Loading article…
微生物代謝とは、微生物が生存と繁殖に必要なエネルギーや栄養素（例えば炭素）を獲得する手段のことです。微生物は多様な代謝戦略を用い、種は代謝特性に基づいて区別されることがよくあります。微生物の特異的な代謝特性は、その微生物の生態的ニッチを決定する主要な要因であり、多くの場合、その微生物が工業プロセスで有用であったり、生物地球化学的循環を担ったりすることを可能にします。
すべての微生物代謝は、次の3つの原則に従って分類できる。
1. 生物が細胞質量を合成するための炭素をどのように得るか: [ 1 ]
2. 生物がエネルギー保存または生合成反応で使用される還元当量（水素原子または電子）をどのように獲得するか：
3．生物が生命活動や成長に必要なエネルギーをどのように得るか：
実際には、これらの用語はほぼ自由に組み合わせて使用されます。典型的な例は以下のとおりです。
微生物の中には従属栄養性（より正確には化学有機従属栄養性）のものがあり、有機化合物を炭素源とエネルギー源の両方として利用します。従属栄養性微生物は、生きた宿主から（共生菌または寄生菌として）栄養素を採取したり、あらゆる種類の死んだ有機物から（腐生菌として）栄養素を見つけたりして生きています。微生物の代謝は、死後のあらゆる生物の身体の分解に大きく貢献しています。多くの真核微生物は、捕食または寄生によって従属栄養性を示し、この性質は、Bdellovibrio（他の細菌の細胞内寄生菌で、犠牲者を死に至らしめる）や、Myxococcus （他の細菌を捕食し、多数の単細胞からなる協力的な群れによって捕食された細菌を利用する）などの一部の細菌にも見られます。ほとんどの病原性細菌は、ヒトまたは影響を受ける他の真核生物種の従属栄養性寄生菌とみなすことができます。従属栄養微生物は自然界に非常に豊富に存在し、セルロース、キチン、リグニンなど、大型動物には一般的に消化できない大きな有機ポリマーの分解を担っています。一般的に、大きなポリマーを二酸化炭素に酸化分解する（無機化）には、複数の異なる生物が必要です。1つの生物はポリマーを構成モノマーに分解し、別の生物はモノマーを利用してより単純な廃棄物を副産物として排出し、さらに別の生物は排出された廃棄物を利用します。このテーマには多くのバリエーションがあり、異なる生物は異なるポリマーを分解し、異なる廃棄物を分泌することができます。一部の生物は、石油化合物や農薬などのより難分解性の化合物を分解することができ、生物修復に役立ちます。
生化学的には、原核生物の従属栄養代謝は真核生物のそれよりもはるかに多様であるが、多くの原核生物は、糖代謝に解糖系（EMP経路とも呼ばれる）を使用し、酢酸を分解してATPの形でエネルギーを生成し、NADHまたはキノールの形で還元力を得るなど、最も基本的な代謝モデルを真核生物と共有している。これらの基本的な経路は、細胞の成長に必要な多くの保存された構成要素の生合成にも関与しているため（時には逆方向）、よく保存されている。しかし、多くの細菌や古細菌は、解糖系やクエン酸回路以外の代替代謝経路を利用している。よく研究されている例としては、シュードモナス属におけるケトデオキシホスホグルコン酸経路（ED経路とも呼ばれる）による糖代謝がある。さらに、一部の細菌が使用する3番目の代替糖分解経路として、ペントースリン酸経路がある。原核生物の代謝的多様性と多様な有機化合物を利用できる能力は、真核生物と比較して原核生物の進化の歴史と多様性がはるかに深いことに由来する。また、真核生物の酸素利用エネルギー代謝の場である膜結合型の小さな細胞内小器官であるミトコンドリアは、偏性細胞内寄生細菌リケッチア、および植物共生細菌リゾビウムまたはアグロバクテリウムに関連する細菌の細胞内共生から生じたことも注目に値する。したがって、すべてのミトコンドリア真核生物がこれらのシュードモナス門と代謝特性を共有していることは驚くべきことではない。ほとんどの微生物は呼吸（電子伝達系を使用）するが、酸素は使用できる唯一の末端電子受容体ではない。後述するように、酸素以外の末端電子受容体の使用は重要な生物地球化学的影響をもたらす。
