[ 13 ] [ 5 ]}

異なる植物種に関連する微生物群集の構成は、植物種間の系統発生距離と相関しており、つまり、近縁の植物種は遠縁の種よりも類似した微生物群集を持つ傾向がある。^{[ 14 ]}これらのマイクロバイオームの構成は動的であり、環境や気候条件によって変化する可能性がある。^{[ 15 ]}植物マイクロバイオーム研究の焦点は、シロイヌナズナなどのモデル植物、およびオオムギ（Hordeum vulgare）、トウモロコシ（Zea mays）、イネ（Oryza sativa）、ダイズ（Glycine max）、コムギ（Triticum aestivum）などの重要な経済作物種に向けられており、果樹や樹木種にはあまり注意が払われていない。^{[ 16 ] [ 2 ]}

シアノバクテリアは、陸上植物と広く共生関係にある微生物の一例です。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}シアノバクテリアは気孔から植物に入り込み、細胞間隙に定着してループや細胞内コイルを形成します。^{[ 21 ]} Anabaena spp. は、コムギやワタの根に定着します。^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Calothrix sp. もコムギの根系で発見されています。^{[ 23 ] [ 24 ]}小麦や米などの単子葉植物は、Nostoc属によってコロニー化されている。^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} 1991 年、Ganther らは、植物の根と土壌から、 Nostoc、Anabaena、Cylindrospermumを含む多様なヘテロシストを持つ窒素固定シアノバクテリアを分離した。小麦の苗の根の評価により、2 種類の共生パターンが明らかになった。Anabaenaによる根毛の緩やかなコロニー化と、 Nostocによる制限された領域内の根表面の密なコロニー化である。^{[ 25 ] [ 29 ]}

根圏は、根のすぐ周囲にある土壌の 1 ～ 10 mm の領域で構成され、根からの分泌物、粘液、死んだ植物細胞の沈着によって植物の影響を受けています。 ^{[ 31 ]}根圏には、細菌、真菌、卵菌、線虫、藻類、原生動物、ウイルス、古細菌など、さまざまな生物が生息しています。^{[ 32 ]}

菌根菌は根圏群集の豊富なメンバーであり、20万種以上の植物で発見されており、全植物の80%以上と共生していると推定されています。^{[ 33 ]}菌根菌と根の共生は、栄養循環と炭素循環を調節することで陸上生態系において重要な役割を果たしています。菌根菌は窒素とリンの必要量の最大80%を提供するので、植物の健康に不可欠です。その見返りに、菌類は宿主植物から炭水化物と脂質を得ます。^{[ 34 ]}シーケンス技術を用いたアーバスキュラー菌根菌の最近の研究では、これまで知られていたよりも種間および種内の多様性が大きいことが示されています。^{[ 35 ] [ 5 ]}

最も頻繁に研究されている有益な根圏微生物は、菌根菌、根粒菌、植物成長促進根圏細菌（PGPR）、および生物防除微生物です。1グラムの土壌には100万を超える異なる細菌ゲノムが含まれていると予測されており^{[ 38 ]}、ジャガイモの根圏では50,000を超えるOTU（操作的分類単位）が見つかっています^{[ 39 ]} 。根圏の原核生物の中で、最も頻繁に見られる細菌は、Acidobacteriota、Pseudomonadota、Planctomycetota、Actinomycetota、Bacteroidota、およびBacillotaに属しています^{[ 40 ] [ 41 ]}。いくつかの研究では、バルク土壌（植物の根に付着していない土壌）と根圏土壌の微生物群集構成に有意な差は報告されていません。^{[ 42 ] [ 43 ]}特定の細菌群（放線菌門、キサントモナス科など）は、根圏では近くの土壌よりも少ない。^{[ 40 ] [ 5 ]}特定のPGPRは、栄養素へのアクセスを容易にし、生物的および非生物的ストレスから保護するだけでなく、根の構造を変化させる。^{[ 44 ]}

