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ドール（/ doʊl /ドール；[ 2 ] [ 3 ] Cuon alpinus ）は、南アジア、東アジア、東南アジア原産のイヌ科動物である。Cuon属の唯一の種であり、解剖学的にCanis属の種とはいくつかの点で区別される。頭蓋骨は横から見たときに凹面ではなく凸面であり、下顎に第三大臼歯がなく、上顎大臼歯には2～4個の尖頭があるのに対し、 1個の尖頭しかない。更新世には、ドールはアジア全域に分布し、ヨーロッパにも分布していた（北アメリカからも1件の疑わしい記録が報告されている）が、12,000～18,000年前に歴史的な分布域に限定された。現在、中央アジア、東南アジアの一部、そしておそらく朝鮮半島とロシアでは絶滅している。
ドールは非常に社会性の高い動物で、厳格な優劣関係のない大きな群れで生活し、複数の繁殖可能な雌が含まれています。このような群れは通常約12 頭で構成されますが、40頭を超える群れも知られています。ドールは昼行性の群れで狩りをする動物で、大型および中型の有蹄類を好んで捕食します。熱帯雨林では、ドールはトラ（Panthera tigris）やヒョウ（Panthera pardus）と競合し、捕食対象はやや異なりますが、食性にはかなりの重複が見られます。
個体数が減少しており、成熟個体数は2,500頭未満と推定されているため、 IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に指定されている。この減少の一因としては、生息地の喪失、獲物の減少、他種との競合、家畜による捕食による迫害、飼い犬からの病気の伝染などが挙げられる。
「ドール」の語源は不明である。英語でこの言葉が最初に書かれたのは、1808年にインドのラムグル地区でこの動物に遭遇した兵士トーマス・ウィリアムソンによるものと思われる。彼は、ドールはこの種に対する一般的な現地名であると述べている。[ 4 ] 1827年、チャールズ・ハミルトン・スミスは、この言葉は「東洋のさまざまな地域」で話されている言語に由来すると主張した。[ 5 ]
2年後、スミスはこの言葉をトルコ語のdeli「狂った、気が狂った」と結びつけ、トルコ語の単語を古ザクセン語のdolやオランダ語のdol (英語のdull、ドイツ語のtollも参照) [ 6 ]と誤って比較したが、これらは実際にはゲルマン祖語の* dwalaz「愚かな、ばかげた」に由来する。[ 7 ]リチャード・ライデッカーは、約80 年後に、この言葉はこの種の生息域に住む先住民によって使われていなかったと書いた。[ 8 ]メリアム・ウェブスター辞典は、この言葉がカンナダ語のತೋಳ 、ローマ字表記: tōḷa 、文字通り「狼」に由来する可能性があると推測している。[ 9 ]
この種の英語名には、Asian wild dog、Asiatic wild dog [ 10 ] 、Indian wild dog [ 8 ] 、whistling dog、red dog [ 11 ]、red wolf [ 12 ]などがあります。
Canis alpinus は、1811 年にPeter Simon Pallasによって提案された二名法名で、その分布域はアムール地方の Udskoi Ostrog の上流部、東側、レナ川上流域、エニセイ川周辺、そして時折中国にまで及ぶと記述されています。[ 13 ] [ 14 ] 18 世紀から 19 世紀にかけて Pallas によって報告されたこのロシア北部の分布域は、この種が現在生息している場所よりも「かなり北」に位置しています。[ 14 ]
Canis primaevus は、1833 年にブライアン・ホートン・ホジソンが提唱した名前で、ドールは原始的なCanis の形態であり、イヌの祖先であると考えていた。[ 15 ]ホジソンは後に、ドールがCanis属とは身体的に異なることに気づき、 Cuon属を提唱した。[ 16 ]
この種の起源に関する最初の研究は、古生物学者のエーリッヒ・テニウスによって行われ、彼は1955年にドールは更新世以降に黄金ジャッカルのような祖先から派生した子孫であると結論付けた。[ 17 ]古生物学者のビョルン・クルテンは、1968年の著書『ヨーロッパの更新世哺乳類』の中で、原始的なドールCanis majori Del Campana 1913（その化石はイタリアのヴァルダルノのヴィラフランキアン期と中国で発見されている）は、 Canis属とほとんど区別がつかないと書いている。それに比べて、現代の種は臼歯が大幅に縮小し、歯尖が鋭く尖った形に発達している。