発酵は、酸素の代わりに有機炭素を最終電子受容体として利用する、従属栄養生物の特殊な代謝様式である。つまり、これらの生物はNADHをNAD +に酸化するために電子伝達系を使用しない。そのため、この還元力を利用し、 NAD +の供給を維持するための代替手段が必要となる。正常な代謝経路（例えば解糖系）の適切な機能のために。酸素を必要としないため、発酵生物は嫌気性です。多くの生物は、嫌気性条件下では発酵を行い、酸素が存在する場合は好気呼吸を行うことができます。これらの生物は通性嫌気性生物です。NADHの過剰生産を避けるため、絶対発酵生物は通常、完全なクエン酸回路を持っていません。呼吸のようにATP合成酵素を使用する代わりに、発酵生物では、高エネルギー有機化合物からリン酸基がADPに転移されてATPが形成される基質レベルリン酸化によってATPが生成されます。高エネルギーリン酸含有有機化合物（一般的には補酵素Aエステルの形）を生成する必要があるため、発酵生物はNADHやその他の補因子を使用して、水素ガス（H₂）を含む多くの異なる還元代謝副産物を生成します。2 ) これらの還元された有機化合物は、一般的に解糖系の最終産物でピルビン酸から誘導される有機酸とアルコール。例としてはエタノール、酢酸、乳酸、酪酸。発酵微生物は工業的に非常に重要であり、さまざまな種類の食品の製造に使用されています。それぞれの特定の細菌種によって生成されるさまざまな代謝最終産物が、各食品のさまざまな味と特性の原因となっています。
すべての発酵生物が基質レベルリン酸化を利用するわけではない。代わりに、一部の生物は低エネルギー有機化合物の酸化をプロトン駆動力またはナトリウム駆動力の形成に直接結びつけ、それによってATP合成を行うことができる。このような特異な発酵形態の例としては、Propionigenium modestumによるコハク酸発酵やOxalobacter formigenesによるシュウ酸発酵などが挙げられる。これらの反応は極めて低エネルギーしか生成しない。ヒトやその他の高等動物も、過剰なNADHから乳酸を生成するために発酵を利用するが、これは発酵微生物における主要な代謝形態ではない。
メチロトローフィーとは、生物がC1化合物をエネルギー源として利用する能力を指します。これらの化合物には、メタノール、メチルアミン、ホルムアルデヒド、ギ酸などが含まれます。その他にも、あまり一般的ではない基質が代謝に利用されることがありますが、これらはすべて炭素-炭素結合を持たないものです。メチロトローフの例としては、メチロモナス属やメチロバクター属などの細菌が挙げられます。メタン資化菌は、メタン（CH₄）も利用できる特殊なタイプのメチロトローフです。4 ) 炭素源として、メタノール（CH）3 OH)、ホルムアルデヒド (CH )2 O)、ギ酸塩 (HCOO −メタンモノオキシゲナーゼ酵素を用いて、最初に二酸化炭素CO 2 を生成し、このプロセスには酸素が必要なため、すべての（従来の）メタン資化菌は偏性好気性菌である。これらの酸化中に、キノンと NADHの形で還元力が生成され、プロトン駆動力が生成され、ATP が生成される。メチロ資化菌とメタン資化菌は、メチロ資化菌の種類に応じて、セリン経路（Methylosinus、Methylocystis）またはリブロース一リン酸経路（ Methylococcus）のいずれかを使用して、酸化されたメタン（またはその他の代謝産物）の一部がCO 2（ホルムアルデヒドのレベル）に完全に酸化される前に細胞炭素に取り込むことができるため、独立栄養菌とはみなされない。
