背教の選択

背教的選択は、負の頻度依存選択の一形態である。これは、突然変異によって種とは異なる個体の獲物が、捕食者に無視される可能性が高くなるようにして生き残ることを指す。これは、異なる形態を持つ種である多型種に作用する。背教的選択では、種の一般的な形態はより希少な形態よりも捕食され、希少な形態に集団内での選択的優位性が与えられる。 ^[1] 背教的選択は獲物の多型を安定化させる働きもあると議論されている。

「背教的選択」という用語は、1962年にブライアン・クラークによって多形性グローブスネイルの捕食に関連して導入され、それ以来、負の頻度依存選択の同義語として使用されてきました。^[2] 背教的選択の行動的根拠は当初無視されていましたが、最終的にABボンドによって確立されました。^[3]

捕食者が様々な形態を持っている場合、背教的選択は捕食者にも適用されます。背教的選択と密接に関連する概念は複数あります。1つは、同じ現象の異なる側面を見るために使用される別の用語である獲物の切り替えのアイデアと、検索イメージの概念です。検索イメージは、捕食者が生物を潜在的な獲物として検出する方法であるため、背教的選択に関連しています。背教的選択は、形態頻度の安定した平衡を維持できるため、進化において重要であり、したがって自然集団における大量の遺伝的多様性を維持します。^[4]

しかし、希少な形態が集団内に存在するからといって、必ずしも背教的選択が起こるわけではないことに注意することが重要です。希少な形態はより高い割合で標的にされる可能性があるからです。捕食者の視点から見ると、希少な形態を選択できることは、実際には捕食者自身の適応度を高めます。^[5]

獲物の切り替えでは、捕食者はさまざまな理由で主な獲物から代替の食料源に切り替えます。^[6]これは背教的選択に関連しています。なぜなら、希少なモルフが選択されると、特定の集団内でその個体数が増加し、捕食者に認識されるまでその個体数が増えるからです。したがって、獲物の切り替えは背教的選択の結果であると考えられます。獲物の切り替えは、獲物の好みと獲物の豊富さに関連しています。^[6]

また、捕食者の行動の限界により、背教的選択が被捕食者の多型の安定化を引き起こすことも判明している。^[7]一般的な被捕食者タイプはより豊富なため、より多くの子孫を残し、より少ない数である希少形態の被捕食者よりも速い速度で指数関数的に成長できるはずである。しかし、一般的な形態はより頻繁に捕食されるため、予想される繁殖率が低下し、その結果、一般的な形態と希少形態の個体数が安定した状態で維持される。^[7]基本的に、環境の変化や捕食者または被捕食者の進化的変化が発生しない限り、安定した均衡が生み出される。

探索イメージとは、個体が獲物を見つけるために使用するものである。捕食者が何かを獲物として検出するには、それが基準に合致していなければならない。種の希少形態は探索イメージに合致せず、そのため獲物として認識されない場合がある。捕食者が新しい探索イメージを学習するには時間がかかるため、希少形態は有利となる。^[8]探索イメージのシフトには新しい形態の獲物との複数回の遭遇が必要であり、希少形態に複数回、特に連続して遭遇することは通常ないため、獲物は検出されないままとなる。その一例は、アオガラが探索イメージを使用して昆虫の獲物を探す際、希少な種類の獲物はそのまま残されるというものである。昆虫食のシジュウカラ ( Parus )などの捕食性の鳥は、密度が低い他の同様においしい隠れた獲物が存在する場合でも、1種類の隠れた獲物だけを探すことがある。^[9]ルーク・ティンバーゲンは、これは鳥が捜索イメージ、つまり捕食者が記憶して獲物を見つけるために使用できる獲物の典型的なイメージを形成したためであると提唱した。そのイメージが一般的である場合。^[10]捜索イメージを持つことは、捕食者が共通の形態タイプを見つける能力を高めるため有益である可能性がある。^[11]

背教的選択は、獲物に多様性が維持されるため、集団内の多型性が持続する仮説として機能します。背教的選択は「多様性自体の選択」と呼ばれています。^[11]これは、熱帯昆虫の多様性を含む、さまざまな種の多くのタイプの多型の説明として使用されています。熱帯昆虫が可能な限り際立った外観になるようにするための選択圧は高いです。なぜなら、集団内で最も密度が低いように見える昆虫は、最も捕食されない昆虫だからです。^[12]

背教的選択が起こり、希少な形態が有利になるためには、さまざまな基準を満たす必要がある。まず、多型性が存在する必要がある。さらに、獲物が同数存在してはならない。そうすると、どちらか一方を検出できるという利点がなくなってしまうからである。^[13]これは頻度依存的捕食と関係があり、捕食者は最も一般的なタイプの獲物に対する探索イメージを持つことで最大の利点を得る。これにより、最も一般的な形態の獲物が最も脆弱になる。^[14]捕食者による獲物の検出は変化するが、その変化が起こる速度と捕食者の探索イメージの柔軟性は環境に依存する。