内生菌などの一部の微生物は、植物の内部組織に侵入して占有し、内生微生物叢を形成します。アーバスキュラー菌根菌やその他の内生菌は、内生圏の優占的な定着者です。^{[ 45 ]}細菌、そしてある程度は古細菌も、内生圏コミュニティの重要なメンバーです。これらの内生微生物の一部は宿主と相互作用し、植物に明らかな利益をもたらします。^{[ 40 ] [ 46 ] [ 47 ]}根圏や根面とは異なり、内生圏には非常に特異的な微生物群集が存在します。根の内生微生物群集は、隣接する土壌群集とは大きく異なる場合があります。一般的に、内生微生物群集の多様性は、植物外の微生物群集の多様性よりも低いです。^{[ 43 ]}地上部と地下部の組織の内生微生物叢の同一性と多様性は、植物内でも異なる場合があります。^{[ 48 ] [ 45 ] [ 5 ]}

2025年、「樹木のマイクロバイオーム」が学術誌『ネイチャー』に掲載された記事で発表された。焦点は、幹の直径が非常に大きい樹木でも、木材によく見られる共生微生物であった。異なる樹種だけでなく、辺材と深層心材の間でも、明らかに異なる微生物が見つかった。^{[ 49 ]}ニューヨーク・タイムズ紙の報道によると、「辺材は酸素を必要とする微生物が優勢であるのに対し、心材は酸素を必要としない微生物が優勢である。樹木が生成するメタンの大部分は心材に由来することが、この研究で明らかになった。」^{[ 50 ]}

植物の地上部（茎、葉、花、果実）は葉圏と呼ばれ、根圏や内生圏に比べて栄養分が比較的少ないと考えられています。葉圏の環境は根圏や内生圏の環境よりも動的です。微生物コロニー形成者は、熱、水分、放射線の日周および季節変動にさらされます。さらに、これらの環境要素は植物の生理機能（光合成、呼吸、水分吸収など）に影響を与え、間接的にマイクロバイオームの構成に影響を与えます。^{[ 5 ]}雨や風も葉圏のマイクロバイオームに時間的な変動をもたらします。^{[ 52 ]}

これらのマイクロバイオームの多くにおける植物とそれに関連する微生物との相互作用は、宿主植物の健康、機能、進化において極めて重要な役割を果たす可能性がある。^{[ 53 ]}葉の表面、すなわち葉圏には、細菌、真菌、藻類、古細菌、ウイルスの多様な群集からなるマイクロバイオームが存在する。^{[ 54 ] [ 55 ]}宿主植物と葉圏細菌との相互作用は、宿主植物の生理機能のさまざまな側面を促進する可能性がある。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}しかし、2020年現在、葉圏におけるこれらの細菌の関連性に関する知識は比較的限られており、葉圏マイクロバイオームの動態に関する基礎知識を進歩させる必要がある。^{[ 59 ] [ 60 ]}

全体として、葉圏群集には高い種多様性が残っている。温帯地域の葉圏の真菌群集は非常に多様であり、熱帯地域よりも多様である。^{[ 61 ]}植物の葉の表面には1平方センチメートルあたり最大107個の微生物が存在する可能性があり、葉圏の細菌の個体数は世界規模で10 ^26個の細胞と推定されている。^{[ 62 ]}真菌葉圏の個体数はそれよりも小さいと考えられる。^{[ 63 ]}

異なる植物の葉圏微生物は、高次の分類群ではある程度類似しているように見えるが、低次の分類群では大きな違いが残っている。これは、微生物が葉圏環境で生き残るために、微調整された代謝調整が必要になる可能性があることを示している。^{[ 61 ]} Pseudomonadota が優勢な定着者であり、BacteroidotaとActinomycetotaも葉圏で優勢である。^{[ 64 ]}根圏と土壌の微生物群集には類似点があるが、葉圏群集と開放空間に浮遊する微生物 (エアロプランクトン)の間にはほとんど類似点が見つかっていない。^{[ 45 ] [ 5 ]}