メタンは好気性メチロトローフに加えて、嫌気的に酸化されることもある。これは、硫酸還元細菌とメタン生成古細菌の近縁種が共生的に作用することによって起こる（下記参照）。このプロセスの生化学的性質や生態学的性質については、現在ほとんど解明されていない。
メタン生成は、メタンの生物学的生成過程です。これは、メタン生成菌、すなわちメタンコッカス属、メタンカルドコッカス属、メタンバクテリウム属、メタンテルムス属、メタンサルシナ属、メタンサエタ属、メタンピルス属などの厳密な嫌気性古細菌によって行われます。メタン生成の生化学は、補酵素Mやメタンフランなど、メタン生成基質をメタンに段階的に還元するために、数多くの特異な補因子を使用するという点で、自然界において独特です。[ 3 ]これらの補因子は、（とりわけ）外膜を横切るプロトン勾配の確立に関与し、それによってATP合成を促進します。メタン生成にはいくつかの種類があり、酸化される出発物質が異なります。一部のメタン生成菌は二酸化炭素（CO₂）をメタン（CH₄）に還元します。4 ) 水素ガス（H）2 ) 化学合成独立栄養的に。これらのメタン生成菌は、発酵性微生物を含む環境によく見られます。メタン生成菌と発酵性細菌の密接な関係は、共生関係（下記参照）とみなすことができます。なぜなら、発酵菌から水素を得るメタン生成菌は、本来であれば発酵菌の増殖を阻害する過剰な水素を蓄積することで、発酵菌のフィードバック阻害を緩和するからです。この種の共生関係は、特に種間水素転移CH₄）を利用します。3 OH) をメタン生成の基質として利用する。これらは化学有機栄養性であるが、CO2 を酢酸(CH )からメタンと二酸化炭素の両方を生成する。3 COO −酢酸が2つの炭素間で分割される）これらの酢酸分解生物は、唯一の化学有機従属栄養性メタン生成菌である。すべての独立栄養性メタン生成菌は、還元型アセチルCoA経路の変種を使用してCO2を固定し、細胞炭素を得る。
微生物代謝の文脈におけるシントロフィーとは、複数の種が組み合わさって、単独ではエネルギー的に不利な化学反応を達成することを指します。このプロセスの最もよく研究されている例は、 Syntrophomonasなどの微生物による発酵最終産物（酢酸、エタノール、酪酸など）の酸化です。酪酸を酢酸と水素ガスに酸化する反応は、単独ではエネルギー的に不利です。しかし、水素資化性（水素利用性）メタン生成菌が存在すると、水素ガスの利用により水素濃度が大幅に低下し（10 −5 atmまで）、標準条件下（ΔGº'）での酪酸酸化反応の平衡が非標準条件下（ΔG'）にシフトします。一方の生成物の濃度が低下するため、反応は生成物側に「引き寄せられ」、正味エネルギー的に有利な条件へとシフトします（酪酸酸化の場合：ΔGº'= +48.2 kJ/mol、10 −5 atmの水素ではΔG' = -8.9 kJ/mol、最初に生成された酢酸もメタン生成菌によってさらに代謝される場合はさらに低くなります）。逆に、メタン生成から得られる利用可能な自由エネルギーは、標準条件下でのΔGº'= -131 kJ/molから、10 −5 atmの水素ではΔG' = -17 kJ/molに低下します。これは種内水素移動の一例です。このようにして、エネルギー収量の低い炭素源は、生物のコンソーシアムによって利用され、これらの化合物のさらなる分解と最終的な鉱化を達成することができます。これらの反応は、地質学的時間スケールでの炭素の過剰な隔離を防ぎ、メタンやCO 2などの利用可能な形で生物圏に放出するのに役立ちます。
