ヴァイスロイ（蝶）

総督
典型的な副王、君主の模倣者
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
セキュア （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	タテハチョウ科
属:	ライムニティス
種：	L.アルキプス
二名法名
リメニティス・アルキプス （クレイマー、1776年）

オオカバマダラ( Limenitis archippus )は北アメリカに生息する蝶です。長い間、オオカバマダラのベイツ型擬態蝶だと考えられてきましたが、オオカバマダラも捕食者にとって不快な存在であるため、現在ではミュラー型擬態蝶であると考えられています。

1990年にこの蝶はケンタッキー州の州蝶に指定されました。^[3]

羽にはオレンジと黒の模様があり、生息域のほとんどでオオカバマダラ（Danaus plexippus）のミュラー擬態[4]をしている。オオカバマダラの翼開長^は53～81mm（2.1～3.2インチ）である。^[5] オオカバマダラより小さいことと、後翅の葉脈を横切る後正中線があることで区別できる。^[5]

フロリダ、ジョージア、アメリカ南西部では、バイスロイは女王バチ( Danaus gilippus )の模様を共有し、メキシコでは兵隊バチ( Danaus eresimus )の模様を共有しています。これら 3 つの地域すべてで、現地のダナオスの個体群はバイスロイの種の体色を模倣しています。当初、バイスロイは他の 3 種のベイツ擬態であり、捕食者にとっては食用になるか、わずかに不味いだけであると考えられていましたが、これは真実ではないことが証明されました。^[4] オオカバマダラとバイスロイの羽を両方とも取り除いた実験では、鳥はバイスロイをオオカバマダラと同じくらい不味いと考えることが分かりました。^[4]

メキシコバイスロイは、アメリカ合衆国本土のほとんど、およびカナダとメキシコの一部に生息しています。生息域の最西端はノースウェスト準州からカスケード山脈とシエラネバダ山脈の東端に沿って南にメキシコ中央部まで広がっています。最東端は、ノバスコシア州からテキサス州まで、北アメリカの大西洋岸とメキシコ湾岸に沿って広がっています。^{[6]カリフォルニア州からは}絶滅した可能性があります。^[1]

幼虫はヤナギ科のヤナギ（Salix）、ポプラ、ハコヤナギ（Populus ）などの木を食べる。幼虫はサリチル酸を体内に閉じ込めて苦味を生じさせ、捕食者の胃を荒らす。さらに身を守るため、幼虫はサナギの段階も含めて鳥の糞に似ている。^[7]

成虫は完全に昼行性で、主に午前遅くから午後早くに飛翔する。^[8] 成虫はトウワタ、アザミ、その他の一般的な花から蜜を吸う。^[7]

• 
  アダルト
• 
  キャタピラー
• 
  蛹

リメニティス蝶の羽の模様は、新北区（北米）の方が旧北区（ユーラシアと北アフリカ）よりはるかに多様です。北米には擬態蝶の3つの系統が生息しており、擬態の進化がこのグループの多様化に大きな役割を果たした可能性があります。 ^[9]蝶が旧北区から新北区へ移動するには、ユーラシアと北アメリカを結ぶ陸橋であるベーリンジアがまだ水面上にあった時代に渡りが起こっていたに違いありません。 ^[10] 大まかな分岐率の計算に基づくと、^{[11]新北区リメニティス}蝶の定着は約400万年前に遡ります。^[9]渡りの出来事が単発か複数回かは、擬態の進化に対する見方に大きな影響を与えます。複数回渡来した歴史は、擬態の進化の前に種分化が起こったことを示唆しており、擬態は種分化の原動力ではなく、種分化の結果であったことを意味します。