葉圏微生物群集は、厳密には葉の表面に付着する細菌群集と定義できますが、周囲の環境に存在する微生物群集（すなわち、確率的コロニー形成）と宿主植物（すなわち、生物的選択）によって形成されます。^{[ 54 ] [ 62 ] [ 60 ]}しかし、葉の表面は一般的に独立した微生物生息地と考えられていますが、^{[ 65 ] [ 66 ]}葉圏微生物群集全体にわたる群集形成の主要な要因についてはコンセンサスが得られていません。たとえば、共存する植物種の葉圏では宿主特異的な細菌群集が報告されており、宿主選択が主要な役割を果たしていることが示唆されています。^{[ 66 ] [ 45 ] [ 67 ] [ 60 ]}

逆に、周囲環境の微生物叢も葉圏群集構成の主要な決定要因であることが報告されている。^{[ 65 ] [ 68 ] [ 61 ] [ 69 ]}その結果、葉圏群集の形成を促進するプロセスは十分に理解されていないが、植物種全体に普遍的である可能性は低い。しかし、既存の証拠は、宿主特異的な関連性を示す葉圏微生物叢は、主に周囲環境から動員される微生物叢よりも宿主と相互作用する可能性が高いことを示している。^{[ 56 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 60 ]}

宿主関連微生物群集におけるコアマイクロバイオームの探索は、宿主とそのマイクロバイオームの間で起こっている可能性のある相互作用を理解しようとする上で有用な第一歩である。^{[ 73 ] [ 74 ]}主流のコアマイクロバイオームの概念は、生態学的ニッチの時空間境界を越えた分類群の持続性が、それが占めるニッチ内での機能的重要性に直接反映されるという考えに基づいている。したがって、宿主種と一貫して関連する機能的に重要な微生物を特定するための枠組みを提供する。^{[ 73 ] [ 75 ] [ 42 ] [ 60 ]}

科学文献では「コアマイクロバイオーム」の定義が分かれており、研究者によって「コア分類群」が、異なる宿主の微小生息地^{[ 76 ] [ 77 ]}や異なる種^{[ 67 ] [ 70 ]にわたって持続するものとして様々に特定されている。異なる宿主種[ 67 ]}や微小生息地^{[ 78 ]}における微生物の機能的多様性を考慮すると、コア分類群を狭義に、組織および種特異的な宿主マイクロバイオーム内で広範囲の地理的距離にわたって持続するものとして定義することが、この概念的枠組みの生物学的および生態学的に最も適切な適用である^{[ 79 ] [ 60 ]} 。広範囲の地理的距離によって隔てられた宿主集団にわたる組織および種特異的なコアマイクロバイオームは、Ruinenによって確立された厳密な定義を使用して、葉圏では広く報告されていない^{[ 57 ] [ 60 ] 。}

例: マヌカの葉圏

マヌカとして一般的に知られている花を咲かせる茶の木は、ニュージーランド原産です。^{[ 80 ]}マヌカの花の蜜から作られるマヌカハニーは、過酸化物を含まない抗菌特性で知られています。^{[ 81 ] [ 82 ]}微生物は、マヌカの根圏と内生圏で研究されています。^{[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}以前の研究は主に真菌に焦点を当てていましたが、2016年の研究では、フィンガープリンティング技術を使用して地理的および環境的に異なる3つのマヌカ集団からの内生細菌群集の最初の調査を提供し、組織特異的なコア内生微生物叢を明らかにしました。^{[ 86 ] [ 60 ]}

2020年の研究では、マヌカの葉圏に生息地特有の比較的豊富なコアマイクロバイオームが存在することが確認され、これはすべてのサンプルで持続的であった。対照的に、コア以外の葉圏微生物は、環境要因と空間要因によって強く影響を受け、個々の宿主樹木と個体群間で大きな変動を示した。この結果は、マヌカの葉圏に優勢で遍在するコアマイクロバイオームが存在することを示した。^{[ 60 ]}