好気性代謝は、細菌、古細菌、真核生物で起こります。ほとんどの細菌種は嫌気性ですが、多くは通性好気性または偏性好気性です。古細菌種の大部分は、しばしば高度に嫌気的な極限環境に生息しています。しかし、Halobacterium、Thermoplasma、Sulfolobus、Yymbaculumなどの好気性古細菌もいくつか存在します。既知の真核生物のほとんどは、原核生物から共生起源を持つ細胞小器官であるミトコンドリア内で好気性代謝を行います。すべての好気性生物はシトクロムオキシダーゼスーパーファミリーのオキシダーゼを含みますが、Pseudomonadotaの一部のメンバー（E. coliとAcetobacter ）は、無関係なシトクロムbd複合体を呼吸末端オキシダーゼとして使用することもできます。 [ 4 ]
好気性生物は呼吸時に酸素を最終電子受容体として利用するが、嫌気性生物は他の電子受容体を利用する。これらの無機化合物は細胞呼吸において放出されるエネルギーが少なく、好気性生物よりも成長速度が遅い。多くの通性嫌気性生物は、環境条件に応じて酸素または代替の最終電子受容体のいずれかを呼吸に利用できる。
呼吸を行う嫌気性生物のほとんどは従属栄養生物ですが、中には独立栄養生物もいます。以下に説明するプロセスはすべて異化的であり、エネルギー生産に用いられるもので、細胞に栄養素を供給するため（同化的）に用いられるものではありません。多くの嫌気性呼吸の形態における同化経路も知られています。
脱窒とは、硝酸塩（NO₃⁻ ）を最終電子受容体として利用するプロセスである。これは、シュードモナス門の多くの細菌が利用する広く普及したプロセスである。硝酸塩は酸素と同様に高い還元電位を持つため、多くの通性嫌気性細菌が脱窒を利用する。多くの脱窒細菌は、三価鉄（Fe³⁺ ）も利用できる。脱窒は硝酸塩を亜硝酸塩（NO − 2）、一酸化窒素（NO）、亜酸化窒素（N）へと段階的に還元する過程である。2 O)、および二窒素 (N )2 )硝酸還元、亜硝酸還元、一酸化窒素還元酵素、亜酸化窒素還元酵素によって大腸菌）は硝酸還元酵素のみを生成するため、亜硝酸塩の蓄積につながる最初の還元しか行えない。他の生物（例えばパラコッカス・デニトリフィカンスやシュードモナス・ストゥッツェリ）は硝酸塩を完全に還元する。完全な脱窒は環境的に重要なプロセスである。なぜなら、脱窒の中間体（一酸化窒素と亜酸化窒素）は、日光やオゾンと反応して酸性雨の成分である硝酸を生成する温室効果ガス。廃水においても重要であり、環境中に放出される窒素量を削減することで富栄養化を硝酸還元酵素試験によって判定できる。
硫酸還元の異化は、サーモデスルホバクテリオタに属する多くのグラム陰性細菌、デスルフォトマクルム属のグラム陽性生物、または古細菌アーキオグロブスによって利用される、比較的エネルギー効率の低いプロセスである。硫化水素（H2 S) は代謝の最終産物として生成されます。硫酸還元には電子供与体とエネルギーが必要です。
多くの硫酸還元菌は有機栄養性であり、乳酸やピルビン酸（その他多数）などの炭素化合物を電子供与体として利用するが、[ 5 ]他の硫酸還元菌は無機栄養性であり、水素ガス（H₂）を利用する。2 ) 電子供与体として。 [ 6 ]一部の特異な独立栄養性硫酸還元細菌（例：Desulfotignum phosphitoxidans ）は亜リン酸（HPO₄⁻³）を電子供与体として使用できるが[ 7 ]、他の細菌（例：Desulfovibrio sulfodismutans、Desulfocapsa thiozymogenes、Desulfocapsa sulfoexigensS₀）、亜硫酸塩（SO₂⁻³） 、チオ硫酸塩（ Sを用いて硫黄の不均化（1つの化合物を2つの異なる化合物（この場合は電子供与体と電子受容体）に分解すること）を行うことができる。2 O 2− 3 ) から硫化水素 (H )2 S) および硫酸塩 (SO 2− 4 ) 。 [ 8 ]