中期更新世初期には、大型のオオカミほどの大きさのCanis majori stehliniと、ドイツのフントハイムとモスバッハで初めて発見された初期のドールCanis alpinus Pallas 1811の両方が出現しました。更新世後期には、ヨーロッパ ドール( C. a. europaeus ) は現代的な外見をしており、下顎臼歯が単一の尖った切断歯に変化する過程が完了していましたが、その大きさはオオカミと同程度でした。この亜種はヴュルム期後期末にヨーロッパでは絶滅しましたが、種全体としてはアジアの広い地域に今も生息しています。[ 18 ]ヨーロッパ ドールはイベリア半島で完新世初期まで生き残っていた可能性があり、[ 19 ]北イタリアのリパロ フレディアンでは、 10,800年前のものと推定されるドールの遺骸が発見されています。 [ 20 ] [ 21 ]
この種の更新世の広大な生息域には、スリランカ、ボルネオ、そしておそらくフィリピンのパラワンなど、現在この種が生息していないアジアの多くの島々も含まれていました。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]中期更新世のドールの化石は、西日本、九州北部の松加江洞窟と、東日本、本州の栃木県の下クズウ動物群でも発見されています。 [ 28 ]約10,700年前の後期更新世のドールの化石は、現在生息していない中国南部の海南島の羅鼻洞または羅鼻洞洞窟で知られています。 [ 29 ]さらに、ドールに属する可能性のあるイヌ科の化石が、台湾の台中県の大甲河から発掘されています。[ 30 ]
ドールの記録は北米では1件しか知られていない。これは、メキシコ北東部のサン・ホセシート洞窟で発見された後期更新世の顎の断片と歯で構成されており、約27,000～11,000年前のものとされている。 [ 31 ]他の研究者たちは、この記録を「不十分」とみなしたり、これらの標本の確定的な分類学的帰属にはさらなる裏付けが必要だと示唆したりしている。[ 32 ] [ 33 ]
ドールはヨーロッパの中期および後期更新世の化石記録からも知られています。[ 34 ] 2021年にチェコ共和国のヤヒムカ洞窟から発見された35,000～45,000年前の絶滅したヨーロッパドール2個体の化石から抽出されたミトコンドリアゲノムの分析により、これらは遺伝的に現代のドールの基底であり、はるかに大きな遺伝的多様性を持っていたことが示されました。[ 21 ]
ドールの特徴的な形態は、イヌ科におけるこの種の系統的位置を決定する上で大きな混乱の原因となってきた。ジョージ・シンプソンは、 3種の歯列が類似していることから、ドールをアフリカリカオンとブッシュドッグと同じシモキオニナ亜科に位置づけた。 [ 35 ]ジュリエット・クラットン＝ブロックを含む後続の研究者は、形態的類似性は、スペオトス属やリカオン属よりも、イヌ属、デュシキオン属、アロペックス属のイヌ科動物に大きく、後者2種との類似性は収斂進化によるものであると指摘した。[ 36 ]
一部の著者は、絶滅したイヌ属の亜属Xenocyon をLycaon属とCuon属の両方の祖先とみなしている。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] : p149その後のイヌ科ゲノムの研究により、ドールとアフリカリカオンはCanis属のメンバーと近縁であることが明らかになった。[ 41 ]このCanis 属との近縁性は、マドラスの動物園で確認された可能性がある。動物学者のReginald Innes Pocockによると、ドールがキンイロジャッカルと交配した記録があるという。[ 42 ]地中海のサルデーニャ島にかつて生息していた絶滅した小型イヌ科動物で、しばしばゼノキオンの子孫であると示唆されてきたサルデーニャドール（Cynotherium sardous ）のDNA配列解析により、イヌ科動物の中で現存するドールに最も近縁であることが判明した。[ 43 ]
2018年に、全ゲノムシーケンスを使用して、イヌ属の全メンバー（クロジャッカルとシマジャッカルを除く）とドール、アフリカリカオン（Lycaon pictus ）を比較しました。ドールとアフリカリカオンの間には、古代の遺伝的混合があったという強い証拠がありました。今日、両者の生息域は互いに遠く離れていますが、更新世にはドールは西はヨーロッパまで生息していました。この研究では、ドールの分布はかつて中東を含み、そこから北アフリカでアフリカリカオンと混血した可能性があると提案しています。しかし、ドールが中東や北アフリカに存在していたという証拠はありません[ 45 ]。ただし、リカオンは更新世初期にヨーロッパに存在し、その地域での最後の記録は83万年前です。サルデーニャドールの遺伝学的証拠は、サルデーニャドールと現代のドール（約90万年前に分岐したと推定される）の両方がリカオン系統の祖先を共有していることを示唆しているが、この祖先はサルデーニャドールよりも現代のドールの方が有意に高い。[ 43 ]