しかし、多くの証拠は、単一イベントの植民地化が最良の説明であることを裏付けている。新北区の植民地化に関する 1 つの理論では、植民地化の理由は幼虫の宿主植物の変化であるとしている。系統樹における旧北区の種であるポプラアドミラル( L. populi ) の位置は、ポプラが新北区の分類群に最も近い現存する近縁種であることを裏付けており、北米のアドミラルの進化に宿主植物が大きな影響を及ぼしたという理論と一致している。旧北区の蝶の羽の模様に分岐の証拠がほとんどないのと同様に、これらの種の宿主植物の使用にも分岐の兆候は見られない。これらの種は、異なる種のスイカズラ ( Lonicera ssp. ) のみを餌とする。例外は、ポプラで、ポプラはヤナギ科のポプラ ( Populus tremulus ) のみを餌とする。^[9]北米のLimenitis属はすべてヤナギ科の植物も餌とするため、ベーリング海峡を越えた新しい宿主植物の拡大（祖先宿主植物の移行）が新北区への定着を促した可能性が示唆される。新北区と旧北区の種のミトコンドリア遺伝子COIと遺伝子EFI-αに基づく種レベルの系統樹も、新北区の種の単一の定着を示している。^{[9]作成された系統樹は、} L. arthemis ^[12]に似た白い縞模様の祖先が北米に定着し、いくつかの主要な系統を生み出し、そのうち3つは互いに独立して擬態を行っていたことを示している。現在の新北区の種の単系統性を考えると、単一の移動とそれに続く個体群の拡大が新北区の蝶の基礎となった可能性が高い。

ナガサタカチョウの色の警告は、捕食者と獲物の間の進化的関係における自然選択によって形作られました。^[13]ナガサタカチョウの主な捕食者は、他の多くの蝶と同様に、ほとんどが鳥です。

ヴァイスロイの羽の色は、北部では黄褐色のオレンジ（君主に近い）から南部では濃いマホガニー（女王に近い）までさまざまである。^{[14]捕食者からの選択圧がヴァイスロイに「モデル切り替え」 [14]} を引き起こし、各亜種は地域的に優勢なマダラ科の種の色彩パターンを模倣するように選択されたと主張されている。君主の繁殖範囲がヴァイスロイと重なると、ヴァイスロイはより明るいオレンジ色を採用する。南部では、ヴァイスロイは女王の個体数が多いため、より暗いオレンジ色の表現型を示すことが多い。これら 2 つのモルフの違いは、羽の色とヴァイスロイの下側の羽に引かれた線のみであり、体の大きさや羽のパターン要素などの他の特徴は同じであることに注意する必要がある。^[14]

総督が君主と女王をモデルとしてベイツ型擬態を実践していたことは長い間認められていた。ベイツ型擬態とは、捕食を避けるために、口当たりの良い種が口当たりの悪い種や有毒な種によく似ているような防御行動の一種である。

初期の実験では、オオカバマダラは捕食者から身を守るためにベイツ型擬態を利用していると考えられていました。これらの実験では、オオカバマダラに触れたことのない鳥はオオカバマダラを喜んで食べましたが、不味いオオカバマダラを味見した鳥は擬態したものに触れることを拒否しました。^[15] さらに、不味い模型に触れた後に擬態と非擬態のどちらかを選ばせた場合、鳥類の捕食者はオオカバマダラの擬態を決して食べませんでした。^[16]

研究では、オオカバマダラは鳥類の捕食者にとって不快な食べ物である可能性があると主張されています。もしそうだとすれば、オオカバマダラはミュラー型擬態を示し、オオカバマダラとオオカバマダラは互いに擬態していることになります。^[17]

いくつかの文献では、女王蝶とオオカバマダラはベイツ型擬態のモデルと擬態対象として適していない可能性を示唆している。実験的証拠によれば、鳥類の捕食者はオオカバマダラにさらされた後、女王蝶に対して嫌悪感を表明する。^[18]鳥類の捕食者が女王蝶を避けたということは、女王蝶がモデルとして、オオカバマダラが寄生擬態として機能していないことを意味し、むしろ、それらはミュラー型擬態の共擬態者かもしれない。^[18]

鳥類の捕食者が羽のない蝶の腹部を目にすると、多くの鳥類の捕食者は一度つついただけでその蝶を拒絶した。さらに、彼らは、他の既知の不味い種を食べるときに見せるのと似た苦痛の行動を示した。^[17]

鳥類が蝶の腹部に反応する様子を観察することで、その美味しさを測ったところ、オオカバマダラは女王バマダラよりも明らかに不味いことがわかった。^[17]女王バマダラとオオカバマダラの関係は非対称すぎるため、お互いの真の共擬態者とは考えられない。その代わりに、数学モデルは、女王バマダラがオオカバマダラを犠牲にして擬態の恩恵を受けており、両者の模範と擬態の力学は入れ替えられるべきであると示唆している。^[17]