硫酸還元菌はすべて厳密な嫌気性生物である。硫酸はエネルギー的に安定しているため、代謝される前にまずアデニル化によって活性化され、APS（アデノシン5'-リン酸硫酸）を形成する必要があり、その際にATPが消費される。APSはその後、APS還元酵素によって還元され、亜硫酸（SO 2− 3）とAMPが生成される。炭素化合物を電子供与体として利用する生物では、消費されるATPは炭素基質の発酵によって賄われる。発酵中に生成される水素こそが、硫酸還元時の呼吸を駆動するエネルギー源となる。
アセトジェネシスは、水素（ H）を利用する微生物代謝の一種である。2 ) 電子ドナーとして、二酸化炭素 (CO2) を電子受容体として酢酸を生成する。これらはメタン生成で使用される電子ドナーおよび受容体と同じである (上記参照)。独立栄養的に酢酸を合成できる細菌はホモアセトゲンと呼ばれる。すべてのホモアセトゲンにおける二酸化炭素の還元はアセチル-CoA経路によって行われる。この経路は、独立栄養性硫酸還元細菌および水素栄養性メタン生成菌による炭素固定にも使用される。ホモアセトゲンは発酵性である場合も多く、発酵の結果として生成された水素と二酸化炭素を使用して酢酸を生成し、最終産物として分泌する。
鉄（Fe 3+））は、独立栄養生物と従属栄養生物の両方にとって広く普及している嫌気性末端電子受容体です。これらの生物における電子の流れは、酸素または硝酸塩で終わる電子伝達系と同様ですが、鉄還元生物では、このシステムの最終酵素が鉄還元酵素である点が異なります。モデル生物には、Shewanella putrefaciensとGeobacter metallireducensがあります。一部の鉄還元細菌（例：G. metallireducens ）は、トルエンなどの有毒炭化水素を炭素源として利用できるため、鉄が豊富な汚染帯水層における生物修復剤としてこれらの生物を利用することに大きな関心が寄せられています。
鉄イオンは最も一般的な無機電子受容体ですが、多くの生物（前述の鉄還元細菌を含む）は嫌気呼吸において他の無機イオンを利用できます。これらのプロセスは生態学的にはそれほど重要ではない場合が多いものの、特に重金属や放射性核種を電子受容体として使用する場合、生物修復においては非常に興味深いものです。例としては、以下のようなものがあります。
多くの生物は、最終電子受容体として無機化合物を使用する代わりに、呼吸から電子を受け取るために有機化合物を使用することができます。例としては、以下のようなものが挙げられます。
TMAOは魚類が一般的に生成する化学物質で、TMAに還元されると強い臭気を発します。DMSOは海洋および淡水で一般的な化学物質で、DMSに還元されると臭気を発します。還元脱塩素は、塩素化有機化合物を還元して非塩素化最終生成物を生成するプロセスです。塩素化有機化合物はしばしば重要な（そして分解しにくい）環境汚染物質であるため、還元脱塩素はバイオレメディエーションにおいて重要なプロセスです。
化学合成独立栄養とは、無機化合物の酸化によってエネルギーを得る代謝の一種である。ほとんどの化学合成独立栄養生物は、同時に独立栄養生物でもある。化学合成独立栄養には、エネルギー（ATP）の生成と還元力（NADH）の生成という2つの主要な目的がある。
多くの生物は水素（ H₂）を利用することができる。2 ) エネルギー源として。嫌気性水素酸化既に述べましたが（硫酸還元細菌や酢酸生成細菌など）、水素の化学エネルギーは好気性クナルガス反応で使用できます。 [ 9 ]