歴史的に、ドールには最大10の亜種が認識されてきた。[ 46 ] 2005年現在7つの亜種が認められている。[ 47 ] [ 48 ]
しかし、ドールのミトコンドリアDNAとマイクロサテライト遺伝子型の研究では、明確な亜種区分は示されなかった。それにもかかわらず、アジア大陸のドールには2つの主要な系統地理学的グループが発見されており、これらは氷河期に分岐したと考えられる。1つの集団は南インド、中央インド、北インド（ガンジス川以南）からミャンマーに広がり、もう1つの集団はガンジス川以北のインドからインド北東部、ミャンマー、タイ、マレー半島に広がっている。スマトラ島とジャワ島のドールの起源は、2005年現在、不明瞭なのは、近隣のマレーシアのドールよりもインド、ミャンマー、中国のドールとの関連性が高いことが示されているためである。しかし、国際自然保護連合（IUCN）のイヌ科動物専門家グループは、すべてのサンプルがこの種の生息域の南部から採取されたものであり、天山亜種は独特の形態を持っているため、さらなる研究が必要であると述べている。[ 49 ]
さらなるデータがないため、この研究に関わった研究者たちは、ジャワ島とスマトラ島のドールは人間によって島に持ち込まれた可能性があると推測した。[ 50 ]中期更新世初期のドールの化石がジャワ島で発見されている。[ 51 ]
ドールの毛皮の全体的な色調は赤みがかったもので、最も鮮やかな色は冬に現れます。冬毛期には、背中は濃い錆びたような赤から赤みがかった色で覆われ、頭頂部、首、肩に沿って茶色のハイライトがあります。喉、胸、脇腹、腹、四肢の上部は色が鮮やかではなく、より黄色みがかった色調を示します。四肢の下部は白っぽく、前肢の前側には濃い茶色の帯があります。鼻先と額は灰色がかった赤みがかった色です。尾は非常に豪華でふさふさしており、主に赤みがかった黄土色で、先端は濃い茶色です。夏毛は短く、粗く、色が濃くなります。[ 12 ]成体の背側と側面のガードヘアの長さは20～30 mm (0.79～1.18インチ)です。モスクワ動物園のドールは、3月から5月にかけて年に一度換毛する。[ 11 ]タミル・ナードゥ州北部のコインバトール森林局で黒化個体が記録された。[ 59 ]
ドールは、発達した矢状稜を持つ幅広くて大きな頭蓋骨を持ち、[ 12 ]他のイヌ科動物と比較して咬筋が非常に発達しているため、顔はハイエナに似ているように見える。[ 60 ]吻は、飼い犬や他のほとんどのイヌ科動物よりも短い。[ 11 ]下顎臼歯は7本ではなく6本である。[ 61 ]上顎臼歯は弱く、オオカミの3分の1から2分の1の大きさで、イヌ科動物では通常2～4個ある尖頭が1つしかない。 [ 12 ]これは、切断能力を高め、獲物の消費速度を向上させるための適応と考えられている。これにより、ドールは盗食寄生動物とよりうまく競争できる可能性がある。[ 52 ]大きさに関して言えば、ドールは平均して体長が約88～113 cm (35～ 44インチ) ( 41～50 cm (16～20インチ)の尾を除く) で、肩までの高さは約42～50 cm (17～20インチ)です。 [ 11 ]成体のメスは10～17 kg (22～37ポンド)の体重になり、やや大きいオスは15～21 kg (33～46ポンド)になることがあります。3 つの小さなサンプルからの成体の平均体重は15.1 kg (33ポンド)でした。[ 52 ] [ 62 ]
外見に関しては、ドールはハイイロオオカミとアカギツネの身体的特徴を併せ持つと様々に表現されており[ 12 ]、また、長い背骨と細い四肢のため「ネコのような」とも表現されている[ 17 ] 。
歴史的に、ドールはシンガポールやアフガニスタン、キルギスタン、カザフスタン、モンゴル、タジキスタン、ウズベキスタンを含む中央アジア全域に生息していましたが、現在ではこれらの地域では絶滅したと考えられています。[ 1 ]朝鮮王朝の真正記録からの韓国の歴史的記録も、ドールがかつて京畿道楊州に生息していたことを示していますが、[ 63 ]現在は韓国でも絶滅しており、[ 1 ]最後に捕獲されたことが知られているのは京畿道漣川からの1909年と1921年の報告です。[ 64 ]北朝鮮とパキスタンにおけるドールの現在の存在は不確かであると考えられています。[ 1 ]ドールはかつてカシミールからラダック地域に広がる高山草原にも生息していたが、過去1世紀の間にインドにおける歴史的な生息域の60%から姿を消した。[ 1 ]インド、ミャンマー、インドシナ、インドネシア、中国では、高山地帯の森林地帯を好み、平野部で目撃されることもある。[ 12 ]
