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アスクレピアスは、多年生の草本性顕花植物で、ミルクウィードとして知られています。ミルクウィードという名前は細胞が損傷した箇所から滲み出る、カルデノリドと呼ばれる心臓配糖体を含む乳状の物質であるラテックスに由来します。 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]ほとんどの種は、主にカルデノリドの存在により、人間や他の多くの種に対して有毒です。しかし、このような植物の多くと同様に、一部の種はミルクウィードの葉や花の蜜を餌としています。ミルクウィードを餌とする注目すべき生物は、オオカバマダラです。オオカバマダラは、幼虫の宿主植物として特定のミルクウィードを利用し、必要としています。
トウワタ属には、アフリカ、北アメリカ、南アメリカに広く分布する200種以上が含まれています。[ 7 ]以前はキョウチクトウ科に属していましたが、現在はキョウチクトウ科のトウワタ亜科に分類されています 。
紀元1世紀、ディオスコリデスはギリシャ語で ἀσκληπιάς (asklepias) と呼ばれる植物について記述し[ 8 ]、大プリニウスはラテン語で asclepias と呼ばれる植物について記述した[ 9 ] 。通常、ギリシャの医学の神アスクレピオスの名前から派生したものと説明されているが、どちらの著者もこの植物と関連付けて神について言及していない。彼らの植物はその後、現在Vincetoxicum hirundinariaとして知られる植物として一般的に認識されるようになった[ 8 ]。古い記述は短く曖昧ではあるが、 Vincetoxicum hirundinaria はツタのような葉を持たないため、一部の植物学者はこれに異議を唱えている[ 10 ] [ 11 ] 。
リンネは、 1737年に出版した『植物属』の中で、属内の特定の植物を明記することなく、初めてアスクレピアス属について記述した。 [ 12 ]リンネは、1745年に『スウェーデン植物誌』[ 13 ]、1749年に『薬物誌』[ 14 ]を出版した。どちらの本でも言及されているアスクレピアスは、後にアスクレピアス・ヴィンケトキシカムと命名されるものだけである。どちらの本にも、薬学ではこの植物はヒルンディナリアと呼ばれていると記されている。リンネは、アスクレピアスという名前の由来をどの著作にも述べていないが、おそらく何世紀も前から薬草学者や植物学者によってこれらの植物に使われていたためであろう。[ 10 ]これらの出版物は、1753年にリンネが、より長い記述ではなく、属と種の2つの単語だけで名前を付けるという革新を行う以前のものである。[ 15 ]
リンネは1753年の著書『植物種誌』で、アスクレピアス属に分類した18種を記載したが、その中にアスクレピアス・ヴィンセトキシカムが含まれていた。[ 15 ]この植物は現在、ヴィンセトキシカム・ヒルンディナリアと呼ばれている。これらの18種のうち、その後、7種が他の属に分類された。すなわち、キシスマロビウム・ウンデュラタム、カロトロピス・ギガンテア、ギムネマ・ラクティフェルム、ヴィンセトキシカム・ヒルンディナリア、ヴィンセトキシカム・ニグラム、ゴンフォカルプス・フルティコスス、およびキナンチャム・テシオイデスである。記載されているリンネ属のものからアスクレピアスに残っている種は、A. syriaca、A. amoenaおよびA. purpurascensで、現在はA. purpurascens、A. variegata、A. nivea、A. incarnata、 A . curassavica、A. decumbensおよびA. tuberosaとみなされており、いずれも現在A. tuberosa、A. verticillataとみなされています。A.ルブラ。[ 7 ]
この属の植物は、植物界で最も複雑な花を咲かせ、その複雑さはランに匹敵する。5枚の花弁が後ろに反り返り、5枚の膜からなる副花冠に囲まれた雌蕊柱が現れる。副花冠は5対のフードと角状構造からなり、フードは内側の角状構造の鞘として機能する。花粉塊を保持する腺はフードの間にある。角状構造とフードの大きさ、形、色は、アスクレピアス属の種を識別する上で重要な特徴となることが多い。[ 16 ]