これらの生物では、水素は膜結合型水素化酵素によって酸化され、様々なキノンやシトクロムへの電子伝達を介してプロトンポンプが起こります。多くの生物では、2番目の細胞質水素化酵素がNADHの形で還元力を生成し、それがカルビン回路を介して二酸化炭素を固定するために使用されます。Cupriavidus necator（旧Ralstonia eutropha ）などの水素酸化生物は、酸素の供給を維持しながら嫌気性発酵生物によって生成された水素を利用するために、自然界の好気性-嫌気性界面に生息することがよくあります。[ 10 ]
硫黄の酸化は、還元された硫黄化合物（硫化物Hなど）の酸化を伴う。2S）、無機硫黄（S）、およびチオ硫酸塩（S）2 O 2− 3 ) から硫酸(H )2 SO4 ) 硫黄酸化細菌の典型的な例は環境微生物学の創始者の一人セルゲイ・ウィノグラツキーによって最初に記載された微生物ベギアトア。別の例としてはパラコッカスが。一般的に、硫化物の酸化は段階的に起こり、無機硫黄は必要になるまで細胞内または細胞外に貯蔵されます。この 2 段階のプロセスは、エネルギー的に硫化物が無機硫黄またはチオ硫酸塩よりも優れた電子供与体であるため、より多くのプロトンが膜を横切って輸送されるために起こります。硫黄酸化生物は、逆電子流力学的に逆らって電子を押して NADH を生成するエネルギーを必要とするプロセスですSO 2− 3 )に変換され、続いて酵素亜硫酸オキシダーゼSO 2− 4 ) に変換されます。 [ 11 ]ただし、一部の生物は、硫酸還元細菌が使用する APS 還元酵素システムの逆反応を利用して同じ酸化反応を行います (上記)。いずれの場合も、放出されたエネルギーは電子伝達系に伝達され、ATP と NADH が生成されます。 [ 11 ]好気性硫黄酸化に加えて、一部の生物 (例えばThiobacillus denitrificans) は硝酸塩 (NO − 3 ) を最終電子受容体として使用し、嫌気的に増殖します。
二価鉄は、極めて低いpHまたは嫌気性条件下で安定な可溶性鉄の形態です。好気性で中程度のpH条件下では、二価鉄は自然に酸化されて三価鉄（Fe³⁺ ）になります。) が形成され、非生物的に加水分解されて不溶性の水酸化第二鉄( Fe(OH)になります。3 ) 鉄酸化微生物には 3 つの異なるタイプがあります。1 つ目は、細菌のAcidithiobacillus ferrooxidansやLeptospirillum ferrooxidans古細菌のFerroplasmaなどの好酸性微生物。これらの微生物は、非常に低い pH の環境で鉄を酸化し、酸性鉱山排水。2 つ目のタイプの微生物は、中性付近の pH で鉄を酸化します。これらの微生物 (例えばGallionella ferruginea、Leptothrix ochracea、またはMariprofundus ferrooxydans) は、好気性-嫌気性界面に生息し、微好気性です。3 つ目のタイプの鉄酸化微生物は、Rhodopseudomonas などの嫌気性光合成細菌で、独立栄養二酸化炭素固定のために鉄を使用して NADH を生成します。ラスティシアニンによって大量の鉄が酸化される必要がある。硫黄酸化と同様に、カルビン回路を介した二酸化炭素固定に使用されるNADHを生成するには、逆方向の電子の流れが必要となる。
硝化とは、アンモニア（NH₃）が3 ) は硝酸塩 ( NO − 3 )に変換されます。硝化は実際には、2つの異なるプロセスの正味の結果です。硝化細菌 (例:NitrosomonasNO − 2 ) への酸化と、亜硝酸塩酸化細菌 (例: Nitrobacterによる亜硝酸塩の硝酸塩への酸化ですヒドロキシルアミン(NH)に酸化されることによって起こります。細胞質内のアンモニアモノオキシゲナーゼ酵素によるヒドロキシルアミンの亜硝酸塩ペリプラズム内のヒドロキシルアミン酸化還元酵素によるヒドロキシルアミンの亜硝酸塩への酸化が起こる。