キルギスタン南部のベク・トソト自然保護区では、2019年に収集された遺伝子サンプルに基づいて、ドールの存在が可能性が高いと考えられた。[ 65 ]これは、同国で約30年ぶりに記録されたドールである。[ 65 ]
ドールは、バイカル湖近くのシベリア最南端のトゥンキンスキー国立公園にまだ生息している可能性がある。[ 66 ] 2004年に希少種および絶滅危惧種とみなされたロシア極東の沿海地方にもまだ生息している可能性があり、ピクツァ・ティグロヴィ・ドム保護林地域での未確認の報告があるが、1970年代後半以降、他の地域での目撃報告はない。[ 67 ]現在、ロシア にドールが生息しているという最近の報告は他に確認されておらず、[ 55 ] IUCNはロシアでは絶滅したと考えている。[ 1 ]しかし、ドールは東サヤン山脈とザバイカル地方に生息している可能性があり、イルクーツク州、ブリヤート共和国、ザバイカル地方のトファラリアで目撃されている。[ 55 ]
2006年に祁連山脈で1つの群れが目撃された。[ 68 ] 2011年から2013年にかけて、新疆ウイグル自治区のタシュクルガン自然保護区付近の標高2,000～3,500m （6,600～11,500フィート）で、地元の政府職員と牧畜民が複数のドールの群れの存在を報告した。2013年から2014年にかけて、甘粛省北部のヤンチワン国家自然保護区の標高約2,500～4,000m （8,200～13,100フィート）で、複数の群れと子連れの雌成獣がカメラトラップで記録された。[ 69 ]ドールはアルティンタグ山脈 でも報告されている。[ 70 ]
中国の雲南省では、2010～2011年に白馬雪山自然保護区でドールが記録された。[ 71 ] 2013年には江西省でドールのサンプルが採取された。 [ 72 ] 2008年以降、カメラトラップによる確認記録は、甘粛省南部および西部、陝西省南部、青海省南部、雲南省南部および西部、四川省西部、新疆ウイグル自治区南部、チベット自治区南東部で発生している。[ 73 ]また、海南島では1521～1935年にドールの歴史的記録があるが、この種はもはや存在せず、1942年頃に絶滅したと推定されている。[ 29 ]
ドールはガンジス川以南のインドの大部分、特に中央インド高地、西ガーツ山脈、東ガーツ山脈に生息しています。また、アルナーチャル・プラデーシュ州、アッサム州、メガラヤ州、西ベンガル州、インド・ガンジス平原のタライ地域にも生息しています。ヒマラヤ山脈とインド北西部のドールの個体群は分断されています。[ 1 ]
2011年、チトワン国立公園でカメラトラップによりドールの群れが記録された。[ 74 ] 2011年には、カメラトラップによりカンチェンジュンガ保護区でその存在が確認された。 [ 75 ] 2020年2月、バンスダ国立公園でドールが目撃され、同年5月にはカメラトラップにより2頭の存在が確認された。これは1970年以来グジャラート州で確認された最初のドールの目撃例である。 [ 76 ]
ブータンでは、ドールはジグメ・ドルジ国立公園に生息している。[ 77 ] [ 78 ]
バングラデシュでは、シレット地域の森林保護区や南東部のチッタゴン丘陵地帯に生息している。2016年にチッタゴンで撮影された最近のカメラトラップ写真では、ドールが引き続き生息していることが示された。 [ 79 ]これらの地域では、ほとんどが小規模な群れか単独の個体が目撃されていることから、おそらく生存可能な個体群は存在しないだろう。[ 1 ]
ミャンマーでは、ドールはいくつかの保護区に生息している。[ 1 ] 2015年には、カレン州の丘陵林で初めてカメラトラップによってドールとトラが記録された。[ 80 ]
その生息域はマレー半島、スマトラ島、ジャワ島、ベトナム、タイに非常に分断されており、ベトナムの個体群は絶滅した可能性があると考えられている。[ 1 ] 2014年、スマトラ島のケリンチ・セブラット国立公園の標高2,000m （6,600フィート）の山地熱帯林でカメラトラップのビデオにより、その生息が確認された。[ 81 ] 2008年1月から2010年2月にかけてタイのカオ・アン・ルー・ナイ野生生物保護区で行われたカメラトラップ調査では、健康なドールの群れが1つ記録された。 [ 82 ]ラオス北部では、ナムエット・プー・ルーイ国立保護区でドールが研究された。[ 62 ] 2012年から2017年にかけて行われたカメラトラップ調査では、同じナムエット・プー・ルーイ国立保護区でドールが記録された。[ 83 ]
ベトナムでは、ドールは1999年にプーマット国立公園、 2003年と2004年にヨクドン国立公園、2014年にニントゥアン省でのみ目撃されている。 [ 84 ]