マヌカの葉圏コア分類群の相対存在量

マヌカは花を咲かせる低木です。この図は、非希薄化データセット（緑）と希薄化データセット（紫）におけるコア葉圏分類群を識別する存在量占有分布を示しています。各点は、平均対数相対存在量と占有率でプロットされた分類群を表しています。占有率が 1 の分類群（ピンク）（つまり、89 個の葉圏サンプルすべてで検出された分類群）は、コアマイクロバイオームのメンバーとみなされました。^{[ 60 ]}

植物の種子は、病害抵抗性を与えるものなど、有益な内生菌の垂直伝達の自然な媒介物として機能する可能性がある。2021年の研究論文では、「発芽場所に適切な土壌微生物がすべて揃っているかもしれないという賭けをするよりも、最も重要な共生生物が種子を介して垂直伝達される方が理にかなっている」と説明されている。^{[ 87 ]}

共生菌類と細菌が宿主植物の種子を介して伝播するという新しいパラダイムは、主に農業価値のある植物に関する研究によって促進されてきた。^{[ 87 ] [ 88 ]}イネの種子には高い微生物多様性があり、その多様性は果皮よりも胚に最も多く見られることがわかった。^{[ 89 ]}種子を介して伝播するフザリウム属の菌類は、トウモロコシの茎内のマイクロバイオームの優勢なメンバーであることがわかった。^{[ 87 ]}植物マイクロバイオームのこの側面は、種子マイクロバイオームとして知られるようになった。^{[ 90 ]}

林業研究者たちは、貴重な樹種に関連する種子微生物叢の構成要素の特定も開始した。2021年には、オークのドングリにおいて、菌類と細菌の共生生物の垂直伝達が確認された。^{[ 48 ] [ 91 ]}オークに関する研究が他の樹種にも適用できることが判明すれば、植物の地上部分（葉圏）は、種子に含まれる菌類からほぼすべての有益な菌類を獲得することが理解されるだろう。^{[ 48 ]}対照的に、根（根圏）は、種子から共生生物のごく一部しか獲得しない。ほとんどは周囲の土壌を介して到達し、これにはアーバスキュラー菌根菌との重要な共生関係も含まれる。^{[ 88 ]}

植物の種子に一貫して見られる微生物種は「コアマイクロバイオーム」として知られています。^{[ 87 ] [ 92 ]}宿主植物への利点としては、抗菌化合物の生成、解毒、栄養吸収、成長促進活動の補助能力などが挙げられます。^{[ 48 ]}種子内の共生微生物の機能を解明することで、従来は真菌や細菌の繁殖体の存在を最小限に抑えることを目指していた種子育種や種子準備から農業パラダイムが変化しつつあります。種子内に見られる微生物が相利共生関係にある可能性は、今では日常的な前提となっています。このような共生生物は、「種子の休眠と発芽、環境適応、病気に対する抵抗力と耐性、成長促進」に貢献する可能性があります。^{[ 92 ]}

種子に生息する有益な微生物に関する新たな理解の応用は、農業以外の分野や生物多様性の保全にも役立つと示唆されている。^{[ 88 ]}米国で絶滅危惧種の樹木の北方向への移動を提唱する市民団体は、種子のマイクロバイオームに関するパラダイムシフトを、ジョージア州北部での域外保全植栽以外の種子移転に対する公的機関の禁止措置を解除する理由として挙げている。^{[ 93 ]}

4億5千万年前の祖先植物系統による陸上への進出以来、植物とその共生微生物は互いに相互作用し、ホロビオントと呼ばれる種の集合体を形成してきた。ホロビオント構成要素に作用する選択圧は、植物共生微生物群集を形成し、植物の適応度に影響を与える宿主適応微生物を選択してきたと考えられる。しかし、植物組織で検出された高い微生物密度、微生物の世代時間の短さ、宿主と比較して起源がより古いことを考慮すると、微生物間の相互作用も、葉圏、根圏、植物内生圏の区画における複雑な微生物群集を形成する重要な選択力であることを示唆している。^{[ 36 ]}

• バイオマスの分配
• マングローブの微生物叢
• 植物バイオーム