電子とプロトンの循環は非常に複雑ですが、結果として、酸化されたアンモニア分子1つにつき膜を横切って輸送されるプロトンは1つだけです。亜硝酸酸化ははるかに単純で、亜硝酸は亜硝酸酸化還元酵素によって酸化され、非常に短い電子伝達系によってプロトン輸送と共役されるため、これらの生物の増殖速度は非常に低くなります。アンモニア酸化と亜硝酸酸化の両方で酸素が必要なため、硝化細菌と亜硝酸酸化細菌はどちらも好気性です。硫黄酸化や鉄酸化と同様に、カルビン回路を用いた二酸化炭素固定のためのNADHは逆電子の流れによって生成されるため、すでにエネルギー不足のプロセスにさらに代謝負荷がかかります。
2015年に2つのグループが独立して、微生物属Nitrospiraが完全硝化（Comammox）を行うことができることを示した。[ 13 ] [ 14 ]
アナモックスは嫌気性アンモニア酸化の略で、その原因となる微生物は比較的最近、1990年代後半に発見されました。[ 15 ]この代謝形態はプランクトミセトータ（例：「Candidatus Brocadia anammoxidans」）のメンバーで見られ、アンモニア酸化と亜硝酸還元が共役しています。このプロセスには酸素を必要としないため、これらの微生物は厳密な嫌気性生物です。ヒドラジン（N2時間4 – ロケット燃料）は、アナモックス代謝の中間体として生成されます。ヒドラジンの高い毒性に対処するため、アナモックス細菌は、非常にコンパクトな（そして珍しい）ラダラン脂質膜に囲まれた、アナモキサソームと呼ばれるヒドラジン含有細胞内小器官を持っています。これらの脂質は、代謝中間体としてのヒドラジンの使用と同様に、自然界では独特です。アナモックス生物は、二酸化炭素固定のメカニズムは不明ですが、独立栄養生物です。この特性により、これらの生物は、工業廃水処理プロセスで窒素を除去するために使用できます。 [ 16 ]アナモックスは嫌気性水系で広く見られることも示されており、海洋における窒素ガス生成の約50%を占めていると推測されています。 [ 17 ]
2020年7月、研究者らは無関係な実験を行った後に金属マンガンを栄養源とする化学合成独立栄養細菌培養を発見したと報告し、その細菌種をCandidatus Manganitrophus noduliformansおよびRamlibacter lithotrophicusと命名した。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
多くの微生物（光合成生物）は、光をエネルギー源としてATPや炭水化物、脂質、タンパク質などの有機化合物を生成する能力を持っています。中でも藻類は、酸素発生型光合成を行うため特に重要であり、光合成中に水を電子供与体として電子伝達に利用します。[ 21 ]光合成細菌は、「シアノバクテリア」、「クロロビオタ」 、「シュードモナス」、「クロロフレクソタ」、「バシロタ」の門に属しています。[ 22 ]これらの微生物は植物とともに、地球上のすべての生物学的酸素生成を担っています。葉緑体はシアノバクテリアの系統から派生したため、これらの共生生物における代謝の一般原理は葉緑体にも適用できます。[ 23 ]酸素発生型光合成に加えて、多くの細菌は嫌気的に光合成を行うことができ、通常は硫化物（H₂）を利用します。2 S) を電子供与体として硫酸塩を生成する。無機硫黄 (S )0）、チオ硫酸塩（S2 O 2− 3 ) および鉄 (Fe 2+ )光合成は一部の生物にも利用される。系統発生的には、酸素発生型光合成細菌はすべてシアノバクテリアであり、一方、無酸素型光合成細菌は紫色細菌（シュードモナス門）、緑色硫黄細菌（例：クロロビウム）、緑色非硫黄細菌（例：クロロフレクサス）、またはヘリオバクテリア（低G+Cグラム陽性菌）に属する。これらの生物に加えて、一部の微生物（例：古細菌ハロバクテリウムや細菌ロゼオバクターなど）は、光駆動型プロトンポンプであるバクテリオロドプシン酵素を用いて光を利用してエネルギーを生成することができる。しかし、光合成を行う古細菌は知られていない。[ 22 ]