1990年代、トルコ北東部のジョージアとの国境付近のトラブゾンとリゼの地域で、隔離されたドールの個体群が報告された。 [ 85 ]この報告は信頼できるとは考えられなかった。[ 1 ] 2013年に中央コーカサスの近くのロシアのカバルダ・バルカル共和国で1頭が射殺されたと主張された。その残骸は2015年5月にカバルダ・バルカル国立大学の生物学者によって分析され、頭蓋骨は確かにドールのものだと結論付けられた。[ 86 ] 2015年8月、国立自然史博物館とカラデニズ工科大学の研究者が、トルコのドールの個体群の可能性を追跡し記録するための探検を開始した。[ 87 ] 2015年10月、彼らはトルコで発見されたとされるドールの皮2枚は、皮のサンプルのDNA分析を待つ間、おそらく犬のものであると結論付け、ロシアのカバルダ・バルカル共和国で発見されたとされるドールの頭蓋骨の写真を分析した結果、それはハイイロオオカミであると結論付けた。[ 88 ]
ドールはアカギツネの鳴き声に似た口笛を出し、時には「クークー」と訳される。この音がどのように発せられるかは不明だが、茂みの中を移動する際に群れの連携を助けると考えられている。獲物を攻撃するときは、「カカカカ」という叫び声を発する。[ 89 ]その他の音には、うなり声（食べ物をねだる）、唸り声（警告）、叫び声、チャタリング（どちらも警戒音）、キャンキャン鳴く声などがある。[ 90 ]オオカミとは対照的に、ドールは遠吠えや吠え声をしない。[ 12 ]
ドールは複雑なボディランゲージを持っています。友好的または服従的な挨拶には、水平に唇を引っ込め、尾を下げ、舐める動作が伴います。遊び好きなドールは、唇を引っ込めて口を開け、尾を垂直に保ったまま遊びのポーズをとります。攻撃的または威嚇的なドールは、唸り声をあげて唇を前に突き出し、背中の毛を逆立て、尾を水平または垂直に保ちます。恐れているときは、尾を折り曲げ、耳を頭蓋骨にぴったりとつけて唇を水平に引き戻します。[ 91 ]
ドールはハイイロオオカミよりも社会性が高く、[ 12 ]季節的な食料不足は深刻な問題ではないため、優劣関係はそれほど強くありません。このように、社会構造においてはアフリカの野生犬に非常によく似ています。[ 92 ]ドールは群れではなくクランで生活します。群れとは、常に一緒に狩りをする動物のグループを指します。対照的に、ドールのクランは、特に春の時期には、子鹿を捕らえるのに最適な数である3～5頭の小さな群れに分かれることがよくあります。[ 93 ]優位なドールは、オオカミのように優位性を示す行動をとらないため、識別が困難ですが、他のクランメンバーは優位なドールに対して服従的な行動を示します。[ 94 ]群れ内での争いはめったに観察されません。[ 95 ]
ドールはオオカミよりも縄張り意識がはるかに弱く、ある群れの仔犬は性的に成熟すると、しばしば問題なく別の群れに加わります。[ 96 ]群れは通常、インドでは5～12頭ですが、40頭の群れが報告されています。タイでは、群れは3頭を超えることはめったにありません。[ 11 ]他のイヌ科動物とは異なり、ドールが縄張りや移動経路をマーキングするために尿を使用するという証拠はありません。排尿時、ドール、特にオスは、片方の後ろ足または両方の後ろ足を上げ、逆立ちになることがあります。逆立ち排尿は、ブッシュドッグ（Speothos venaticus）[ 97 ]やイヌ[ 98 ]にも見られます。目立つ場所に排便することもありますが、糞は群れの周辺ではなく、群れの縄張り内に主に排泄されるため、縄張り機能である可能性は低いと考えられます。糞は、共同トイレと思われる場所に排泄されることがよくあります。他のイヌ科動物のように、縄張りをマーキングするために足で地面を掻くことはありません。[ 91 ]
4種類の巣穴が記述されています。入口が1つだけの単純な土の巣穴（通常はシマハイエナやヤマアラシの巣穴を改造したもの）、入口が複数ある複雑な洞窟状の土の巣穴、岩の下や岩の間に掘られた単純な洞窟状の巣穴、そして周辺に他の巣穴が複数あり、その一部が相互につながっている複雑な洞窟状の巣穴です。巣穴は通常、密生した低木の下や、乾いた川や小川の岸辺にあります。ドールの巣穴の入口はほぼ垂直で、3～4フィート下に急カーブしています。トンネルは前室に通じており、そこから複数の通路が伸びています。巣穴によっては、最大6つの入口があり、最大30メートル（98フィート）の相互につながったトンネルがある場合もあります。これらの「都市」は、何世代にもわたるドールによって発展し、群れの雌が子育てをする際に共有されます。[ 99 ]アフリカの野生犬やディンゴと同様に、ドールは巣穴の近くで獲物を狩ることを避ける。[ 100 ]
