微生物嚢胞

微生物の嚢胞は、微生物の休止状態または休眠状態であり、細胞の代謝プロセスが遅くなり、摂食や運動などのすべての活動が停止する仮死状態と考えることができます。多くの単細胞微小生物、つまり微生物のグループ^{[ 1 ]}は、この休眠状態に入る能力を持っています。

嚢胞形成の過程である嚢胞形成は、分散の方法として、また生物が不利な環境条件下で生き残るための手段として機能します。微生物が分散するために、生息可能な環境間（宿主間など）の過酷な条件下で生き残る必要がある場合、これら2つの機能が組み合わされることがあります。嚢胞は核の再編成や細胞分裂の場にもなり、寄生種では宿主間の感染段階となることがよくあります。嚢胞化した微生物が成長と生存に適した環境に到達すると、嚢胞壁は脱嚢と呼ばれる過程によって破壊されます。^{[ 2 ]}

嚢胞形成を引き起こす可能性のある環境条件には、栄養素や酸素の不足、極端な温度、乾燥、不利なpH、微生物の増殖に適さない有毒化学物質の存在などが含まれますが、これらに限定されません。^{[ 3 ] [ 4 ]}

微生物が環境条件の変化に耐えるために一時的に別の状態をとることができるという考えは、アントニ・ファン・レーウェンフックが1702年に動物小動物（現在ではワムシとして知られている）について行った研究から始まった。^{[ 5 ]}

「私はこれまで、以前に記述したアニマルクルを水から出し、砂粒一つ分もそばに残さずに、周囲の水がすべて蒸発して空気にさらされたときに、他のアニマルクルでよく見られたように、その体が破裂するかどうかを確かめようとしたことが何度もありました。しかし、今、ほとんどすべての水が蒸発して、生物がもはや水に覆われることも、通常のように動くこともできなくなったとき、生物は楕円形に縮んで、その状態にとどまり、体から水分が蒸発したことも感じられず、楕円形で丸い形を無傷で保っていることがわかりました。」^{[ 5 ]}

レーウェンフックはその後もワムシの研究を続け、乾燥させたワムシを本来の生息環境に戻すと、元の形に戻って再び泳ぎ始めることを発見した。^{[ 5 ]}これらの観察結果は当時の微生物学界では受け入れられず、レーウェンフックが観察した現象には名前が付けられることはなかった。^{[ 5 ]}

1743年、ジョン・ターバービル・ニーダムは、コムギ寄生虫Anguillulina triticiの嚢胞化した幼虫段階の復活を観察し、後にこれらの発見を『新顕微鏡発見』（1745年）に発表した。^{[ 5 ]}他の数名がこの研究を繰り返し、さらに発展させ、非公式に「復活現象」に関する研究と呼んだ。^{[ 5 ]}

1850年代後半、生命の蘇生は生命の自然発生説をめぐる論争に巻き込まれ、この問題に深く関わっていた2人の科学者が、フランス生物学会にこの問題に関するそれぞれの反対の結論の独立した検証を依頼するに至った。ワムシは乾燥して蘇生できると信じていたドワイエと、できないと信じていたプーシェは、さまざまな科学的背景を持つ独立した観察者に観察と研究結果の再現を試みさせた。その結果作成された報告書はプーシェの主張に傾いており、報告書の主執筆者は宗教的報復を恐れてこの問題を報告書にまとめたと述べ、顕著な異論を唱えた。ドワイエとプーシェは蘇生に関する議論を終結させようと試みたが、研究は続いた。^{[ 5 ]}

1872年、ヴィルヘルム・プライヤーは、生存可能な無生物が活動状態に戻ることを説明する用語として「アナビオシス」（生命への回帰）を導入した。これに続いて、1948年にシュミットが「アビオシス」という用語を提案したが、非生物要素からの生命の始まり、生存可能な無生物、生命に必要な非生物成分を説明する用語の間で混乱が生じた。^{[ 5 ]}

1959年にレーウェンフックの当初の発見と微生物嚢胞やその他の代謝停止形態に関する科学の発展を概観した中で、D. ケイリンは「クリプトビオシス」（潜伏生命）という用語を提案し、以下の現象を説明しました。