光合成細菌の多様性の大きさにふさわしく、光を代謝のためのエネルギーに変換するメカニズムは多種多様である。すべての光合成生物は、光合成反応中心を膜内に配置しており、その膜は細胞質膜の陥入部（シュードモナス門）、チラコイド膜（シアノバクテリア）、クロロソームと呼ばれる特殊なアンテナ構造（緑色硫黄細菌および非硫黄細菌）、または細胞質膜自体（ヘリオバクテリア）である。また、光合成細菌はそれぞれ異なる光合成色素（クロロフィルやカロテノイドなど）を含んでおり、電磁スペクトルの異なる部分を利用して、異なるニッチに生息している。一部の生物群は、より特殊化された光捕集構造（例えば、シアノバクテリアのフィコビリソーム、緑色硫黄細菌および非硫黄細菌のクロロソーム）を有しており、光利用効率を高めている。
生化学的に見ると、無酸素光合成は酸素発生型光合成とは大きく異なります。シアノバクテリア（そして葉緑体）は、電子の流れのZスキームを使用し、電子は最終的にNADHの生成に利用されます。2つの異なる反応中心（光化学系）が使用され、プロトン駆動力は、環状電子の流れとキノンプールの両方を使用して生成されます。無酸素光合成細菌では、電子の流れは環状であり、光合成で使用されたすべての電子は最終的に単一の反応中心に戻されます。プロトン駆動力は、キノンプールのみを使用して生成されます。ヘリオバクテリア、緑色硫黄細菌、および緑色非硫黄細菌では、NADHはタンパク質フェレドキシンを使用して生成され、これはエネルギー的に有利な反応です。紫色細菌では、この反応中心の化学ポテンシャルが低いため、NADHは逆電子の流れによって生成されます。ただし、すべての場合において、プロトン駆動力が生成され、ATPaseを介してATP生成を駆動するために使用されます。
ほとんどの光合成微生物は独立栄養生物であり、カルビン回路を介して二酸化炭素を固定します。一部の光合成細菌（例：クロロフレクサス）は光従属栄養生物であり、有機炭素化合物を成長のための炭素源として利用します。また、一部の光合成生物は窒素も固定します（下記参照）。
窒素は、すべての生物系の成長に必要な元素です。大気中には非常に多く存在し（体積比で80%） 、二窒素ガス（N₂）は2 ) は活性化エネルギーが高いため、一般的に生物学的に利用できません。自然界全体を通して、窒素固定を行い、二窒素ガスをアンモニア（NH₃）3）は、すべての生物によって容易に同化されます。 [ 24 ]したがって、これらの原核生物は生態学的に非常に重要であり、多くの場合、生態系全体の生存に不可欠です。これは、窒素固定シアノバクテリアが固定窒素の唯一の供給源であることが多い海洋や、マメ科植物とその窒素固定パートナーとの間に特殊な共生関係が存在し、これらの植物の成長に必要な窒素を提供する土壌において特に当てはまります。
窒素固定はほぼすべての細菌系統と生理学的分類に見られるが、普遍的な性質ではない。窒素固定を担う酵素ニトロゲナーゼは酸素に非常に敏感で、酸素によって不可逆的に阻害されるため、すべての窒素固定生物は酸素濃度を低く保つための何らかのメカニズムを備えている必要がある。例としては、以下のようなものがある。
窒素固定は極めてエネルギーを消費するプロセスであるため（窒素固定1分子あたり16～24 ATPが消費される）、窒素固定酵素の生成と活性は厳密に制御されている。2固定）であり、窒素固定酵素が酸素に対して極めて敏感であるためである。
{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)