インドでは、交尾期は10月中旬から1月にかけてだが、モスクワ動物園の飼育下のドールは主に2月に繁殖する。[ 11 ]オオカミの群れとは異なり、ドールの群れには複数の繁殖雌がいることがある。[ 94 ]複数の雌ドールが同じ巣穴で一緒に巣を作り、子育てをすることがある。[ 95 ]交尾中、雌は猫のようなしゃがんだ姿勢をとる。雄が降りると、他のイヌ科動物に見られるような交尾結合は起こらない。代わりに、2頭は半円形に並んで横向きに向き合う。[ 101 ]妊娠期間は60～63日で、一度に生まれる子猫の数は平均4～6匹である。[ 11 ]
タイの動物園で飼育されているオス5頭とメス3頭のホルモン代謝物を調べた。繁殖期のオスは10月から1月にかけてテストステロン値が上昇した。飼育下のメスのエストロゲン値は1月に約2週間上昇し、その後プロゲステロン値が上昇した。メスはエストロゲン値がピークに達した時期に性行動を示した。[ 102 ]
子犬は少なくとも58日間授乳されます。この間、群れは巣穴で母親に餌を与えます。ドールはオオカミのように子犬と会うための集合場所を使用しませんが、群れの残りの者が狩りに出かけている間、1頭以上の成獣が巣穴で子犬と一緒にいます。離乳が始まると、群れの成獣は子犬が狩りに参加できる年齢になるまで食べ物を吐き戻して与えます。子犬は70～80日間巣穴にとどまります。生後6ヶ月になると、子犬は成獣と一緒に狩りに出かけ、生後8ヶ月になるとサンバーなどの大型の獲物を仕留めるのを手伝います。 [ 100 ]飼育下での最大寿命は15～16年です。[ 95 ]
狩りに出かける前に、群れは鼻をこすりつけたり、体をこすりつけたり、交尾したりする複雑な狩り前の社会的儀式を行います。[ 103 ]ドールは主に昼行性のハンターで、早朝に狩りをします。月明かりのある夜を除いて、夜に狩りをすることはめったにありません。これは、狩りの際に視覚に大きく依存していることを示しています。 [ 104 ]ドールは獲物を何時間も追いかけることができます。[ 12 ]追跡中、1頭または複数のドールが獲物を追いかけ、群れの残りは後ろで一定のペースでついていき、他のグループが疲れたら引き継ぎます。ほとんどの追跡は短く、500 m (1,600フィート)しか続きません。[ 105 ]足の速い獲物を追いかけるときは、時速50 km (30 mph)のペースで走ります。[ 12 ]ドールは獲物を水場に追い込むことがよくあります。[ 106 ]
大きな獲物が捕まると、ドールの1頭が獲物の鼻をつかみ、残りの群れが動物の脇腹と後肢を引き倒します。彼らは喉に致命的な噛みつきはしません。[ 107 ]時には目を攻撃して獲物の目をくらませます。[ 108 ]カモシカは、厚く保護的な毛皮と、ドールを容易に突き刺すことができる短く鋭い角のおかげで、ドールの攻撃から効果的に身を守ることができる数少ない有蹄類の1つです。[ 8 ]ドールは獲物の脇腹を引き裂き、内臓を取り出し、心臓、肝臓、肺、腸の一部を食べます。胃とルーメンは通常そのまま残されます。[ 109 ]体重が50kg （110ポンド）未満の獲物は通常2分以内に殺されますが、大きな雄鹿は死ぬまでに15分かかることがあります。獲物を確保すると、ドールは死骸の一部を引き裂いて人目につかない場所で食べる。[ 110 ]子犬にも獲物へのアクセスを許可する。[ 94 ]一般的に、獲物の周りに腐肉食動物がいることを許容する。 [ 111 ]母犬と子犬の両方に、群れの他のメンバーが吐き戻した食べ物を与える。[ 95 ]
インドで捕食される動物には、チタル、サンバー、キバノロ、マメジカ、バラシンガ、イノシシ、ガウル、スイギュウ、バンテン、ウシ、ニルガイ、ヤギ、インドノウサギ、ヒマラヤ野ネズミ、ラングールなどがいる。[ 11 ] [ 42 ] [ 112 ]アッサムでは、群れがインドゾウの子を仕留めたという記録が1件あるが、母親が必死に守ったにもかかわらず、群れは多数の損失を被った。[ 113 ]カシミールではマルコールを、[ 42 ]ミャンマーではタミンを、[ 11 ]スマトラ島とマレー半島ではマレーバクとスマトラカモシカを、ジャワ島ではジャワルサを捕食する。[ 52 ]天山山脈とタルバガタイ山脈では、ドールはシベリアアイベックス、アルカル、ノロジカ、カスピアカシカ、イノシシを捕食する。アルタイ山脈とサヤン山脈では、ジャコウジカとトナカイを捕食する。東シベリアでは、ノロジカ、マンシュウワピチ、イノシシ、ジャコウジカ、トナカイを捕食するが、沿海地方ではニホンジカとゴーラルを捕食する。モンゴルでは、アルガリを捕食し、まれにシベリアアイベックスを捕食する。[ 12 ]
