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プロファージはバクテリオファージ（しばしば「ファージ」と略される）ゲノムであり、環状細菌染色体に組み込まれているか、細菌細胞内に染色体外プラスミドとして存在します。[1]プロファージの細菌宿主への組み込みは、温和ファージの溶原性サイクルの特徴的なステップです。プロファージは、紫外線などの外部要因によって活性化されるまで、複数の細胞分裂を通じてゲノム内に潜伏したままであり、細胞を溶解して拡散する新しいファージ粒子の生成につながります。普遍的な可動性遺伝要素として、プロファージは、毒性因子 の獲得など、細菌の遺伝学と進化において重要な役割を果たします。
プロファージ誘導
紫外線または特定の化学物質による宿主細胞の損傷が検出されると、プロファージはプロファージ誘導と呼ばれるプロセスで細菌染色体から切り取られます。誘導後、溶菌サイクルを介してウイルスの複製が始まります。溶菌サイクルでは、ウイルスが細胞の複製機構を乗っ取ります。細胞は溶解または破裂するまで新しいウイルスで満たされるか、またはエキソサイトーシスプロセスで一度に1つずつ新しいウイルスを放出します。感染から溶解までの期間は潜伏期間と呼ばれます。溶菌サイクル後のウイルスは毒性ウイルスと呼ばれます。プロファージは水平遺伝子伝達の重要な因子であり、モビロームの一部であると見なされます。プロファージゲノムが宿主染色体から不完全に切り取られて新しい宿主に組み込まれるか（特殊形質導入）、または宿主DNAの断片がファージ粒子にパッケージ化されて新しい宿主に導入される（一般形質導入）ため、遺伝子は形質導入によって伝達されます。[2]環状（一本鎖または二本鎖）DNAゲノムを持つ、またはローリングサークル複製によってゲノムを複製する細菌ウイルスのすべての科（例：Caudovirales）には温帯のメンバーが存在します。[3]
細菌病原体クロストリディオイデス・ディフィシルによる感染中、細菌染色体からのプロファージの自然放出は一般的である。[4]腸内環境中のデオキシコール酸 の存在は、プロファージ放出の誘導だけでなく、クロストリディオイデス・ディフィシル バイオフィルム形成の誘導を促進する可能性がある。 [4]
受精卵誘導
接合子誘導は、細菌ウイルスの DNA を持つ細菌細胞が、自身の DNA をウイルス DNA (プロファージ) とともに新しい宿主細胞に移すときに発生します。これにより、宿主細胞が分解されます。[5]細菌細胞の DNA は、プロファージによってコード化されたリプレッサータンパク質によって細胞に入る前にサイレンシングされます。細菌細胞の DNA が宿主細胞に移されると、リプレッサータンパク質はコード化されなくなり、細菌細胞の元の DNA が宿主細胞内でオンになります。このメカニズムにより、宿主細胞が分裂してウイルス DNA が拡散できるようになるため、最終的にウイルスが放出されます。[5]この新しい発見は、細菌接合に関する重要な洞察を提供し、遺伝子調節の早期抑制モデルに貢献しました。このモデルは、 lac オペロンと λバクテリオファージ遺伝子がどのように負に調節されるかについての説明を提供しました。[6]
プロファージの再活性化
バクテリオファージλは、プロファージ再活性化と呼ばれる組み換え修復の一種を受けることができる。[6] [7]プロファージ再活性化は、紫外線で損傷を受けた感染ファージλ染色体と、細菌DNAに組み込まれてプロファージ状態で存在する相同ファージゲノムとの間の組み換えによって起こり得る。ファージλの場合のプロファージ再活性化は、 recA +およびred+遺伝子産物によって媒介される正確な組み換え修復プロセスであると思われる。[要出典]
ホストにとってのコストと利益
プロファージ誘導中の宿主細胞の溶解は、微生物集団の崩壊を引き起こす可能性がある。[8] [9]一方、誘導、形質導入、重複感染排除メカニズムは、宿主に多くの有益な機能を与える。 プロファージの誘導により、宿主は感受性細菌に感染して溶解することで微生物生態系で競争することができる。[10]ファージにより、宿主は近くの細胞から抗生物質耐性遺伝子を拾い上げて組み込むこともできる。[9] [10] [8] [11]さらに、ファージにより宿主は毒性遺伝子や病原性遺伝子を獲得することができる。[9] [11]溶原性ファージの感染は、バイオフィルム形成の調節にも影響を与える。[11]重複感染排除、つまり複数のファージによる感染に対する保護は、プロファージの組み込みによって付与することができる。[12]さらに、ファージを介した組み換え機構は宿主染色体を改造し、胞子形成やコンピテンスに関与する代謝や遺伝子発現を制御するための新しい方法を細胞に提供する可能性がある。[11] [13]
アプリケーション
プロファージは、細菌と宿主の関係について研究者に多くのことを教えてくれます。[14]より多くの非病原性細菌のデータがあれば、研究者はプロファージが宿主の生存価値に貢献しているかどうかについての証拠を集めることができます。プロファージゲノミクスは、細菌間の関係の生態学的適応につながる可能性があります。[14]もう一つの重要な関心領域は、プロファージ遺伝子発現の制御であり、多くの溶原性変換遺伝子（遺伝子変換）が厳密に制御されています。[15]このプロセスにより、非病原性細菌が病原性細菌に変換され、ブドウ球菌感染症などの有害な毒素を生成できるようになります。プロファージの特定のメカニズムはまだ詳細に解明されていないため、この研究はコミュニティに将来の研究のためのツールを提供する可能性があります。[14]
経済への影響
プロファージによってコードされる外毒素は、農業や養殖業において病原性の結果を引き起こす。[16]
参考文献
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参照
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