「…生物が生命の兆候を全く示さず、代謝活動がほとんど測定できなくなったり、可逆的に停止したりする状態。」^{[ 5 ]}

微生物研究の人気が急激に高まるにつれ、繊毛虫の生理機能や嚢胞形成に関する詳細が明らかになり、繊毛虫や他の微生物の生活環における嚢胞形成の役割への関心が高まった。^{[ 6 ]}代謝的に休眠状態の嚢胞を形成する能力を「所有」する微生物のカテゴリーは存在しないという認識から、あらゆる形態で存在する物理的な物体を説明するために「微生物嚢胞」という用語が必要となった。また、この用語の生成において重要なのは、内生胞子と微生物嚢胞をクリプトビオシスまたは休眠の異なる形態として区別することである。内生胞子は、細胞壁の厚さ、基質に対する不透過性、および極度の熱に対する耐性を与えることが知られている化合物であるジピコリン酸の存在という点で、環境からより極度に隔離されている。^{[ 7 ]}微生物嚢胞は、特殊なカプセルが追加された改変された栄養細胞に例えられてきた。 ^{[ 7 ]} 重要なことに、嚢胞形成は細胞分裂に先行するプロセスとして観察されているが、^{[ 8 ]}内生胞子の形成には非生殖的な細胞分裂が伴う。嚢胞形成プロセスの研究は主に1970年代と80年代に限られており、遺伝的メカニズムやその他の特徴の理解が不足しているが、一般的には内生胞子とは異なる形成順序に従うと考えられている。^{[ 9 ]}

繊毛虫における嚢胞形成の指標としては、繊毛の吸収の程度が様々であり、繊毛とそれを支える膜構造の両方を失う繊毛虫もいれば、キネトソームや微小管構造を維持する繊毛虫もいる。小胞体内で嚢胞壁前駆体が新たに合成されることも、繊毛虫が嚢胞化していることを示唆することが多い。^{[ 10 ]}

嚢胞壁の構成は、生物種によって異なる。

• 細菌の嚢胞壁は、通常の細胞壁にペプチドグリカン層が付加されて肥厚することによって形成される。
• 原生動物の嚢胞の壁はキチン^{[ 11 ]}というグリコポリマーの一種でできている。
• 繊毛虫類の嚢胞壁は、外嚢、中嚢、内嚢、顆粒層の 4 つの層から構成されています。外嚢は外側の層で、脱嚢時に栄養細胞が再び出てくる栓状の構造を含んでいます。外嚢の内部にある厚い中嚢は、緻密でありながら密度が層状になっています。キチナーゼ処理により、一部の繊毛虫種の中嚢にキチンが存在することが示されていますが、この組成特性は非常に不均一であるようです。中嚢の内部にある薄い内嚢は、外嚢よりも密度が低く、タンパク質で構成されていると考えられています。最も内側の顆粒層は、ペリクルのすぐ外側にあり、顆粒物質の新規合成前駆体で構成されています。^{[ 10 ]}

嚢胞成分自体は病原性を持たないが、嚢胞の形成はジアルジアが生存し、宿主から宿主へと広がるための主要な手段となる。汚染された水、食品、または糞便の摂取により、最も一般的に診断される腸疾患であるジアルジア症が引き起こされる。^{[ 8 ]}

以前は嚢胞形成は生物自身のためだけのものだと考えられていたが、原生動物の嚢胞には宿主効果があることが分かっている。一般的な病原性細菌も自由生活性の原生動物の嚢胞に隠れているのが見られる。これらの嚢胞内の細菌の生存期間は、過酷な環境下では数日から数ヶ月に及ぶ。^{[ 19 ]}すべての細菌が原生動物の嚢胞形成で生き残ることが保証されているわけではなく、多くの種類の細菌は嚢胞成長の過程で原生動物によって消化される。^{[ 20 ]}

• クリプトビオシス
• 胞子（細菌、真菌、藻類に存在する）
  • 内生胞子（フィルミクテス門細菌の場合）
  • 休眠胞子（真菌類の場合）
• 栄養体