アフリカの野生犬に似ているが、オオカミとは異なり、ドールは積極的に人間を狩ることは知られていない。[ 12 ] [ 42 ]昆虫やトカゲを食べることは知られている。[ 114 ]ドールは他のイヌ科動物よりも果物や野菜を好んで食べる。飼育下では、病気の時だけでなく、楽しみのためにも、さまざまな種類の草、ハーブ、葉を食べる。[ 115 ]天山山脈の夏には、ドールは大量の山のルバーブを食べる。[ 12 ]ドールは機会主義的だが、牛や子牛を狩ることには明らかに抵抗がある。[ 116 ]家畜が森で放牧されることが多く、時には数週間も放牧されることもあるため、1990年代後半からブータンではドールによる家畜の捕食が問題となっている。夜間に小屋で餌を与えられ、家の近くで放牧されている家畜は襲われることはない。雄牛は雌牛よりも殺される頻度が高いが、それはおそらく雄牛の方が保護が少ないためだろう。[ 117 ]
地域によっては、ドールはトラやヒョウと同所的に生息している。これらの種間の競争は、獲物の選択の違いによって大部分が回避されているが、食性の重複は依然として大きい。ヒョウと同様に、ドールは通常、体重30～175kg （66～386ポンド）の動物を標的とする（ドールの平均体重は35.3kg （78ポンド） 、ヒョウの平均体重は23.4kg （52ポンド） ）。一方、トラは176kg （388ポンド）を超える獲物を選択する（ただし、トラの獲物の平均体重は65.5kg （144ポンド））。また、性別、樹上性、攻撃性など、獲物のその他の特徴も獲物の選択に影響を与える可能性がある。例えば、ドールはオスのチタルを優先的に選ぶのに対し、ヒョウは両性のチタルをより均等に殺し（トラは全体的に大きな獲物を好む）、ドールとトラはヒョウに比べてラングールを殺すことは稀である。これはヒョウの樹上生活性の高さによるものであり、ヒョウは比較的軽い捕食者であるイノシシが同程度の体重の攻撃的な獲物に対処できないため、イノシシを殺すことは稀である。[ 118 ]
トラはドールにとって危険な敵であり、一撃でドールを殺すだけの力を持っている。[ 113 ]トラの密度が高い地域では、トラがドールを直接殺したり、ドールが仕留めた獲物を奪ったりするため、ドールの群れは小さくなる。盗食寄生のため、ドールはトラが獲物を奪いに来る前に小さな死骸をより多く食べられるため、より小さな動物を狩ることを好む。直接捕食は、繁殖率と加入率の低下、狩りの成功率の低下、ヘルパーが殺された場合の子どもの食料の減少、そして繁殖ペアの一方が殺された場合の群れの不安定化につながる可能性がある。[ 119 ]
ドールの群れはヒョウの獲物を奪うことがあるが、ヒョウはドールが単独またはペアで遭遇した場合、ドールを殺すことがある。[ 42 ]ヒョウがドールに木に追い詰められたという記録は数多くある。[ 95 ]ドールはかつてアジアチーターの個体数減少の主要因と考えられていたが、チーターはドールが好む森林地帯ではなく開けた場所に生息しているため、これは疑わしい。[ 120 ]ヒョウはトラよりも小さく、ドールを狩る可能性が高いため、ドールの群れはトラよりもヒョウに対してより攻撃的に反応する傾向がある。[ 121 ]
ドールの群れは時折、ツキノワグマ、ユキヒョウ、ナマケグマを襲う。クマを襲うとき、ドールはクマが洞窟に逃げ込むのを阻止し、後肢を切り裂こうとする。[ 42 ]通常はオオカミ に対して敵対的であるが、[ 12 ]一緒に狩りや採食をすることもある。[ 122 ]
ドールは生息域の一部でインドオオカミ（Canis lupus pallipes ）と共存している。 [ 123 ] [ 124 ]デブリガル野生生物保護区では少なくとも1頭のオオカミが2頭のドールと行動を共にしていた記録があり、[ 125 ]サトプラトラ保護区では2件の観察記録がある。[ 126 ]まれにキンイロジャッカルと混群を形成することもある。飼い犬はドールを殺すことがあるが、時折一緒に餌を食べることもある。[ 127 ]
ドールは、特に他のイヌ科動物と共存する地域では、さまざまな病気にかかりやすい。糞便にはトキソカラ・カニスなどの感染性病原体が存在する。狂犬病、犬ジステンパー、疥癬、トリパノソーマ症、犬パルボウイルス感染症、条虫や回虫などの内部寄生虫に感染する可能性がある。[ 52 ]
生息地の喪失は、インドにおけるドールの歴史的な生息域の60%に相当すると考えられている。ドールの個体群の分断と孤立は近親交配とアリー効果をもたらし、長期的な生存を脅かしている。[ 128 ]