異なる獲物のタイプの頻度が継続的に変化すると、捕食者は有利になる速度で行動を変えることができない可能性があります。^[13]このような状況では、探索イメージをすばやく変更できるか、柔軟な探索イメージを持つ捕食者が生き残ることができます。 背教的選択に関連して、捕食者が広い探索イメージを持っているか、探索イメージをすばやく変更できる場合、獲物の頻度の急速な変化は希少な形態の利点を減少させる可能性があります。^[13]しかし、多型頻度の急速な変化は、希少な形態を持つ獲物にとって有利になることもあります。 自然選択が捕食者に作用するには通常長い期間が必要であるため、その探索イメージの柔軟性の程度^[3]は、短期間で変更できない可能性があります。^[13]したがって、捕食者が短期間で行動と探索イメージを変更できない場合、急速に出現する希少な形態は背教的選択によって有利になります。 したがって、これは進化の時間遅延の犠牲になる生物学的プロセスです。

背教的選択は、希少な形態を持つ獲物が背景と一致する環境で最も強くなります。^[3]

頻度依存的な捕食では、獲物との遭遇回数が捕食者の獲物検出能力を形作ると示唆されている。これは、捕食者が採餌行動を学習しているとき、一般的な形態の獲物を最も頻繁に捕獲するという仮定に基づいている。捕食者は最も頻繁に捕獲されるものから学習するため、最も一般的な形態が獲物として識別される。^[3] 採餌行動は学習された好みによって形作られ、それによって背教的選択が起こり、希少な獲物の形態に適応度上の利益がもたらされる。^[3]このことから、探索イメージの形成と適応が、最も一般的な獲物タイプが環境から最も容易に区別され、したがってより希少なタイプよりも頻繁に食べられるメカニズムであると結論付けられた。

背教的選択を調べるために、さまざまな種類の実験が行われてきました。シミュレーション環境では外部変数を制御しやすいため、人工の獲物を使用するものもありますが、野生の標本を使用すると研究の外的妥当性が向上します。獲物の選択を検出するために、猛禽類などの動物にコンピューター画面のシミュレーションプログラムが使用されることがよくあります。^[15]別の種類では、背教的選択が獲物だけでなく捕食者にもどのように作用するかを調べます。捕食者の羽毛の多型も背教的選択の影響を受ける可能性があるためです。彼らは、突然変異した捕食者の形態は、獲物が一般的な捕食者の形態ほど頻繁に認識できないため、背教的選択により集団内でより豊富になると仮定しました。^[16]背教的選択は人間と動物の両方で観察されており、下等生物に限定されず、必要な認識は学習を示すすべての生物に当てはまることを証明しています。この研究の多くは実験的かつ研究室で管理されているが、野生の標本と種の自然生息地の両方で起こっている例もいくつかある。

タカ類では、ほぼすべての多型性が腹側に見られる。そのため、あまり一般的でない色彩が最も認識されにくいため、好まれる傾向がある。^[11]多型性は採餌戦略によって確立され、背教的選択の機会を生み出す。^[16]異なる形態とそれらに対するさまざまな選択のため、獲物の知覚バイアスは背教的選択による獲物の多型性を維持する。^[15]

背教的選択はベイツ型擬態に反映される。警告信号と背教的選択は、特定の種におけるベイツ型擬態のよう​​な防御シグナルを説明するために用いられる。 ^[17] Pfenningらによる2006年の論文では、この概念について検討されている。異所的状況、つまり別々の種が地理的に重なり合う状況では、擬態表現型は高い適応度を示し、モデルが存在する場合には選択されるが、存在しない場合には激しい捕食を受ける。Pfenningの論文では、元のモデルが存在する擬態では選択の強さが高くなるため、背教的選択によってこれが引き起こされると示唆されている。^[18]

ベイツ型擬態では、擬態者がモデルよりも一般的でない場合、捕食者は獲物が有害または不味いという強化を継続しているため、まれな擬態者の表現型が選択されます。擬態者がモデルよりも一般的になると、状況は逆転し、擬態者がより頻繁に捕食されます。したがって、獲物の不正なシグナルは、捕食圧に応じて選択または不選択になる可能性があります。^[17]

鳥による背教的選択の例は、アレンとクラーク（1968）によって、自然の生息地にいる野鳥に人工の二形性の獲物を提示したときに、地上性のスズメ目動物で観察されました。^[19] 2色の獲物は9:1の比率で提示され、その後、両方の色が過剰または過少に表示される機会があるように獲物が入れ替えられました。^[19]観察された4種のスズメ目動物すべてにおいて、人工獲物のより一般的な形態の方が、その色に関係なく、より頻繁に消費されました。^[19]この研究には、鳥が獲物の1つの色に慣れるようにしてから、二形性の獲物を同量提示するという第2の要素もありました。この場合、スズメ目動物は慣れている獲物をより多く消費しました。^[19]これは、検索イメージが背教的選択に影響を与えるという考えと一致しています。つまり、より頻繁に遭遇した馴染みのある形態が、好ましい獲物であるということです。

背教的選択は、珍しい多型である金色（「ミダス」）の色相形態を示すシクリッド魚でも研究されている。Torres-Dowallら（2017）は、背教的選択がこのミダス形態の維持のためのもっともらしいメカニズムである理由について論じた。彼らは、この珍しい形態は捕食者がミダス形態を検出する確率の違いによって確立されると結論付けた。^[20]この研究の限界の1つは、野生の形態を操作できなかったことである。

• 頻度依存選択
• 多型性（生物学）