この新しい解釈に照らして、異なる地理的場所の異なる食用植物がバイスロイの嗜好性に影響を与えると推測されている。^[18]バイスロイとそのモデルとされる植物との関係を明らかにするには、さらなる調査が必要である。

系統発生学的証拠に基づくと、北米のアゲハチョウの擬態は種分化の原動力であったことがわかっている。擬態の進化に不可欠な条件は、口に合わないモデルの存在と豊富さだった。擬態進化には、モデルが擬態者にとっての「出発点」として作用する直接選択も含まれていた。^[19]このタイプの進化の原動力は捕食であるに違いない。最終的に、擬態個体群は、通常、擬態者の羽の模様と色がモデルに最も近い表面的類似点に達した時点で、表現型の固定を受ける。^[19]これらのプロセスが続くと、擬態種が地理的範囲を拡大し、他の蝶の種を模倣し始めると、亜種の分岐が発生し始めた。蝶のゲノムのどの部分が羽の色と模様を制御しているかを判断することも、擬態の進化を理解する際に考慮しなければならない主要な要素である。翼にあるそれぞれの縞模様や斑点は、科内の種から種へと追跡できる明確な特徴を持っています。^[20]

模様遺伝学の興味深い特徴は、劇的な表現型の変化が主に、模様要素の大きさと位置を決定する遺伝子の小さな変化によるということである。^[20] この発見は、擬態の進化に関する基本理論と一致している。この理論では、最初の擬態は、表現型に大きな影響を与える単一の突然変異によって達成され、それが直ちに生物に何らかの保護を与え、その後、表現型への影響が小さいいわゆる修飾遺伝子によって改良されると提唱されている。^[20] したがって、羽の模様と色の遺伝子が正常に機能する遺伝子であれば、1回の交配で表現型の異なる子孫が複数生まれ、擬態能力の進化は非常に困難になる。

このユニークなパズルから、スーパー遺伝子の可能性が提案されました。スーパー遺伝子とは、適応変異の共分離を促進する密集した遺伝子座のクラスターで、複雑な適応表現型の統合制御を提供します。^[21] さまざまなゲノム再編成により、異なる色とパターンの遺伝子座間の遺伝的連鎖が強化され、少なくとも18個の遺伝子を含む400,000塩基のセクションでの実験的交配で組換えが完全に抑制されました。^[21] この単一のスーパー遺伝子座は、羽の色などの複雑な表現型の違いを制御し、羽のパターン、形状、体の色の変更を伴うことがあります。擬態パターンは、局所的に豊富な羽のパターンと相関して高い適応度を持ち、子孫が組み換えの非擬態表現型を持つ場合は適応度が低くなります。^[21]この羽のパターン遺伝子の密にリンクされた領域は、有性生殖の際の組み換えで擬態表現型が分解されない理由を説明しています。

ナミテントウは地理的な色彩多型性を示し、ナミテントウの蝶が縄張りの異なる地域で異なる色彩形態を示すのが観察される。色彩多型性はナミテントウ、君主、女王の重なり合う環境間の相互作用によって影響を受けると仮定されている。君主が優勢なその地域の北部ではナミテントウの色は明るいが、フロリダ南部では女王が君主よりも多いためナミテントウの色は暗い。^[22]

• グラスバーグ、ジェフリー『双眼鏡を通した蝶々、西部』（2001年）
• グッピー、クリスピン S.、シェパード、ジョン H.ブリティッシュ コロンビアの蝶(2001)
• ジェームズ、デイビッド G. とナナリー、デイビッド『カスケーディアの蝶の生涯』（2011 年）
• ペルハム、ジョナサン『米国とカナダの蝶のカタログ』（2008 年）
• パイル、ロバート・マイケル『カスケーディアの蝶々』（2002年）

ウィキメディア・コモンズには、 Limenitis archippusに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Limenitis archippusに関する情報があります。

• 蝶と蛾のウェブサイトにおける Viceroy の説明
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトのバイスロイ バタフライ
• 総督、カナダの蝶