クルバ族やモン・クメール語族のような一部の民族グループはドールの獲物を横領する。インドの村人の中には、ドールの獲物が横領されることを理由にドールを歓迎する者もいる。 [ 95 ]ドールは1972年の野生生物保護法によって保護されるまで、懸賞金目当てでインド全土で迫害されていた。ドールの狩猟方法には、巣穴での毒殺、罠、銃撃、棍棒による殴打などがあった。インドの先住民は主に家畜を守るためにドールを殺したが、イギリス領インド時代のイギリス人スポーツハンターは、ドールが狩猟動物の個体数減少の原因であるという確信のもとでドールを殺した。ドールの迫害は地域によって程度の差こそあれ、今も続いている。[ 52 ]ドールの懸賞金はかつて25ルピーだったが、提示されたドールの死骸の数が多すぎて定められた報酬を維持できなくなったため、1926年に20ルピーに減額された。[ 129 ]インドシナのドールの個体数は、罠などの非選択的な狩猟技術によって大きな被害を受けている。[ 52 ] 毛皮貿易はドールにとって大きな脅威ではない。[ 52 ]インドの人々はドールの肉を食べず、その毛皮はそれほど価値があるとは考えられていない。[ 115 ]希少性のため、ソビエト連邦ではドールの毛皮が大量に捕獲されることはなく、犬やオオカミの毛皮として受け入れられることもあった（後者の場合は「半オオカミ」と表記された）。冬の毛皮は中国人に珍重され、1860年代後半にはウスリースクでドールの毛皮が数ルーブルの銀で買われた。 20世紀初頭、満州ではドールの毛皮が8ルーブルに達した。セミレチエでは、ドールの皮で作られた毛皮のコートが最も暖かいと考えられていたが、非常に高価だった。[ 12 ]
インドでは、ドールは1972年野生生物保護法第2条に基づき保護されている。プロジェクト・タイガーの下で保護区が創設されたことにより、トラと共存するドールの個体群はある程度保護された。2014年、インド政府はヴィシャーカパトナムのインディラ・ガンジー動物園（IGZP）に初のドール保護繁殖センターを認可した。[ 130 ]ドールは1974年以来ロシアで保護されているが、オオカミのために置かれた毒に弱い。中国では、この動物は1988年の中国野生生物保護法に基づきカテゴリーIIの保護種としてリストされている。カンボジアでは、ドールはすべての狩猟から保護されているが、ベトナムの保護法は採取と利用を制限している。[ 1 ]
2016年、韓国の企業Sooam Biotechが、種の保全のために犬を代理母としてドールのクローンを作ろうとしていると報じられた。 [ 131 ]
紀元前100年に建てられたバールフト仏塔の笠石には、ドールに似た動物が3匹描かれている。木の上に女性か精霊が閉じ込められているのを、ドールが虎を木に追い詰める場面を彷彿とさせるように、ドールは木のそばで待っている。[ 132 ]紀元前100年から紀元後200年までのタミル・サンガム文学では、ドールは繰り返し登場するキャラクターであり、歌の中で換喩の手法として用いられている。アインクルヌール323では、妊娠したドールがイノシシを食べたがり、そのオスのつがいがイノシシを狩りに行く様子が語られている。[ 133 ]
インドにおけるその恐ろしい評判は、ヒンディー語で「赤い悪魔」、「悪魔の犬」、「ジャングルの悪魔」、「カーリーの猟犬」などと訳される多くの蔑称に反映されている。[ 113 ]
ドールは『ジャングル・ブック 第二巻』の「赤い犬」の章に登場し、モーグリとシーオニーオオカミの群れは、ジャングルの自分たちの地域に侵入してきたドール（「赤い犬」と呼ばれている）の群れと戦わなければならない。[ 134 ]
レオポルド・フォン・シュレンクはアムール地方の探検中にドールの標本を入手するのに苦労した。地元のギリヤーク族がドールを非常に恐れていたからである。この恐怖と迷信は、近隣のツングース系民族には共有されていなかった。ドールに対するこの異なる態度は、ツングース系民族のより遊牧的で狩猟採集的な生活様式によるものだと推測された。[ 44 ]
日本の作家、内田魯安は1901年に在来犬種の人気が衰退していることについて書き、それらの犬種はドールの子孫であると主張した。[ 135 ]
中国では、ドールは歴史や神話を通じて広く知られていました。有名な伝説上の生き物の1つに、ドールとドラゴンの特徴を併せ持つ生き物だと信じられていた「龍の9匹の息子」があります。現代では、ドールを表す中国語「Chái」は「ジャッカル」や「オオカミ」と混同されることが多く、ドールがジャッカルやオオカミと誤訳されるケースが多く見られます。[ 136 ]
碑文に「メルッハの赤い犬」またはインダス文明として言及されているドールは、アッカド王イッビ・シンへの貢物として贈り物として贈られた可能性がある。[ 137 ]
ブライアン・ホートン・ホジソンは捕獲したドールを飼育し、1頭を除いて10か月後も臆病で凶暴なままであることを発見した。[ 138 ]成体のドールはほとんど飼い慣らすことができないが、子犬は従順で、若い成犬になるまでは飼い犬の子犬と遊ばせることもできる。[ 8 ]