この属の受粉は、通常とは異なる方法で行われます。花粉は、ほとんどの植物に典型的な個々の粒や四分子ではなく、花粉塊（または「花粉袋」）と呼ばれる複雑な構造にまとめられています。ミツバチ、スズメバチ、チョウなどの花を訪れる昆虫の足や口器が、隣接する葯によって形成される各花の 5 つの切れ目のいずれかに滑り込みます。花粉塊の基部は機械的に昆虫に付着し、受粉者が飛び立つときに一対の花粉袋が引き抜かれるようになっています。ただし、昆虫が十分な大きさで必要な引き抜き力を生み出すことができる場合に限ります（そうでない場合、昆虫は閉じ込められて死んでしまう可能性があります）。[ 17 ]受粉は、花粉塊の 1 つが葯の切れ目に閉じ込められるという逆の手順で行われます。大型の膜翅目昆虫（ハチ、スズメバチ）は最も一般的で優れた花粉媒介者であり、トウワタ属植物の花粉媒介の50%以上を占めているが[ 18 ] 、オオカバマダラはトウワタの花粉媒介者としては劣っている[ 5 ] 。
トウワタ属の植物は、種子を莢と呼ばれる袋状の器官で生産します。重なり合う列に並んだ種子には、白い絹のような糸状の毛の束である冠毛[ 19 ] （冠毛は、パップス、綿毛、羽毛、絹などとも呼ばれます）が付いています。莢が熟して裂け、それぞれの冠毛に付いた種子が風によって運ばれます。トウワタ属の植物の中には、クローン繁殖（または栄養繁殖）によって繁殖するものもありますが、すべてではありません。
南米には、A. barjoniifolia、A. boliviensis、A. curassavica、 A . mellodora、A. candida、A. flava、A. pilgerianaなど、12 種のトウワタ属植物が存在する。
トウワタは、在来種のハチ、スズメバチ、その他の蜜を求める昆虫にとって重要な蜜源ですが、外来種のミツバチは柱頭の切れ目に捕まって死んでしまうことがよくあります。[ 17 ] [ 35 ]トウワタは、オオカバマダラとその近縁種の幼虫の餌にもなり、化学防御にもかかわらず植物を食べることに特化したさまざまな草食昆虫（多数の甲虫、ガ、カメムシを含む）の餌にもなります。[ 5 ]
トウワタは、毛虫による被害を抑えるために主に3つの防御手段を用います。葉の毛（毛状突起）、カルデノリド毒素、そして乳液です。[ 36 ] DNA研究のデータによると、一般的に、より最近進化してきたトウワタ種（植物学用語では「派生種」）は、これらの予防戦略をあまり用いませんが、古い種よりも成長が速く、毛虫が食べ尽くすよりも速く再生する可能性があります。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
研究によると、アスクレピアス・リナリアの非常に高いカルデノリド含有量は、オオカバマダラ（ Danaus plexippus）に対するオフリオシスティス・エレクトロスキラ（OE）寄生虫の影響を軽減する。OE寄生虫は、完全に成長したオオカバマダラの翅に穴を開ける。これにより、持久力が低下し、移動できなくなる。この寄生虫は、オオカバマダラが幼虫や毛虫のときにのみ感染するが、被害は蝶の形態のときに発生する。[ 40 ]対照的に、アスクレピアス・ファシキュラリス、アスクレピアス・ツベロサ、アスクレピアス・アングスティフォリアなどのアスクレピアス属の種は、カルデノリドの供給源として極めて乏しい。
トウワタ属の葉は、オオカバマダラの幼虫や他のトウワタチョウの餌となる。[ 5 ]これらの植物は、減少しているオオカバマダラの個体数を増やすために、チョウの庭園やオオカバマダラの休憩所によく利用されている。 [ 41 ]
しかし、一部のトウワタ種は蝶園やオオカバマダラの中継地には適していません。たとえば、A. curassavica 、または熱帯性トウワタは、原産地であるメキシコと中央アメリカ以外の蝶園で観賞用として植えられることがよくあります。米国ではこの種の通年植栽は、米国メキシコ湾岸沿いに新たな越冬地が作られ、結果としてオオカバマダラが通年繁殖する可能性があるため、議論の的となり批判されています。[ 42 ]これは渡りのパターンに悪影響を及ぼし、寄生虫であるOphryocystis elektroscirrhaの劇的な増加を引き起こすと考えられています。[ 43 ]また、新しい研究では、熱帯性トウワタで育てられたオオカバマダラの幼虫は渡りの発達が抑制され（生殖休眠）、渡り中の成虫が熱帯性トウワタにさらされると生殖組織の成長が刺激されることも示されています。[ 44 ]
このため、オオカバマダラに悪影響を及ぼさないように、植える地域に自生するトウワタを育てることが最もよく推奨されている。[ 45 ] [ 46 ]
オオカバマダラの幼虫はバタフライウィード（ A. tuberosa ）を好まないが、おそらくそのトウワタ種の葉にはカルデノリドがほとんど含まれていないためだろう。[ 47 ]
トウワタは商業的に大規模に栽培されていませんが、人類の歴史を通じて多くの用途がありました。[ 5 ]トウワタは薬用、日常用、軍事用として長い歴史があります。ネブラスカ州のオマハ族、ウィスコンシン州とミシガン州北部のメノミニー族、ミネソタ州のダコタ族、ネブラスカ州のポンカ族は、伝統的に一般的なトウワタ（A. syriaca）を薬用として使用していました。一部の種の 靭皮繊維はロープに使用できます。北カリフォルニアのミウォク族は、ハートリーフトウワタ（A. cordifolia）の茎を乾燥させて、コード、紐、ロープとして使用していました。[ 48 ]
トウワタの種子に付着している細くて絹のような綿毛は、風に乗って遠くまで種子を運ぶことができるため、綿毛として知られています。トウワタの綿毛は、繊維が短くて滑らかなため、紡ぐのが非常に難しいのですが、羊毛や他の繊維を25%程度混ぜることで、実用的な糸を作ることができます。[ 49 ]
さまざまな材料の断熱特性を調べたところ、トウワタの綿毛は断熱性、かさ高、塊の点で他の材料に劣っていましたが、ダウンフェザーと混ぜると良い結果が出ました。[ 50 ] トウワタの綿毛（「綿毛」）は中空でワックスでコーティングされており、断熱性に優れています。第二次世界大戦中、救命胴衣のカポックの代替品として、米国で5,000 t（5,500 ショートトン）以上のトウワタの綿毛が収集されました。 [ 51 ] [ 52 ]トウワタは、枕の低アレルギー性詰め物[ 53 ]や冬用コートの断熱材として商業的に栽培されています。[ 54 ]これらの目的でトウワタの綿毛を使用すると、ダウンの植物由来の代替品を提供でき、トウワタが減少した地域でのトウワタの生育を促進できますが、単一栽培を使用すると環境への影響がマイナスになる可能性があるという懸念もあります。[ 55 ]
ケベック州のセントローレンス渓谷で栽培されているA. syriaca は、 1810 年に博物学者のシャルル・シジスベール・ソンニーニがフランスでこの植物を布地用の繊維の生産に使用した際に用いた「絹」という用語を使用して、soie d'Amérique「アメリカの絹」として知られています[ 56 ] 。ミルクウィードの綿毛は、断熱材や遮音材として使用できます。非常に浮力があり撥水性がありますが、油を容易に吸収するため[ 57 ]、油流出事故の清掃に使用できます。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
トウワタの樹液には約2パーセントのラテックスが含まれており、第二次世界大戦中、ナチス・ドイツと米国はともにこれを天然ゴムの原料として利用しようと試みたが、大規模な成功の記録は見つかっていない。[ 61 ]
多くのトウワタ属植物には、動物細胞が適切なK +、Ca2 +濃度勾配を維持するのを阻害する心臓配糖体毒も含まれています。[ 6 ]その結果、南米やアフリカの多くの民族は、これらの配糖体で毒を塗った矢を使って、より効果的に戦闘や狩猟を行っていました。一部のトウワタは、動物が大量に摂取すると死に至るほど毒性が強いものもあります。また、一部のトウワタは、接触した人に軽度の皮膚炎を引き起こすこともあります。しかしながら、一部の種は適切に加工すれば食用にすることができます。 [ 5 ]
本研究では、最も好まれないトウワタ種であるA. tuberosa（選択なし、図2）とA. verticillata（選択あり、図3A）は、いずれも文献でカルデノリドレベルが低いことが記録されている（Roeske et al. 1976、Agrawal et al. 2009、2015、Rasmann and Agrawal 2011）。
葉に毒素（強心配糖体）がほとんど含まれていないため、オオカバマダラの幼虫にはあまり好まれませんが、他の蝶や成虫のオオカバマダラは蜜源として好んで食べます。
他のトウワタとは異なり、この植物は透明な樹液を持ち、有毒な強心配糖体のレベルは常に低い（ただし、他の有毒化合物が存在する可能性はある）。。